王玉玲,周晨浩,肖金平,古咸彬,張慧琴,李南羿 ,張嵐嵐
(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)園藝科學(xué)學(xué)院/浙江省山區(qū)農(nóng)業(yè)高效綠色生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,浙江 杭州 311300;2. 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,浙江 杭州 310021)
【研究意義】桃(Prunus persicaL.)是核果類果樹中最重要的樹種,也是近年來發(fā)展最快的果樹之一,桃產(chǎn)業(yè)在農(nóng)民增收和鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮了重要作用。桃由于根系較淺、呼吸作用旺盛,生產(chǎn)中易受到澇害影響。全球氣候變暖導(dǎo)致異常天氣增多,其中洪澇對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅[1]。浙江等地的南方桃產(chǎn)區(qū)受梅雨和臺風(fēng)影響極易發(fā)生桃園內(nèi)澇,不僅影響當(dāng)年產(chǎn)量而且加速了樹勢的衰敗。桃澇害防御除綜合技術(shù)的研發(fā)集成外,同時應(yīng)加強(qiáng)抗性砧木和品種的評價篩選,以及對不同類型桃品種的澇害生理特性的研究,這對于深入了解桃抗?jié)硻C(jī)制及有針對性地提出抗?jié)臣夹g(shù)措施具有重要的理論價值和實(shí)踐意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】廣義的澇害包括漬害和澇害,土壤表層存在明顯積水為澇害,土壤含水量過飽和但未見積水為漬害。漬害和澇害都會對植物造成淹水脅迫,從而降低土壤中O2溶解度,形成缺氧或無氧的根系環(huán)境[2-4]。植物對淹水脅迫生理響應(yīng)的研究主要集中在植株光合特性及抗氧化保護(hù)酶等方面,在大田和蔬菜作物上研究較多如玉米[5]、黃瓜[6],而對果樹特別是栽培品種方面研究相對較少。果樹對淹水脅迫的形態(tài)響應(yīng)與其他作物表現(xiàn)基本一致,蘋果砧木幼苗在澇害低氧脅迫下根長、株高、生物量較對照明顯降低[7]。淹水導(dǎo)致桃光合作用受阻,但不同品種光合參數(shù)指標(biāo)變化幅度并不一致,耐澇性較好的品種往往能夠表現(xiàn)出更好的光能利用效率[8]。淹水還會加速活性氧(ROS)的產(chǎn)生,影響細(xì)胞穩(wěn)態(tài)。短期淹水脅迫時植物依靠抗氧化酶系統(tǒng)維持ROS平衡,減緩氧化損傷程度[9-10],如淹水處理下桃幼樹葉片SOD、POD和過氧化氫酶(CAT)酶活性呈現(xiàn)前期升高響應(yīng)脅迫,但到后期由于植株受損嚴(yán)重出現(xiàn)降低趨勢[11]。耐澇植物如歐白英、楊樹可在乙烯參與下形成通氣組織和不定根以適應(yīng)淹水脅迫[12-13]。古咸彬等[14]也發(fā)現(xiàn)獼猴桃耐澇砧木浙獼砧1號在淹水22 d后莖基部皮孔增大,并伴有根狀組織發(fā)生,且隨著淹水時間延長氣生根數(shù)量增多?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】模擬澇害條件下不同成熟期的主栽桃品種植株形態(tài)及生理特性的響應(yīng)變化,以及桃耐澇性綜合評價指標(biāo)有待深入探討。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過模擬澇害環(huán)境,揭示3個不同成熟期桃品種在淹水脅迫下植株形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)、光合特性和抗氧化酶活性等方面的差異,并評價其耐澇性,以期為桃耐澇機(jī)制研究及耐澇品種的評價篩選提供一定的理論依據(jù)和參考。
本試驗(yàn)在浙江農(nóng)林大學(xué)平山試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試品種為早熟硬質(zhì)桃品種春紅、中熟軟溶質(zhì)桃品種新川中島和晚熟硬溶質(zhì)桃品種錦繡,均為1 年生嫁接苗,砧木為實(shí)生播種的普通毛桃苗。
