周元成，曹永立，王鎮(zhèn)，賈志榮，姚勇，陳愛萍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，山西 臨汾 041000）

干旱是限制作物高產(chǎn)的主要環(huán)境因素［1?5］，充分挖掘和利用作物自身的抗旱性能并對其進(jìn)行數(shù)據(jù)化評價［6?8］對作物抗旱機(jī)理研究具有重要意義。大麥?zhǔn)强鼓嫘暂^強(qiáng)的禾谷類作物［9?10］，苗期遭遇干旱脅迫會導(dǎo)致種子萌發(fā)受阻、幼苗生長減緩、幼葉相對含水量下降、保護(hù)酶活性升高等［11?13］；生長期干旱可造成植株矮小、分蘗數(shù)和成穗數(shù)減少、葉面積縮小且葉綠素含量降低［14?15］；灌漿期干旱可顯著影響大麥籽粒灌漿速率，縮短灌漿時間，易形成小癟籽粒［16?17］，最終造成減產(chǎn)。目前，針對大麥抗旱研究多集中在種子萌發(fā)、光合生理、滲透調(diào)節(jié)等形態(tài)及生理方面［18?21］，而利用生物統(tǒng)計方法進(jìn)行多性狀抗旱性綜合評價的研究較少。隸屬函數(shù)法是依據(jù)模糊數(shù)學(xué)原理對各項指標(biāo)進(jìn)行綜合隸屬度評估，該方法運(yùn)算簡便，結(jié)果直觀，能有效克服單一性狀指標(biāo)評價的局限性，已廣泛地應(yīng)用于小麥、玉米等作物抗旱性的綜合評價［22?26］，然而，該方法在大麥全生育期抗旱性評價上應(yīng)用較少。因此，本研究以山西南部推廣種植的15個大麥品種為研究對象，采用隸屬函數(shù)值法綜合評價其抗旱性，為大麥抗旱種質(zhì)鑒定及品種篩選提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取山西南部推廣種植的15個大麥品種為研究對象，包括冬青15號（DQ15）、鄂大麥8號（EM8）、鄂大麥9號（EM9）、滬麥4號（HM4）、晉大麥（?。?號（JM3）、臨大麥5號（LM5）、申麥2號（SM2）、四棱花殼（SH）、蘇啤3號（SP3）、鹽引2號（YY2）、楊飼麥1號（YM1）、浙皮2號（ZP2）、浙皮3號（ZP3）、浙秀12（ZX12）、駐大麥5號（ZM5）。所有材料均由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所大麥育種課題組提供。

1.2 試驗地概況

試驗于2018年10月—2019年6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地進(jìn)行。該基地屬大陸性溫帶干旱半干旱氣候，冬寒少雪、夏熱伏旱，全年無霜期210 d，平均氣溫12.7℃，平均日照2 079.1 h，年均降水量441.5 mm。試驗地前茬未種植作物，為休閑用地，土壤為石灰性褐土。播種前土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì) 12.4 g·kg-1，堿解氮 35.2 mg·kg-1，速效磷 11.7 mg·kg-1，速效鉀 116.4 mg·kg-1，pH 7.45。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。每小區(qū)6行，行距20 cm，行長10 m，均于2018年10月3日播種，播種量300 kg·hm-2。每份材料分別設(shè)置水地和旱地2種栽培模式，水地處理（CK）于大麥拔節(jié)期和揚(yáng)花期分別灌水1次；干旱處理組（DS）全生育期不灌水，僅依靠自然降水。其他田間管理分別與當(dāng)?shù)厮?、旱田栽培措施一致?/p>

1.4 測定項目及方法

每小區(qū)隨機(jī)選取10株，定株標(biāo)記，在生育期內(nèi)及收獲后按照國家大麥區(qū)域試驗記載標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查13個農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)、生理和品質(zhì)相關(guān)性狀。其中，農(nóng)藝性狀2個，包括株高（plant height，PH，cm）和單株分蘗數(shù)（tiller number，TN）；經(jīng)濟(jì)性狀6個，包括穗長（spike length，SL，cm）、穗粒數(shù)（grain number per spike，GNS）、單株粒數(shù)（grain number per plant，GNP）、單株粒重（grain weight per plant，GWP，g）、千粒重（1 000?grain weight，GW，g）和產(chǎn)量（yield，Y，kg·hm-2），產(chǎn)量由樣株脫粒調(diào)查后混入原小區(qū)產(chǎn)量，按小區(qū)面積折合計產(chǎn)；生理性狀1個，于大麥揚(yáng)花期從10株標(biāo)記植株中選取5株，利用SPAD?502葉綠素儀（浙江托普云農(nóng)科技公司）測定葉片SPAD值；品質(zhì)性狀4個，于收獲后采用9100型谷物近紅外儀（浙江托普云農(nóng)科技公司）測定大麥籽粒中的水分（moisture，%）、蛋白質(zhì)（protein，%）、淀粉（starch，%）和粗纖維（crude fiber，%）含量。

將各性狀相對值標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)分為農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)和生理品質(zhì)兩類性狀進(jìn)行后續(xù)分析。

