劉力赫，彭媛媛，張歡，付學鵬

彩色馬鈴薯種質(zhì)資源創(chuàng)新及花青素生物合成研究進展

劉力赫，彭媛媛，張歡，付學鵬

（齊齊哈爾大學 生命科學與農(nóng)林學院，黑龍江 齊齊哈爾 161006）

近幾年，隨著人們對彩色食品的偏愛，馬鈴薯的研究熱點也開始轉(zhuǎn)向紅、紫、藍等彩色馬鈴薯．彩色馬鈴薯富含花青素，營養(yǎng)價值豐富．花青素的富集使得彩色馬鈴薯具有抗氧化、抗衰老、防癌、降脂、增強體質(zhì)等保健功能．綜合國內(nèi)外對彩色馬鈴薯種質(zhì)資源方面的研究，介紹了彩色馬鈴薯種質(zhì)資源創(chuàng)新情況及常見栽培品種；論述了馬鈴薯花青素種類、花青素生物合成相關(guān)的基因以及光照、溫度、糖對花青素生物合成的影響．隨著人們對花青素生物合成基因的研究，必然會培育出更多優(yōu)質(zhì)的彩色馬鈴薯新品種．

彩色馬鈴薯；種質(zhì)資源創(chuàng)新；花青素；生物合成

馬鈴薯（L.）是茄科一年生草本植物，塊莖可食用，是全球第四大重要的糧食作物．彩色馬鈴薯是薯肉為紫、紅、黑、藍等顏色馬鈴薯的統(tǒng)稱，是普通栽培馬鈴薯（薯肉為白色、黃色）的不同變種[1]．除含有普通馬鈴薯具有的多酚、類胡蘿卜素、類黃酮和維生素C等多種抗氧化活性物質(zhì)外，彩色馬鈴薯還富含花青素．花青素具有很強的自由基清除能力，在人體保健、藥用等方面具有重要價值[2]226．

1　彩色馬鈴薯種質(zhì)資源創(chuàng)新情況及現(xiàn)狀

隨著人們對彩色食品的偏愛，馬鈴薯的研究熱點也開始轉(zhuǎn)向紅、紫、藍等彩色馬鈴薯．20世紀90年代，我國著手開展彩色馬鈴薯品種選育，經(jīng)過20多年的科學研究，相繼培育出各種顏色的馬鈴薯新品種，如“中薯6號”“粵引86-2”“紫羅蘭”“紫云1號”“希森8號”“希森9號”“紫玫瑰2號”“紅玫瑰3號”“黑玫瑰4號”“石薯4號”“石薯6號”等優(yōu)質(zhì)品種（見表1）．

其中，2001年通過審定的“中薯6號”株型直立，生長勢較強；塊莖長圓形，皮粉紅色，白肉有時帶紫色，表皮光滑；富含維生素C和蛋白質(zhì)；抗晚疫病、PLRV、PVY和PVX等病毒?。粻I養(yǎng)豐富，口味好，畝產(chǎn)2 000～3 000 kg[3]28．2005年在粵東地區(qū)種植的“粵引86-2”適合在冬季種植，休眠期長達60～70 d，耐貯藏[4]33．2007年育成的“紫羅蘭”馬鈴薯具有高維生素C的特點，維生素C的含量每100 g鮮薯可達456.22 mg[5]．2010年育成的“延薯15號”抗馬鈴薯X病毒病、中抗馬鈴薯Y病毒病、中抗馬鈴薯晚疫病，適宜在北方生態(tài)區(qū)種植[6]383．2015年育成的“紫云1號”田間表現(xiàn)植株抗晚疫病強，無PVX，PVY等病毒病感染；比較適合云南省春作區(qū)、冬作區(qū)種植[7]2781．由樂陵希森馬鈴薯產(chǎn)業(yè)集團有限公司選育的“希森系列”馬鈴薯屬于中晚熟品種，2015年經(jīng)黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院克山分院抗病性鑒定，該品種抗馬鈴薯Y病毒病、中抗馬鈴薯X病毒?。贿m宜在北方一季作區(qū)種植[8]．2019年陳勤及其團隊圍繞中國馬鈴薯主食化產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大需求，培育出3個“玫瑰系列”的馬鈴薯，分別是“紫玫瑰2號”“紅玫瑰3號”“黑玫瑰4號，這3個“玫瑰系列”彩色馬鈴薯具有營養(yǎng)價值、產(chǎn)量和附加值“三高”特點[9]26．2021年由石家莊市農(nóng)林科學研究院馬鈴薯研究室育成的早熟“石薯系列”馬鈴薯包括“石薯4號”和“石薯6號”，塊莖長橢圓形，薯皮光滑，塊莖整齊，一般畝產(chǎn)2 200～2 500 kg[10-13]．馬鈴薯種質(zhì)資源的不斷創(chuàng)新對豐富我國馬鈴薯種質(zhì)資源庫和彩色馬鈴薯的開發(fā)應(yīng)用具有重要意義．在國外，紫色和紅色薯肉的馬鈴薯品種對消費者有很大的吸引力，如Congo（皮肉均為深紫色）和Negresse（皮肉均為深紫色），美國的Dark Red Norland和Red Norland，日本的Northern Ruby等[14]．