2019年3月下旬選取大小長勢基本一致的3個品種嫁接苗,定植于直徑和高度分別為35 cm和30 cm的無紡布美植袋中。袋土為m(園土):m(基質(zhì)):m(有機(jī)肥)=1∶1∶1,進(jìn)行常規(guī)管理。選擇生長一致的健壯苗木于8月6日開始進(jìn)行0、2、4、6、8 和10 d淹水處理,共持續(xù)10 d;將植株放入長、寬、高分別為120 cm×90 cm×34 cm的塑料水箱中,注水至沒過土壤表面2~3 cm,上方搭建避雨棚,保證棚內(nèi)通風(fēng)透光;處理期間及時補(bǔ)水,保持水面高度。每處理5株,重復(fù)3次。
分別取淹水處理后0 、4 、8 、10 d植株細(xì)根系,參照關(guān)超[15]的方法將根小心剪成0.5 cm左右根段,放入FAA固定液中固定12 h,于4 ℃條件下保存。經(jīng)過洗滌、脫水、透明、透蠟、包埋后用全自動切片機(jī)(Leica255,德國)進(jìn)行切片,用番紅-固綠雙染色法進(jìn)行染色,封片后用顯微鏡(OLYMPUS BH-2,日本)觀察細(xì)胞結(jié)構(gòu)。
每天觀察植株形態(tài)變化,記錄不同品種的植株生長狀態(tài)。對植株澇害情況劃分等級[16-17]:1級:芽葉受害率小于5%;2級:芽葉受害率6%~25%,個別枝梢萎蔫干枯,受害較輕;3級:芽葉受害率26%~50%,少數(shù)枝梢萎蔫干枯,受害中等;4級:芽葉受害率51%~75%,較多枝梢受害、萎蔫枯死,受害較重;5級:芽葉受害率76%以上,大部分枝梢受害、萎蔫干枯,甚至整株死亡,受害重。
根據(jù)統(tǒng)計數(shù)據(jù),按以下公式計算澇害指數(shù):
分別在淹水后0 、2 、4 、6 、8 、10 d用便攜式光合儀(Li-6400,美國)在晴天的上午9:00~11:00測定各處理植株功能葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci),選擇新枝條中部成熟葉片(自頂芽向下第5~8片),每株重復(fù)測定3次,每品種測定5株。
分別取各處理植株中上部成熟葉片,用去離子水清洗后擦干,參照劉新等[18]的方法測定葉片生理生化指標(biāo),其中電導(dǎo)率儀法葉片相對電導(dǎo)率(REC),蒽酮比色法測定可溶性糖(SS)含量,硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)含量,氮藍(lán)四唑法測定SOD活性,愈創(chuàng)木酚法測定POD活性。
計算公式為:相對電導(dǎo)率/%=(初電導(dǎo)率-蒸餾水電導(dǎo)率) /(終電導(dǎo)率-蒸餾水電導(dǎo)率)×100, 傷害率/%=[1-(1-處理組相對電導(dǎo)率)/(1-對照組相對電導(dǎo)率)] ×100
數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 20進(jìn)行處理與分析,顯著性分析采用Duncan多重比較,利用Origin 2018作圖。耐澇性綜合評價參照周廣生等[19]、白丹鳳等[20]的方法,利用主成分分析和隸屬函數(shù)分析比較品種間耐澇性差異,具體方法如下:
U(Xj)為每種指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,式中Xj為第j個指標(biāo)的測定值,Xmin、Xmax表示第j個指標(biāo)的最小測量值和最大測量值,Wj為各指標(biāo)權(quán)重,式中pj為各品種第j個主成分的貢獻(xiàn)率;D值為澇害條件下各品種用隸屬函數(shù)分析所得的耐澇性綜合評價值,D值越大,說明該品種耐澇性越強(qiáng)。
淹水會造成植株葉片萎蔫黃化,甚至脫落。本試驗(yàn)中,淹水后3個品種葉片均受到影響,錦繡、新川中島、春紅分別在第4天、第5天、第7天出現(xiàn)萎蔫癥狀。淹水第10天錦繡植株水漬斑明顯,葉片脫落嚴(yán)重;新川中島中部和基部葉片黃化、脫落明顯;春紅葉片出現(xiàn)黃化并有少量脫落。3個品種植株均是老葉首先出現(xiàn)形態(tài)變化,說明老葉對淹水脅迫更敏感。根據(jù)形態(tài)統(tǒng)計澇害指數(shù)得到表1,可知隨著淹水時間的延長,各品種澇害指數(shù)逐漸升高,淹水4 d各品種澇害指數(shù)上升較快,春紅、新川中島、錦繡淹水較前一天分別增加128.47%、112.08%和223.31%。淹水10 d,新川中島、錦繡澇害指數(shù)分別達(dá)到70.67%、78.22%,春紅僅為52.79%,顯著低于另外2個品種。
