魏曉玲，馮常青，黃云俠，徐時(shí)長(zhǎng)，邱福祥，吳 題，鄭英潔，李文卿，何華勤

（1. 福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002；2. 福建省煙草專賣局煙草科學(xué)研究所，福建 福州 350003）

0 引言

【研究意義】煙草（Nicotiana tabacum）是我國(guó)重要經(jīng)濟(jì)作物，在我國(guó)南北均有種植，其產(chǎn)量居于世界首位[1]。在煙草的生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)形成的過程中，光照與溫度發(fā)揮著重要的作用，光強(qiáng)充足能促進(jìn)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和煙葉品質(zhì)的形成[2-4]。但是過強(qiáng)的光照也不利于煙株的生長(zhǎng)[5]。與河南、云南、貴州等省煙葉產(chǎn)區(qū)明顯不同的是，2—6月份，福建烤煙大田生長(zhǎng)期間旬平均氣溫呈線性上升趨勢(shì)[6]，此時(shí)的高溫強(qiáng)光嚴(yán)重影響了煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)。鎂作為僅次于N、P、K的植物第四大營(yíng)養(yǎng)元素，在提高植物抗逆性方面有重要作用。長(zhǎng)期以來，由于高溫多雨等因素的影響，南方紅壤地區(qū)受到風(fēng)化、淋洗等作用，土壤中有效性鎂含量降低[4,5]。李春英等的研究結(jié)果顯示，在福建煙區(qū)中，交換性鎂含量低于臨界值的煙區(qū)高達(dá)80%[6]。土壤鎂含量的降低使得煙株的生長(zhǎng)發(fā)育受阻，對(duì)煙葉的產(chǎn)量和質(zhì)量都造成一定的影響。由此可見，福建地區(qū)煙草栽培不僅受到高溫強(qiáng)光的影響，較低的土壤含鎂量也限制了煙草的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，探究合理施鎂對(duì)高溫強(qiáng)光脅迫下煙草植株光合生理的影響顯得尤為重要，這有助于緩解煙草植株所受的高溫強(qiáng)光傷害，具有重要的理論意義和實(shí)踐價(jià)值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】研究表明，鎂是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素，缺鎂會(huì)影響植物的光合生理過程。楊廣東等研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂加劇了強(qiáng)光脅迫對(duì)甜椒葉片的傷害，使甜椒發(fā)生明顯的光抑制[7]。凌麗俐等也證實(shí)，在夏季高光照條件下，缺鎂紐荷爾臍橙葉片易發(fā)生光抑制，產(chǎn)生光傷害，嚴(yán)重影響其光合作用[8]。楊利華等發(fā)現(xiàn)，適量施鎂能顯著提高玉米吸收N、P、K的能力，提高籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量，促進(jìn)作物增產(chǎn)[9]。Cakmak 等與Mengutay等的研究表明，充足的鎂營(yíng)養(yǎng)能有效減輕高溫脅迫對(duì)小麥和玉米的危害，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育[10,11]。邵宇航等的研究進(jìn)一步佐證，鎂素施用能有效緩解花后高溫對(duì)小麥葉片光合能力的傷害，有助于光合產(chǎn)物的積累和產(chǎn)量的形成[12]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于關(guān)于高溫強(qiáng)光脅迫或缺鎂脅迫對(duì)于植株的影響的報(bào)道不在少數(shù)，通過施鎂緩解植物所受的高溫強(qiáng)光傷害雖有一些研究，但前人多集中在小麥、玉米等糧食作物上，關(guān)于施鎂對(duì)高溫強(qiáng)光脅迫下煙草植株光合生理的影響等方面的研究有待深入進(jìn)行。【擬解決的關(guān)鍵問題】以煙草翠碧一號(hào)為試驗(yàn)材料，通過設(shè)置不同鎂質(zhì)量濃度與光強(qiáng)處理，對(duì)煙草植株的形態(tài)、干物質(zhì)量、光合作用、抗氧化系統(tǒng)等生理過程相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，以分析鎂緩解高溫強(qiáng)光對(duì)煙草植株光合生理傷害的影響，為福建地區(qū)煙草栽培實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試品種與處理方法