1.5 評價方法

為消除大麥品種各性狀間固有的差異，采用性狀相對值進(jìn)行抗旱性評價。

性狀相對值=（旱地性狀測定值/水地性狀測定值）×100%。

1.5.1 抗旱性直接鑒定 參考蘭巨生等［27］的方法分別計算抗旱系數(shù)（drought resistance coefficient，DC）和抗旱指數(shù)（drought resistance index，DI）。當(dāng)品種DC和DI值≥0.80時，表示該大麥品種抗旱性較強(qiáng)。

1.5.2 抗旱性間接鑒定 通過模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)方法對各項測定指標(biāo)進(jìn)行抗旱性評價和鑒定。其中隸屬函數(shù)值計算公式如下。

式中，μ（xi）為各品種第i個性狀的隸屬函數(shù)值，xi為某一性狀指標(biāo)的相對值，ximin和ximax分別為各品種第i個性狀相對值的最小值和最大值。若i性狀與抗旱性正相關(guān)，采用公式（1）計算；若為負(fù)相關(guān)則用公式（2）。

綜合抗旱能力D值公式如下。

式中，ri為各品種第i個性狀指標(biāo)與抗旱系數(shù)的相關(guān)系數(shù)值。

將各大麥品種抗旱指標(biāo)性狀隸屬函數(shù)值和綜合抗旱D值分為4級進(jìn)行評價。1級的隸屬函數(shù)值和D值在0.7以上，屬強(qiáng)抗旱型；2級在0.6～0.7之間，為較抗旱型；3級在0.5～0.6之間，屬弱抗旱型；4級在0.5以下，為不抗旱型。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 24.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同大麥品種抗旱性的直接鑒定結(jié)果

抗旱系數(shù)是以水旱地種植大麥產(chǎn)量的比值來計算；抗旱指數(shù)是對抗旱系數(shù)的指數(shù)化改進(jìn)；敏感指數(shù)反映品種對干旱環(huán)境的適應(yīng)程度，與抗旱系數(shù)相反，其值越大，抗旱系數(shù)越小，代表該品種對干旱環(huán)境更敏感，抗旱性較差。表1顯示，滬麥4號、晉大麥（?。?號、臨大麥5號的抗旱系數(shù)較高，而駐大麥5號、冬青15號、鹽引2號的抗旱系數(shù)較低；滬麥4號、晉大麥（啤）3號、鄂大麥9號的抗旱指數(shù)較高，浙皮2號、冬青15號、鹽引2號的抗旱指數(shù)較低，與抗旱系數(shù)的結(jié)果存在一定差異。

表1 不同大麥品種的抗旱性直接鑒定結(jié)果Table 1 Direct identification result of drought resistance of different barley varieties

2.2 不同大麥品種農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的抗旱隸屬函數(shù)值及綜合D值分析

從表2可以看出，單株分蘗數(shù)抗旱隸屬函數(shù)μ值最大的品種為鄂大麥8號、滬麥4號、臨大麥5號、浙皮3號；產(chǎn)量μ值較大的品種為滬麥4號、晉大麥（?。?號；千粒重μ值較高的品種為鄂大麥9號、蘇啤3號。8個農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀的抗旱隸屬函數(shù)值最優(yōu)的品種存在較大差異。對8個性狀的綜合D值進(jìn)行分析，評價不同大麥品種農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的綜合抗旱性，結(jié)果（表2）表明，滬麥4號、晉大麥（?。?號、鄂大麥9號和鄂大麥8號的D值較高；駐大麥5號、冬青15號和鹽引2號的D值較低。農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀抗旱綜合D值在0.5以上的品種有7個，小于0.5的品種有8個。其中，鹽引2號的D值小于0.1，說明該品種農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀受外界干旱環(huán)境的影響較大。

表2 不同大麥品種農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的隸屬函數(shù)值及綜合D值Table 2 Membership function value and synthetical D value of different barley varieties based on agronomy and economics traits

2.3 不同大麥品種生理品質(zhì)性狀的抗旱隸屬函數(shù)值及綜合D值分析

各生理或品質(zhì)性狀最大抗旱隸屬函數(shù)值對應(yīng)的品種存在差異（表3）。葉片SPAD抗旱隸屬函數(shù)μ值最優(yōu)品種是冬青15號，最差為臨大麥5號；水分、蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維含量μ值最優(yōu)品種分別為臨大麥5號、鄂大麥8號、鄂大麥9號和申麥2號，μ值最低的品種分別為晉大麥（?。?號、冬青15號、駐大麥5號和蘇啤3號。對生理品質(zhì)的抗旱綜合D值進(jìn)行分析，結(jié)果（表3）表明，晉大麥（?。?號、冬青15號、滬麥4號、申麥2號、蘇啤3號、浙皮3號和駐大麥5號的綜合D值較高；而四棱花殼和浙秀12的綜合D值較低，且生理品質(zhì)性狀的抗旱綜合D值要顯著低于農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀，說明在品種抗旱隸屬函數(shù)評價中農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的抗旱貢獻(xiàn)要高于生理品質(zhì)性狀。