表 1 淹水脅迫下3個桃品種澇害指數(shù)Table 1 Waterlogging indices of 3 peach cultivars under flooding stress (單位:%)
根是淹水狀態(tài)下植株最直接受到影響的器官,根系發(fā)育狀況很大程度上會影響植株在澇害情況下的表現(xiàn)。通過砧木根系形態(tài)及細(xì)胞學(xué)觀察,調(diào)查淹水對3個桃品種砧木根系的損傷程度以及砧穗互作對根系耐澇性可能的影響。淹水10 d所有品種根系根尖腐爛變黑,并無不定根產(chǎn)生。如圖1所示,正常水分管理的植株根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰,皮層細(xì)胞排列規(guī)則緊密(圖1-A、E、I);隨著淹水時間延長,皮層薄壁細(xì)胞擴(kuò)大變形,皮層細(xì)胞與初生木質(zhì)部細(xì)胞發(fā)生分離。淹水4 d,皮層細(xì)胞部分發(fā)生裂解,產(chǎn)生不規(guī)則氣腔(圖1-B、F、J),但細(xì)胞形狀依然清晰。淹水8 d,皮層細(xì)胞增大,初生木質(zhì)部與皮層薄壁細(xì)胞發(fā)生分離,并發(fā)生不同程度裂解,各品種間砧木根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)無明顯差異(圖1-C、G、K)。淹水10 d,根系橫切結(jié)構(gòu)較未淹水植株變化明顯,皮層薄壁細(xì)胞離解融合,部分氣腔發(fā)生斷裂相互貫通,形成大的空腔(圖1-D、H、L)。結(jié)果表明,淹水對3個品種砧木根系的傷害程度基本一致,砧木根系細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化沒有明顯差異。
圖 1 淹水脅迫下3個桃品種根系橫切解剖結(jié)構(gòu)變化Fig. 1 Changes on root cross-section structure of 3 peach cultivars under flooding stress
光合作用為植物生長提供能量,淹水脅迫抑制植物光合能力,降低植物光合速率。評價光合能力的主要指標(biāo)有凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等。
由圖2-A可見,淹水處理導(dǎo)致各品種葉片凈光合速率降低,第4 天凈光合速率下降最快,新川中島、錦繡和春紅分別下降72.38%、72.23% 和66.88%。第6天開始春紅Pn顯著高于新川中島和錦繡,第10天錦繡Pn降至負(fù)值,說明此時有機(jī)物消耗量大于積累量。圖2-B結(jié)果顯示,淹水條件下3個桃品種葉片蒸騰速率與凈光合速率變化趨勢基本一致,處理第4天下降較快,春紅和錦繡與對照相比均達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)。淹水第10天春紅葉片Tr和錦繡接近,顯著高于新川中島。
氣孔導(dǎo)度是淹水脅迫最為敏感的指標(biāo),也是影響植物光合作用、呼吸作用及蒸騰作用的主要因素。由圖2-C可知,隨淹水進(jìn)行Gs呈下降趨勢,氣孔開閉受阻。淹水4 d,各品種蒸騰速率下降明顯,春紅、錦繡和新川中島分別較對照下降了72.12%、81.85%和67.47%,新川中島顯著高于其他品種。如圖2-D所示,淹水條件下葉片胞間CO2變化與Pn、Tr等變化趨勢相反,隨淹水進(jìn)行總體呈上升趨勢。0~4 d各品種植株Ci較對照變化不明顯,品種間無顯著差異;第6 天Ci明顯上升,春紅達(dá)到374.55 μmol·mol-1;第8 天錦繡達(dá)到446.04 μmol·mol-1,明顯高于其他品種。