供試煙草品種為翠碧一號(hào)，由福建省煙草專賣局煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。將煙草植株培養(yǎng)至七葉一心后，輕輕洗掉根系的沙土，移栽至水培罐中，每株煙草用容量為1 000 mL的水培罐（12 cm×8 cm×11 cm）加不同鎂質(zhì)量濃度的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液。設(shè)置4個(gè)鎂質(zhì)量濃度梯度的營(yíng)養(yǎng)液，即0 mg·L-1（Mg0）、12.0 mg·L-1（Mg12）、48.0 mg·L-1（Mg48）、120.0mg·L-1（Mg120），每個(gè)處理30株。每個(gè)水培罐中加入900 mL相對(duì)應(yīng)的鎂質(zhì)量濃度培養(yǎng)液，每個(gè)星期各補(bǔ)充、更換一次培養(yǎng)液至900 mL處，以保證營(yíng)養(yǎng)液與空氣充足以維持煙株的生長(zhǎng)。人工氣候室的溫度設(shè)定為18 ℃、濕度為80%、光照強(qiáng)度為8:00～24:00 160 μmol·m-2·s-1和24:00～8:00 0 μmol·m-2·s-1。待煙苗生長(zhǎng)至團(tuán)棵期時(shí)（移栽后38 d），設(shè)置兩個(gè)光照處理，一種是高溫正常光照（L600），即溫度為33 ℃、濕度為80%、光照強(qiáng)度為600 μmol·m-2·s-124 h；另一種是高溫強(qiáng)光（L1 200），即溫度為33 ℃、濕度為80%、光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-124 h，以高溫正常光下的0 mg·L-1鎂處理作為對(duì)照。利用照度計(jì)測(cè)定到達(dá)葉片表面的光照強(qiáng)度，以保證到達(dá)烤煙葉片的有效光照強(qiáng)度。

處理6 d后，煙株間出現(xiàn)明顯的表型差異，每個(gè)處理各取3株長(zhǎng)勢(shì)相同的煙株，測(cè)定第2葉位（由上至下）完全展開葉的光合和熒光參數(shù)。測(cè)定完成后進(jìn)行拍照，取2、3葉位的葉片，剔除主脈后剪碎混合均勻，也將根系剪下混勻，分別打包速凍后于-80 ℃冰箱中冷凍保存，用于后續(xù)的生理指標(biāo)測(cè)定。

1.2 光合特性相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

采用CIRAS-3 便攜式光合儀（PPSystems，英國(guó)）測(cè)定第2葉位（由上至下）完全展開葉的光合參數(shù)。利用熒光儀（Pocket PEA，Hansatech，英國(guó)）在煙株葉片暗處理30 min后測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學(xué)效應(yīng)（Fv/Fm）等參數(shù)。用丙酮法測(cè)定葉片的葉綠體色素含量[13]。

1.3 抗逆指標(biāo)的測(cè)定方法

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定，參照張志良等的方法[14]。丙二醛（MDA）的測(cè)定參照林植芳的方法[15]。相對(duì)電導(dǎo)度的測(cè)定參照鄒琦等的方法[13]。H2O2含量的測(cè)定采用丙酮法[11]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，同時(shí)采用Microsoft Office Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、整理和繪圖。采用單因素方差法（ANOVA）進(jìn)行數(shù)據(jù)多重比較，以最小顯著差異法（LSD）檢驗(yàn)數(shù)據(jù)間的差異性（P＜0.05表示數(shù)據(jù)間有顯著差異）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎂對(duì)不同光強(qiáng)處理下煙草植株生長(zhǎng)的影響