2　彩色馬鈴薯花青素成分

花青素亦稱花青素苷或花色素，屬類黃酮化合物，存在于植物各組織（根、莖、葉、花、果實）中，且以任意比溶于水，可作食用或藥用[15]．目前，已知的花青素種類有20多種．主要花青素含量的不同與高低導致馬鈴薯呈現(xiàn)不同的顏色．薯肉顏色呈紅色的馬鈴薯富含酰基化天竺葵素類和芍藥素類花青苷，而紫色馬鈴薯則含有?；臓颗；ㄋ?、飛燕草素、錦葵素、芍藥素的混合組分[16]．紫色品種中以矮牽牛色素含量最高，紅色品種中則以天竺葵色素為主[17]．

3　彩色馬鈴薯花青素生物合成相關(guān)基因研究

3.1　彩色馬鈴薯花青素生物合成關(guān)鍵基因

花青素的生物合成研究由來已久，已經(jīng)在很多物種中找到許多和花青素生物合成相關(guān)的基因，如紅色和綠色核桃[18]、紅色和黃色櫻桃[19]、紫粒小麥[20]、藍莓[21]及紫色馬鈴薯[22]等．在藍莓中，，，，基因?qū)ㄇ嗨氐暮铣捎姓{(diào)控作用，能夠促進花青素的生成；而基因?qū)ㄇ嗨氐暮铣捎胸撜{(diào)控作用，可使藍莓花青素含量顯著降低[23]．Liu[22]等通過轉(zhuǎn)錄組學篩選到可能參與馬鈴薯塊莖中花青素合成的相關(guān)基因，這些基因分別編碼苯丙氨酸解氨酶（PAL）、反式肉桂酸4-單加氧酶（C4H）、4-香豆酸-輔酶A連接酶（4CL）、查爾酮合酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI），以及編碼類黃酮3′單加氧酶（F3′H）、黃烷酮3羥化酶（F3H）、類黃酮3′，5′-羥化酶（F3′5′H）、二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）、花青素雙加氧酶/花青素合酶（LDOX/ANS）、花青素3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）．，等基因是花青素生物合成的3個關(guān)鍵基因，這3個基因在不同顏色的馬鈴薯塊莖中表達差異顯著，其中，和大部分基因在紫色馬鈴薯塊莖中高度表達，而在白色塊莖馬鈴薯中則極少表達或不表達．

3.2　彩色馬鈴薯花青素生物合成基因種類及作用

一類是結(jié)構(gòu)基因，這些基因能夠編碼花青素合成過程中的酶，如，，，，等[24]．

一類是調(diào)控基因．彩色馬鈴薯花青素合成涉及3類轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子家族，分別是，轉(zhuǎn)錄因子分為3個亞家族，包括1個重復的（）、2個重復的和3個重復的（），與花青素途徑上調(diào)相關(guān)的是[25]．黃瓜黑刺和白刺這一性狀受的調(diào)控[26]9．能夠提高紅熟期的番茄花青素含量[27]．在花青素生物合成中，WD40蛋白有利于和之間的蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用[28]．馬鈴薯包含4個WD40基序，在結(jié)構(gòu)上與其它物種的WD40蛋白一致[29]367．

除了轉(zhuǎn)錄因子家族，還有其它一些基因也能夠調(diào)控花青素的生物合成．的過表達可導致轉(zhuǎn)基因馬鈴薯品系中花青素含量顯著增加[30-31]．在植物轉(zhuǎn)化中，通常會觀察到轉(zhuǎn)基因株系之間的一些變異，這可能是由插入拷貝數(shù)、整合位置或轉(zhuǎn)基因沉默引起的，導致在馬鈴薯轉(zhuǎn)基因品系中的花青素含量差異很大[32]，這種差異與這些轉(zhuǎn)基因株系中基因的轉(zhuǎn)錄表達一致[29]367．在其它植物中也發(fā)現(xiàn)了花青素生物合成有關(guān)的基因，如擬南芥在缺磷條件下，通過介導調(diào)控靶基因，間接影響花青素的積累；在同樣條件下，的過表達對花青素積累有促進作用；通過裂解靶基因進而增加花青素的積累；可以促進花青素的積累；基因可以抑制花青素合成；同樣，在荔枝中，可以促進花青素的積累；在石榴的果實后期發(fā)育中，可以促進花青素的生物合成[15]5568．在楊樹中的過度表達通過多種因素影響花青素生物合成，包括微RNA、轉(zhuǎn)錄因子和花青素特異性結(jié)構(gòu)基因[33]．光照能夠誘導蕪菁肉質(zhì)根表皮的花青素合成．在不同光質(zhì)中，UV-A是參與誘導蕪菁肉質(zhì)根表皮花青素合成最有效的波長．在蕪菁中通過調(diào)控ROS水平，參與調(diào)控UV-A誘導蕪菁花青素的合成[34]．在擬南芥中，和基因的表達增強了花青素的積累[35，26]．可通過隔離擬南芥中的MBW蛋白復合物和表觀遺傳調(diào)控，在花青素積累中發(fā)揮新的抑制作用[36]．