綜上所述,淹水脅迫明顯抑制桃植株光合能力,不同光合指標(biāo)變化略有不同,各品種葉片Pn、Tr、Gs隨淹水進(jìn)行呈下降趨勢,Ci則上升。淹水6 d,各品種間Pn、Tr、Ci出現(xiàn)顯著差異,其中Pn尤為明顯,淹水10 d極顯著低于正常水分條件下植株,其中春紅凈光合速率最高,錦繡最低??傮w來看,淹水脅迫下春紅光合能力強(qiáng)于新川中島和錦繡。
淹水對植物細(xì)胞造成不同程度損傷,破壞細(xì)胞平衡狀態(tài),影響植物正常的生長發(fā)育。植物細(xì)胞膜對維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常的代謝起著重要作用。由圖3可見,淹水條件下,各品種植株葉片相對電導(dǎo)率(REC)較對照組明顯升高,且隨處理時間延長REC呈上升趨勢。淹水6 d,錦繡葉片REC顯著高于其他品種;第10 天,春紅、錦繡和新川中島分別是對照的4.55倍、3.60倍和2.92倍。
傷害率是指植物受到逆境脅迫之后相較于正常植株細(xì)胞膜受到損傷的程度,傷害率越大越容易對植物造成不可逆的損傷。由圖3可知,隨著淹水時間延長,不同品種葉片傷害率呈上升趨勢,處理第10天,新川中島、錦繡、春紅葉片傷害率分別為63.92%、71.10%、59.98%,錦繡顯著高于新川中島和春紅。
植物在逆境脅迫下,可通過調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)含量維持細(xì)胞內(nèi)部穩(wěn)定,減輕對植物的傷害。如圖4,淹水脅迫進(jìn)程中,各桃品種功能葉中可溶性糖(SS)含量呈波動變化趨勢,其中新川中島、錦繡呈先上升后下降趨勢,春紅呈先下降再上升后下降趨勢;淹水第4 天,錦繡可溶性糖含量上升至2.09倍,達(dá)到300.40 μmol·g-1,顯著高于其他品種;第10 天春紅葉片SS含量顯著低于其他品種,但高于初始值(P<0.05)。新川中島、錦繡葉片丙二醛(MDA)含量呈先上升后下降再上升趨勢,春紅則呈先上升后下降,各品種MDA含量均在第2 天上升最快,分別上升162.68%、51.42%和52.93%,均顯著高于各品種對照組(P<0.05)。春紅在淹水4~6 d葉片中MDA含量顯著高于新川中島和錦繡,其他時間各品種間無顯著差異。
圖 2 淹水脅迫下3個桃品種葉片光合指標(biāo)變化Fig. 2 Changes on leaf photosynthetic indices of 3 peach cultivars under flooding stress
圖 3 淹水脅迫下3個桃品種葉片REC和傷害率變化Fig. 3 Changes on relative electric conductivity and damage degree on leaves of 3 peach cultivars under flooding stress
圖 4 淹水脅迫下3個桃品種葉片SS含量和MDA含量變化Fig. 4 Changes on leaf SS and MDA contents of 3 peach cultivars under flooding stress
超氧化物歧化酶(SOD)能保護(hù)生物體免受活性氧傷害,其活性與植物抗逆性及衰老有密切關(guān)系。植物受到逆境脅迫時,SOD酶活性會上升以保護(hù)植物細(xì)胞。本試驗(yàn)中,3個品種葉片SOD酶活性淹水條件總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,但均顯著高于初始值(P<0.05)。由圖5可知,不同品種SOD酶活性變化速率不同,0~2 d錦繡葉片SOD酶活性增長約2.32倍;2~4 d春紅上升較快,達(dá)到2.96倍。淹水6 d各品種SOD酶活性達(dá)到最大,約為170 U·g-1,但品種間無顯著差異。
圖 5 淹水脅迫下3個桃品種葉片SOD和POD酶活性變化Fig. 5 Changes on leaf SOD and POD activities of 3 peach cultivars under flooding stress
葉片過氧化物酶(POD)酶活性淹水脅迫下總體呈現(xiàn)先上升后下降趨勢,淹水4 d各品種葉片POD酶活性達(dá)到最高,新川中島、錦繡和春紅分別為84.70 U·g-1·min-1、67.83 U·g-1·min-1和105.36 U·g-1·min-1,春紅顯著高于其他品種(P<0.05)。淹水6 d,POD酶活性開始降低,新川中島、錦繡、春紅分別下降39.43%、34.77%、57.67%,各品種間差異不顯著。