煙株經(jīng)過不同施鎂量和不同光強(qiáng)的處理，形態(tài)發(fā)生了明顯的差異。圖1表明，高溫強(qiáng)光（即33 ℃，1 200 μmol·m-2·s-1）處理使煙株葉片表面形成明顯的日灼斑。且缺鎂增強(qiáng)了高溫強(qiáng)光對(duì)煙株的傷害，表現(xiàn)為脈間失綠，灼傷程度更為嚴(yán)重。適宜的鎂離子質(zhì)量濃度（48.0 mg·L-1）緩解了高溫強(qiáng)光引起的煙株葉片的灼傷，煙株整體呈現(xiàn)較為正常的綠色。與高溫強(qiáng)光處理相比，高溫正常光（即33 ℃，600 μmol·m-2·s-1）下的煙株均未出現(xiàn)日灼斑，隨著鎂質(zhì)量濃度的升高，煙株的缺鎂癥狀得到緩解，煙株葉片從淡綠色變?yōu)樯罹G色。

表 1 不同施鎂量與光強(qiáng)處理下煙草植株的干物質(zhì)量Table 1 Dry weight of tobacco plants under treatments

圖 1 不同施鎂量與光強(qiáng)處理下煙草的葉片形態(tài).Fig. 1 Morphology of leaves from tobacco plants under treatments

2.2 鎂對(duì)不同光強(qiáng)處理下煙草植株干物質(zhì)量的影響

如表1所示，在相同光強(qiáng)處理?xiàng)l件下，隨著鎂質(zhì)量濃度的增加，地上部干物質(zhì)量逐漸增加，但未出現(xiàn)顯著性差異。在相同的鎂水平下，強(qiáng)光處理的煙株的地上部干物質(zhì)量高于正常光下的煙株地上部的干物質(zhì)量。當(dāng)鎂質(zhì)量濃度高于48.0 mg·L-1時(shí)，兩種光強(qiáng)處理下的煙株地上部干物質(zhì)量間出現(xiàn)顯著性差異。在地下部中，同一光強(qiáng)處理下，隨著鎂質(zhì)量濃度的增加，地下部干物質(zhì)量逐漸增加，并且出現(xiàn)顯著性差異。而在鎂質(zhì)量濃度為120.0 mg·L-1時(shí)，兩種光強(qiáng)處理下煙株地下部干物質(zhì)量間出現(xiàn)顯著性差異。

對(duì)煙草植株的干物質(zhì)量與鎂質(zhì)量濃度、光強(qiáng)以及鎂質(zhì)量濃度和光強(qiáng)交互作用的方差分析表明，鎂質(zhì)量濃度、光強(qiáng)對(duì)煙株的地上部的干物質(zhì)量的影響達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）；光強(qiáng)對(duì)煙株的地下部的干物質(zhì)量的影響達(dá)到了極其顯著水平（P＜0.001）；鎂質(zhì)量濃度對(duì)煙株整株生物量的影響達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）；而鎂質(zhì)量濃度和光強(qiáng)交互作用對(duì)煙株的干物質(zhì)量均無顯著影響（表2）。

表 2 不同施鎂量與光強(qiáng)處理對(duì)煙草植株的干物質(zhì)量影響的方差分析Table 2 Variance analysis on effects of treatments on dry matters of tobacco plants

2.3 鎂對(duì)不同光強(qiáng)處理下煙草植株光合特性的影響

葉綠素含量測(cè)定結(jié)果如表3所示，強(qiáng)光處理下煙株的葉綠素a（Chl.a）、葉綠素b（Chl.b）、類胡蘿卜素（Car）與葉綠素總含量（Chl.）都低于正常光處理，而隨著鎂質(zhì)量濃度的上升，不同光照處理下這些指標(biāo)均出現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。當(dāng)鎂達(dá)到48.0 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光處理下的煙株的葉綠素含量與正常光下的煙株相比，葉綠素含量相差最小。