4　外界因素對花青素生物合成的影響

4.1　光照

光照可促進非洲菊花瓣中花青素的合成，且光照時間與花青素積累呈正相關(guān)[37]．樊穎倫[38]等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅光和UVA光照處理的“黑美人”和“黑金剛”品系薯塊花青素含量比自然光照處理的薯塊花青素含量高．研究證明，光照時間與光質(zhì)影響植物花青素的生物合成．

4.2　溫度

果實的呼吸作用使果實中的糖分得到積累，從而促進花青素的合成與果實著色[39]．對葡萄生產(chǎn)實踐過程中的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，有些品種在冷涼地區(qū)栽培時果實為紫色，在高溫地區(qū)為紅色或無色[40]．

4.3　糖

糖類作為合成花青素的能源物質(zhì)或前體物質(zhì)，對花青素的合成也有一定的影響．在試管苗培養(yǎng)基中添加不同濃度的蔗糖能極顯著地促進紫色馬鈴薯中花青素的積累，并促進花青素合成途徑中限速酶基因的表達[41]．在培養(yǎng)液中添加蔗糖，離體培養(yǎng)的玉米胚根花青素含量是對照處理（分析純）的5倍[42]．

5　結(jié)語

花青素是高等植物中的常見水溶性色素，屬于類黃酮次生代謝產(chǎn)物，在植物中具有廣泛的生物學功能，如植物著色、抵御紫外線傷害、抗低溫等[2]226-227．花青素還是植物次生產(chǎn)物紅色、紫色和藍色的形成原因，花青素作為天然色素的作用也越來越重要[43]．花青素的生物合成是一個復雜的生物學過程，涉及多個基因，包括結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因，其生物合成的機理還有待進一步研究．

雖然我國已經(jīng)培育出一些新型的彩色馬鈴薯，但目前彩色馬鈴薯的產(chǎn)量和單薯重都較低．因此，研究彩色馬鈴薯花青素生物合成的因素，對于挖掘優(yōu)良基因，通過分子生物學手段實現(xiàn)優(yōu)良基因聚合，培育出產(chǎn)量高、富含花青素的馬鈴薯新品種具有重要意義．隨著人們對花青素生物合成基因的研究，必然會培育出更多優(yōu)質(zhì)的彩色馬鈴薯新品種．

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Research progress on innovation of color potato germplasm resources and anthocyanin biosynthesis

LIU Lihe，PENG Yuanyuan，ZHANG Huan，F(xiàn)U Xuepeng

（School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）

With the preference for colored foods in recent years，the research focus of potato has also begun to turn to colored potatoes such as red，purple and blue．Colored potatoes are rich in anthocyanins and are rich in nutritional value．The enrichment of anthocyanins makes colored potatoes to have health care functions such as anti-oxidation，anti-aging，anti-cancer，lipid-lowering，and physical enhancement．Based on the research on colored potato germplasm resources at home and abroad，mainly introduces the innovation and mainstream varieties of colored potato germplasm resources，discussed genes related to anthocyanin biosynthesis and the effects of light，temperature and sugar on anthocyanin biosynthesis in potato．With the research on anthocyanin biosynthesis genes，more high-quality new varieties of colored potatoes will inevitably be cultivated．

colorful potatoes；germplasm resource innovation；anthocyanins；biosynthesis

1007-9831（2022）10-0054-05

S324

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2022.10.011

2022-05-16

植物性食品加工技術(shù)專項（YSTSXK201888）；大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（201910232068）

劉力赫（1999-），女，黑龍江佳木斯人，在讀碩士研究生，從事天然產(chǎn)物開發(fā)與利用研究．E-mail：3259444906@qq.com

付學鵬（1979-），男，山東臨沂人，副教授，博士，從事植物和微生物天然產(chǎn)物開發(fā)與應(yīng)用研究．E-mail：02383@qqhru.edu.cn