淹水過程中,桃葉片細(xì)胞膜透性增大,REC和傷害率上升,MDA和SS含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。處理初期通過SOD、POD等保護(hù)酶活性顯著升高調(diào)節(jié)ROS平衡,后期隨著淹水時間的延長,植株受損加重導(dǎo)致調(diào)節(jié)功能失靈,保護(hù)酶活性降低。
在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)淹水對桃植株造成不同程度損害,但各品種單一指標(biāo)變化存在差異,因此不能通過單個指標(biāo)判斷3個不同品種耐澇性強(qiáng)弱。根據(jù)光合參數(shù)、REC等9個單項(xiàng)指標(biāo)計算耐澇系數(shù)。由表2可知,同一品種不同指標(biāo)或者不同品種同一指標(biāo)α值大小各不相同,認(rèn)為α>100%為上升,α<100%為下降,其中各品種REC、Ci、MDA、SS、SOD為上升,Pn、Tr、Gs下降,POD在新川中島、錦繡表現(xiàn)下降,春紅表現(xiàn)上升,不同指標(biāo)上升或下降幅度不同。對以上9個指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,如表3,得出F1、F2貢獻(xiàn)率為70.69%和29.30%,累計貢獻(xiàn)率99.95%,說明F1、F2包含以上9個指標(biāo)幾乎全部信息,可用這2個指標(biāo)作為主成分對3個不同桃品種進(jìn)行耐澇性評價。
表 2 淹水脅迫下3個桃品種各單項(xiàng)指標(biāo)耐澇系數(shù)Table 2 Waterlogging tolerance coefficients on various indices of 3 peach cultivars under flooding stress (單位:%)
表 3 淹水脅迫下3個桃品種各指標(biāo)系數(shù)及貢獻(xiàn)率Table 3 Coefficients and contribution rates of various indices of 3 peach cultivars under flooding stress
以所有指標(biāo)為原始數(shù)據(jù),對其進(jìn)行隸屬函數(shù)分析,求得綜合指標(biāo)值F1、F2,隸屬函數(shù)值U(F1)、U(F2),耐澇性綜合評價值D值。由表4可知,對F1來說,U(F1)最大值為1;對F2來說,U(F2)最大為1,結(jié)合耐澇性綜合評價值D, 3個品種中春紅耐澇性最高,新川中島耐澇性中等,錦繡耐澇性最差。
表 4 淹水脅迫下3個桃品種耐澇性綜合評價Table 4 Comprehensive evaluation on waterlogging tolerance of 3 peach cultivars under flooding stress
淹水脅迫影響植物的生長發(fā)育,根系是植物淹水最直接受到影響的器官[21]。耐澇植物往往通過形成氣腔和不定根來維持缺氧環(huán)境中根系O2、CO2等氣體擴(kuò)散,緩解淹水對植物的損傷[22-23],如耐淹獼猴桃砧木具有更發(fā)達(dá)的通氣組織和不定根[14,24]。本研究中,淹水導(dǎo)致不同品種桃砧木根系均腐爛受損,皮層細(xì)胞裂解,形成氣腔,但未觀察到不定根的發(fā)生,各處理間差異不顯著。然而,植株形態(tài)和光合生理特性結(jié)果表明,相同砧木條件下3個不同熟期桃品種之間存在耐澇性差異。有報道認(rèn)為接穗對砧木的作用也會影響植株抗逆能力,如Sun等[25]以平邑甜茶為砧木分別嫁接粉紅女士和秦冠,結(jié)果粉紅女士表現(xiàn)對水分脅迫更加敏感,秦冠則表現(xiàn)較強(qiáng)耐旱性,這與本研究結(jié)果相似。郭學(xué)民等[26]用毛桃嫁接21世紀(jì),發(fā)現(xiàn)毛桃根系導(dǎo)管分子的類型與直徑發(fā)生改變,植株表現(xiàn)不同的抗逆性及生長狀態(tài)。更多的研究表明接穗和砧木之間的親和性、細(xì)胞識別和信號交流等會影響植株根莖中導(dǎo)管直徑、初生木質(zhì)部大小,進(jìn)而影響植株抗逆能力和生理狀態(tài)[27-28]。雖然有報道接穗在一定程度上能夠調(diào)控砧木根系的生長發(fā)育并產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?,但目前關(guān)于接穗對砧木抗性影響的機(jī)制尚存爭議,其發(fā)生機(jī)理還需進(jìn)一步深入研究。