如表3所示，正常光處理下，隨著鎂質(zhì)量濃度的升高，Chl.（a/b）的值呈下降趨勢(shì)；強(qiáng)光處理下，隨著鎂質(zhì)量濃度的增加，Chl.（a/b）的值呈上升趨勢(shì)，鎂質(zhì)量濃度升高，強(qiáng)光與正常光處理下煙株的Chl.（a/b）的值越接近。在鎂質(zhì)量濃度為0 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光與正常光處理下煙株葉綠素 a/b的值差異最大，而在鎂質(zhì)量濃度為120 mg·L-1時(shí)，差異最小。

表 3 同施鎂量與光強(qiáng)處理下煙草植株的葉綠體色素含量Table 3 Chloroplast pigment content of tobacco plants under treatments

如圖2-A所示，在相同鎂處理下，正常光處理的煙株的氣孔導(dǎo)度（Gs）均高于強(qiáng)光處理的，在48 mg·L-1鎂處理時(shí)，正常光與強(qiáng)光處理間的差異最小。

如圖2-C、D所示，蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）的變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)一致。在相同鎂處理下，正常光處理的煙株的蒸騰速率與凈光合速率均高于強(qiáng)光處理，在48.0 mg·L-1鎂處理時(shí)，正常光與強(qiáng)光處理間的差異最小。如圖2-B所示，胞間二氧化碳濃度（Ci）在正常光和強(qiáng)光處理下，不同鎂處理（除了0 mg·L-1）間無顯著差異；而在相同鎂質(zhì)量濃度處理下，兩者也無顯著性差異。

如圖3所示，可變熒光量、最大熒光量、PSⅡ最大量子產(chǎn)量Fv/Fm的趨勢(shì)較為一致，當(dāng)鎂質(zhì)量濃度相同時(shí)，正常光處理下煙株的Fv、Fm、Fv/Fm均顯著高于強(qiáng)光處理下的煙株，且在鎂質(zhì)量濃度為48.0 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光與正常光處理下煙株的Fv、Fm、Fv/Fm值的差異減小。

圖 2 不同施鎂量與光強(qiáng)處理下煙草植株的光合參數(shù)Fig. 2 Photosynthetic parameters of tobacco plants under treatments

煙草植株的光合特性相關(guān)指標(biāo)與鎂質(zhì)量濃度、光強(qiáng)以及鎂質(zhì)量濃度和光強(qiáng)交互作用的方差分析，結(jié)果如表4。從表4可看出，鎂質(zhì)量濃度除了對(duì)Chl.b含量、氣孔導(dǎo)度Ci無顯著影響外，對(duì)煙草植株光合特性其他的相關(guān)指標(biāo)均有顯著影響。光強(qiáng)對(duì)Chl.（a/b）、Ci、Fv/Fm、Fo無顯著影響，但對(duì)煙草植株光合特性其他的相關(guān)指標(biāo)均有顯著影響；鎂質(zhì)量濃度和光強(qiáng)交互作用對(duì)Chl.a含量、Chl.含量、Chl.（a/b）有顯著影響，但對(duì)煙草植株光合特性其他的相關(guān)指標(biāo)均無顯著影響。

表 4 不同施鎂量與光強(qiáng)處理對(duì)煙草植株光合特性影響的方差分析Table 4 Variance analysis on effects of treatments on photosynthetic characteristics of tobacco plants

2.4 鎂對(duì)不同光強(qiáng)處理下煙草植株抗氧化系統(tǒng)的影響

如圖4-A所示，強(qiáng)光處理增加了煙株的H2O2含量，缺鎂與高鎂供應(yīng)下，強(qiáng)光處理的煙株的H2O2含量顯著高于正常光處理下煙株的H2O2含量。在48.0 mg·L-1時(shí)，正常光與強(qiáng)光處理下煙株間的H2O2含量的差異減小且未達(dá)顯著性水平。