表3 不同大麥品種生理品質(zhì)性狀的隸屬函數(shù)值及綜合D值Table 3 Membership function value and synthetical D value of different barley varieties based on physiology and quality traits

2.4 不同大麥品種各性狀抗旱權(quán)重及總D值分析

通過對不同農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)、生理品質(zhì)性狀與抗旱系數(shù)的相關(guān)分析，并進(jìn)一步以某性狀相關(guān)系數(shù)占總系數(shù)的比值分析各性狀的抗旱權(quán)重，結(jié)果（表4）表明，農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)各性狀與抗旱系數(shù)間的關(guān)系表現(xiàn)為：產(chǎn)量＞單株分蘗數(shù)＞穗長＞單株粒數(shù)＞穗粒數(shù)＞千粒重＞單株粒重＞株高；生理品質(zhì)各性狀與抗旱系數(shù)間相關(guān)性顯著低于農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀，僅蛋白質(zhì)含量與抗旱性間的相關(guān)系數(shù)較高。各性狀的權(quán)重與相關(guān)系數(shù)相一致。

表4 不同性狀與抗旱系數(shù)的相關(guān)分析及指標(biāo)權(quán)重Table 4 Correlation analysis of drought resistance coefficient and weight value of different traits

基于全部13個性狀對不同大麥品種的綜合D值進(jìn)行分析，結(jié)果（表5）表明，滬麥4號、晉大麥（啤）3號、鄂大麥9號、蘇啤3號和鄂大麥8號的綜合D值較高，表明這些品種的綜合抗旱性較強(qiáng)；而駐大麥5號、冬青15號和鹽引2號的綜合D值較低，表明這些品種的綜合抗旱性較弱。不同大麥品種的綜合D值評價與抗旱系數(shù)評價存在一定差異，如鄂大麥8號在抗旱系數(shù)評價中位于第10位，而在D值評價中位于第5位，說明該品種本身的綜合抗旱能力較強(qiáng)，而通過產(chǎn)量單一性狀并不能反映出品種的綜合抗旱性。

表5 不同大麥品種的抗旱系數(shù)及D值Table 5 Drought resistance coefficient and synthetical D values of different barley varieties

2.5 不同大麥品種直接及間接抗旱性評價分類

根據(jù)抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)和D值大小，可將參試15份大麥品種劃分為4大類（表6）：1～4級分別為抗旱型、較抗旱型、弱抗旱型、不抗旱型。不同抗旱統(tǒng)計分析方法得出的品種抗旱性結(jié)果存在差異?？购敌推贩N3種方法所得結(jié)果一致，均為滬麥4號和晉大麥（啤）3號；3種方法的差異主要體現(xiàn)在弱抗旱型和不抗旱型大麥品種的分類，如鄂大麥8號在間接D值評價中屬弱抗旱型品種，而在抗旱系數(shù)和指數(shù)評價中均屬不抗旱型品種，說明抗旱性直接評價方法在篩選品種（系）時會遺漏某些關(guān)鍵抗旱性狀的信息，而綜合D值間接評價方法可更全面地評價所鑒定品種（系）的綜合抗旱性。

表6 不同大麥品種直接和間接抗旱性評價Table 6 Direct and indirect drought resistance evaluation of different barley varieties

3 討論

作物抗旱性是多基因數(shù)量性狀，單一指標(biāo)（產(chǎn)量等）的鑒定無法真實反映出品種的綜合抗旱性。隸屬函數(shù)法可對作物綜合抗旱性進(jìn)行評價，是一種較為理想的多性狀綜合評價方法。陳衛(wèi)國等［28］采用隸屬函數(shù)法對211份小麥品種資源的株高、穗長、每穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重6個產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行綜合抗旱性評價，篩選出8份高度抗旱種質(zhì)，可用于小麥抗旱新品種選育。王軍等［29］結(jié)合隸屬函數(shù)、主成分和聚類分析通過株高、穗長、單株穗數(shù)、單株粒重和葉綠素含量對165個大麥雙單倍體群體進(jìn)行耐濕性綜合評價，為其耐濕性育種奠定了基礎(chǔ)。大麥作為一種耐旱作物，對其全生育期性狀隸屬函數(shù)D值的綜合鑒定可篩選出符合育種或栽培目標(biāo)的品種（系），也可通過各性狀的抗旱權(quán)重系數(shù)篩選可用于抗旱鑒定的指標(biāo)。本研究通過比較13個性狀與大麥抗旱性的關(guān)系及抗旱隸屬函數(shù)綜合D值，評價了15個大麥品種的綜合抗旱能力，篩選出滬麥4號、晉大麥（啤）3號和鄂大麥9號3個抗旱性較好的大麥品種。另外，通過各性狀的抗旱權(quán)重值分析表明，產(chǎn)量、單株分蘗數(shù)、穗長、單株粒數(shù)和穗粒數(shù)與抗旱性緊密相關(guān)，為大麥抗旱種質(zhì)鑒選及耐旱新品種的選育提供了理論參考。