葉片是植物最敏感的器官,逆境脅迫下葉片往往最先表現(xiàn)癥狀[29]。淹水造成的缺氧環(huán)境影響葉片氣孔開閉,阻礙CO2的擴(kuò)散運(yùn)輸,降低光合速率[30-31],這在桃砧木品種上也得到體現(xiàn)[32]。本研究中,淹水處理導(dǎo)致3個桃品種光合性能嚴(yán)重受損,甚至淹水10 d后錦繡的Pn降為負(fù)值。葉片保護(hù)酶系統(tǒng)可抵御逆境脅迫時活性氧自由基的毒害作用,是植物適應(yīng)淹水脅迫的重要指標(biāo),研究表明耐淹植物保護(hù)酶活性顯著高于澇敏植物[33]。本研究中,淹水處理下桃葉片抗氧化酶活性總體呈現(xiàn)先升后降趨勢,表明受澇初期植株啟動抗氧化系統(tǒng)清除自由基,調(diào)節(jié)細(xì)胞ROS系統(tǒng),但隨著處理時間延長,澇害造成細(xì)胞嚴(yán)重?fù)p傷,導(dǎo)致保護(hù)酶系統(tǒng)被破壞,3個桃品種保護(hù)酶活性均出現(xiàn)下降,這與張慧琴等[34]的研究結(jié)果基本一致。
植物的耐澇性主要體現(xiàn)為淹水后植株的適應(yīng)性和抵抗能力。適應(yīng)性主要有形態(tài)學(xué)水平和生理生化水平的適應(yīng),包括不定根和通氣組織的產(chǎn)生,以及光合呼吸代謝、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化機(jī)制的改變等。由于自身抗性機(jī)制的差異,不同品種在逆境條件下對具體指標(biāo)響應(yīng)強(qiáng)度不一,利用單一指標(biāo)和統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)難以對抗逆性做出正確評價。綜合多指標(biāo)的隸屬函數(shù)法能克服單一指標(biāo)評價的缺點(diǎn),已被廣泛應(yīng)用在桃[8]、獼猴桃[20]、番茄[35]及牡丹[36]等多種植物上進(jìn)行耐澇性評價。本研究中通過主成分及隸屬函數(shù)分析得到的耐澇性綜合評價值D大小順序與3個品種在植株形態(tài)、凈光合速率、澇害指數(shù)等方面的表現(xiàn)基本吻合,但與其他測定指標(biāo)數(shù)值不盡一致。這與馬瑞娟等[8]在不同桃砧木品種耐澇性評價研究中的結(jié)果類似,推測植株在淹水脅迫下生理機(jī)能的調(diào)節(jié)與表觀適應(yīng)性的變化不同步所致。
目前南方桃產(chǎn)區(qū)普遍以毛桃作為砧木嫁接不同栽培品種,但毛桃砧木的耐澇性表現(xiàn)并不突出,生產(chǎn)上需采取相應(yīng)的技術(shù)措施來減輕洪澇危害,從而增加了人力和物力成本。桃澇害防御除了綜合技術(shù)的集成外,選擇抗性砧木和品種也非常重要,可以通過綜合評價篩選出合適的材料供生產(chǎn)上推廣利用。因此從品種源頭考慮,桃澇害的防御除了加強(qiáng)耐澇砧木的選育外,也應(yīng)根據(jù)不同區(qū)域的栽培條件和市場需求選擇耐澇性強(qiáng)、砧穗親和力好的優(yōu)良桃栽培品種,以增強(qiáng)桃植株的抗?jié)衬芰?、提高桃?jīng)濟(jì)壽命和產(chǎn)業(yè)效益。
綜上所述,相同砧木的早熟桃春紅、中熟桃新川中島和晚熟桃錦繡3個品種間耐澇性存在差異,其中春紅耐澇性表現(xiàn)最好。在應(yīng)對澇害脅迫時,耐澇桃品種具有較高的光合效率、滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化酶活性,來緩解低氧傷害,適應(yīng)淹水環(huán)境。生產(chǎn)中遇強(qiáng)降雨等澇害天氣時,應(yīng)及時排澇,易受澇產(chǎn)區(qū)應(yīng)選擇耐澇桃品種和砧木。