由圖4-B可見，高溫強(qiáng)光處理下煙株的MDA含量均高于正常光處理下煙株的MDA含量，而在48.0 mg·L-1時(shí)，正常光與強(qiáng)光處理下煙株間MDA含量的差異最小。

膜相對(duì)透性的變化情況如圖4-C所示，強(qiáng)光處理下煙株的膜相對(duì)透性增強(qiáng)，均高于正常光處理的煙株，在48.0 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光與正常光處理下的煙株間膜相對(duì)透性的差異最小。

如圖5-A所示，隨著鎂質(zhì)量濃度的升高，強(qiáng)光與正常光處理下煙株的CAT活性均呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中鎂質(zhì)量濃度為0 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光處理下的煙株的CAT活性顯著低于正常光處理下的煙株，而當(dāng)鎂離子濃度高于0 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光處理下煙株的CAT活性高于正常光處理下的煙株，其中在48.0 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光處理下的煙株的CAT活性與正常光處理下的煙株相比出現(xiàn)顯著性差異。由圖5-B可見，正常光處理下煙株的POD活性均高于強(qiáng)光處理，在48.0 mg·L-1時(shí)，兩者間的差異達(dá)到最大值，而在120 mg·L-1時(shí)，強(qiáng)光下的活性略高于正常光。由圖5-C可見，隨著鎂質(zhì)量濃度的升高，強(qiáng)光與正常光處理下煙株的SOD活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，在48.0 mg·L-1時(shí)，兩者處理下煙株間SOD活性差異最大。

圖 3 不同施鎂量與光強(qiáng)處理下煙株的熒光參數(shù)Fig. 3 Fluorescence parameters of tobacco plants under treatments

圖 4 不同施鎂量與光強(qiáng)處理下煙草植株的H2O2（A）、MDA（B）的含量和相對(duì)膜透性（C）Fig. 4 Contents of H2O2 (A), MDA (B), and membrane permeability (C) of tobacco plants under treatments

圖 5 不同施鎂量與光強(qiáng)處理下煙草植株的抗氧化酶活力Fig. 5 Activity of antioxidant enzymes in tobacco plants under treatments

煙草植株的抗氧化系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)與施鎂量、光強(qiáng)以及施鎂量和光強(qiáng)交互作用的方差分析，結(jié)果如表5。從表5可知，施鎂量對(duì)煙株MDA含量、相對(duì)膜透性、POD活力、SOD活力均有顯著影響，光強(qiáng)對(duì)煙株H2O2含量、CAT活力、POD活力、SOD活力均有顯著影響，施鎂量和光強(qiáng)交互作用對(duì)煙株H2O2含量、相對(duì)膜透性、CAT活力、POD活力、SOD活力的影響也都達(dá)到顯著性。

表 5 不同施鎂量與光強(qiáng)處理對(duì)煙草植株抗氧化系統(tǒng)影響的方差分析Table 5 Variance analysis on effects of treatments on antioxidant system of tobacco plants

3 討論與結(jié)論

3.1 鎂對(duì)不同光強(qiáng)處理下煙草植株葉片形態(tài)與干物質(zhì)量的影響

在煙草的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，合適的光強(qiáng)有利于煙草的光合作用、形態(tài)建成與品質(zhì)形成。鎂作為煙草生長(zhǎng)中重要的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的作用。李京睿等的研究發(fā)現(xiàn)，在駐馬店地區(qū)由于強(qiáng)光照射及高溫晴熱天氣，經(jīng)常誘發(fā)葡萄水分生理失調(diào)出現(xiàn)缺磷、缺鎂等癥狀，進(jìn)而出現(xiàn)日灼病[16]。本研究也表明，在高溫強(qiáng)光下煙草的葉片出現(xiàn)明顯的日灼斑，缺鎂情況下這種情況更加嚴(yán)重，適當(dāng)提高鎂供應(yīng)能緩解因強(qiáng)光而引起的日灼斑癥狀。這對(duì)福建的煙草生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

煙草的經(jīng)濟(jì)價(jià)值主要來源于葉片，因此葉片的產(chǎn)量與質(zhì)量對(duì)煙草的經(jīng)濟(jì)價(jià)值有很大的影響。韋翔華等的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適量施用鎂肥，煙葉的葉面積可提高24%～27%，葉片厚度增加[17]。呂世保等對(duì)烤煙K326的研究也發(fā)現(xiàn)，適量施鎂能夠提高煙株的葉面積與產(chǎn)量產(chǎn)值等[18]。這與本研究的結(jié)果一致，施鎂顯著提高了煙草的干物質(zhì)量，提高了煙株的產(chǎn)量。鎂肥的合理施用可能通過促進(jìn)烤煙葉片中糖分含量的積累，促進(jìn)煙葉生物量的增加，從而提高了煙株產(chǎn)量。

3.2 鎂對(duì)不同光強(qiáng)處理下煙草植株光合特性的影響

高溫強(qiáng)光處理下的煙株可能受到光抑制，而鎂作為葉綠素不可或缺的組成成分，其缺乏會(huì)加劇植株受光抑制的程度[19]。植物熒光特性作為光合作用的分子探針，能反映植株是否受到光抑制。其中，F(xiàn)v/Fm是暗適應(yīng)下的最大光化學(xué)效率，可以探知PSII反應(yīng)中心是否遭到破壞；可變熒光Fv與PSⅡ原初電子受體的氧化還原狀態(tài)密切相關(guān)，它的強(qiáng)度愈大，說明PSⅡ的活性愈高。有研究表明，高溫強(qiáng)光下溫州蜜橘葉片F(xiàn)v/Fm值降低，反映煙株P(guān)SⅡ的活性可能降低，發(fā)生光抑制，從而導(dǎo)致其葉片的凈光合速率Pn下降[20]。在本研究中，強(qiáng)光降低了Fv/Fm與Fv的值，煙株P(guān)n也下降，與其結(jié)果一致。在光合作用中，鎂對(duì)維持電子載體間的關(guān)系和保證光能吸收的有效性、傳遞與轉(zhuǎn)化都有重要作用[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，在48.0 mg·L-1鎂供應(yīng)時(shí)，強(qiáng)光處理與正常光處理下的Fv/Fm與Fv值的差異均最小，說明適當(dāng)施鎂可能提高了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，使得煙草捕獲的光能更多分配給光化學(xué)途徑，加快了PSⅡ電子傳遞鏈的還原，以防止過剩光能導(dǎo)致光合結(jié)構(gòu)的破壞。因此，在本研究中，通過添加適宜濃度的鎂緩解了煙草高溫強(qiáng)光傷害，這可能與施鎂條件下促進(jìn)激發(fā)能在煙草光系統(tǒng)PsⅡ和PsI間的分配，以維持煙株較高的光合作用效率有關(guān)。

葉綠體色素是植物光合作用能量吸收轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位，它的含量高低一定程度反映了植物光合能力的強(qiáng)弱。孫曉娥等認(rèn)為適當(dāng)施鎂使得菊芋中的Chl.a、Chl.b以及Chl.含量增多，光合參數(shù)和熒光參數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)[22]。本研究也得到了類似的結(jié)論，強(qiáng)光造成Chl.a、Chl.b、Car與Chl.的下降，抑制了煙株葉綠素的合成，而隨著鎂質(zhì)量濃度的提高，不同光照處理下這些指標(biāo)均出現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。強(qiáng)光處理使Chl.（a/b）值降低，而在48.0 mg·L-1鎂供應(yīng)時(shí)，強(qiáng)光與正常光處理下煙株的Chl.（a/b）值差異減小。說明在強(qiáng)光處理下，適宜的鎂質(zhì)量濃度能提高葉綠素含量從而促進(jìn)煙株在強(qiáng)光下的光合作用，提升煙草的產(chǎn)量與品質(zhì)。

3.3 鎂對(duì)不同光強(qiáng)處理下煙草植株活性氧代謝與抗氧化系統(tǒng)的影響

Ralph等研究認(rèn)為，在強(qiáng)光處理下，植物Chl.（a/b）值和捕獲及傳遞給PSII反應(yīng)中心光能的多少呈負(fù)相關(guān)[23]。當(dāng)植株吸收的光能大于植株所能利用的能量時(shí)，光化學(xué)反應(yīng)途徑和非輻射能量途徑耗散受阻，會(huì)造成激發(fā)能的累積，過剩光能激發(fā)的電子傳遞給O2，產(chǎn)生超氧陰離子自由基，造成活性氧（ROS）的累積[24]。ROS的積累會(huì)引起膜脂過氧化，而MDA作為膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，反映膜脂過氧化傷害的程度。本研究結(jié)果表明在強(qiáng)光和缺鎂條件下煙株的H2O2含量比正常光下缺鎂的顯著增加，且MDA含量也增加，加劇了膜脂過氧化程度，增加了相對(duì)膜透性。這也解釋了前述實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)強(qiáng)光使得缺鎂煙株出現(xiàn)失綠、日灼斑癥狀的原因。楊廣東等的研究也發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光和缺鎂下，煙株活性氧含量增加，膜脂過氧化程度加劇，葉綠體受到損傷，葉片最終呈失綠壞死癥狀[19]。本研究中隨著鎂離子濃度的提高，強(qiáng)光下煙株的H2O2含量與正常光下煙株的H2O2含量間的差異減小，膜脂過氧化程度也有所降低，說明適宜的鎂質(zhì)量濃度能減輕強(qiáng)光所造成的減小，延緩植株衰老。另外在強(qiáng)光處理下缺鎂煙株出現(xiàn)的H2O2的積累，可能會(huì)造成PSⅡ氧化破壞或加劇光抑制[25]，導(dǎo)致光合結(jié)構(gòu)的受損，這與前述結(jié)果相一致。

逆境脅迫下，植株通過改變氧化還原酶活性來減少ROS的累積。SOD、CAT、POD等在清除ROS過程中發(fā)揮重要的作用。孫克香等對(duì)甜椒的研究發(fā)現(xiàn)，高溫強(qiáng)光下甜椒葉片的SOD、POD、CAT活性均增加，從而降低 ROS 自由基含量，提高了甜椒的抗逆性[26]。本研究結(jié)果也表明，強(qiáng)光處理下煙株為避免ROS的傷害，煙株內(nèi)SOD活性顯著增強(qiáng)。在缺鎂煙株中，強(qiáng)光對(duì)CAT傷害較大，其活性比正常光處理下的煙株低，適當(dāng)提高鎂質(zhì)量濃度后，CAT活性顯著提高。但本研究中，不同施鎂水平下POD活性并未出現(xiàn)顯著性變化，這與王芳等[27]在研究施鎂對(duì)大豆葉片保護(hù)酶活性的影響中提到的結(jié)果相似，施鎂能提高葉片中的CAT活性，但POD 對(duì)ROS具有較強(qiáng)的耐受性，因此不同施鎂水平下POD未出現(xiàn)顯著性變化。

總之，高溫強(qiáng)光和缺鎂條件下，煙株的H2O2和MDA含量增加，膜脂過氧化程度加劇，膜透性增強(qiáng)，導(dǎo)致煙株失綠、葉片出現(xiàn)日灼斑癥狀。適當(dāng)施鎂，促使煙株啟動(dòng)保護(hù)酶系統(tǒng)，清除過量的自由基，使煙株光合系統(tǒng)免受傷害，保障福建地區(qū)煙葉的優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)。