夏 虹 夏春燕 宋海燕 杜 羽 陶建平

(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 重慶 400715)

木本植物更新是森林群落演替中極為關(guān)鍵的一步。在整個植物生活史中，種子和幼苗階段是植物有性生殖過程中最重要和對環(huán)境最敏感的2個時期，對種群自身發(fā)展、群落演替、森林更新具有重要意義(Harper，1977)。種子雨指植物將其有性繁殖體種子從母樹向周圍地表擴散的過程，是森林群落更新繁殖體的主要來源(Duetal.，2007)。土壤種子庫指枯落物和土壤中全部種子的總和。各林型的光照、土壤水分和枯落物厚度等會對種子雨、土壤種子庫和幼苗的數(shù)量和質(zhì)量產(chǎn)生程度不同的影響(Eriksson，1992)，進(jìn)而影響森林更新。研究不同林型的種子雨和種子庫組成、數(shù)量、質(zhì)量、時間動態(tài)變化及幼苗萌發(fā)情況，能揭示林型差異對植物更新能力的影響，對深入研究不同林型植物種群及群落發(fā)展動態(tài)具有重要意義。

喀斯特森林是在喀斯特地貌上發(fā)育的一種特殊森林生態(tài)系統(tǒng)(周政賢，1987)，因生境干旱、土層不連續(xù)和巖石裸露等原因，其群落生境與常態(tài)地貌發(fā)育的森林有所不同，具有較高的異質(zhì)性(朱守謙，1993；1997)。我國是喀斯特面積最大的國家，約占全國總面積的1/7，研究喀斯特森林種子雨、種子庫及幼苗更新對喀斯特森林的保護(hù)與恢復(fù)具有重要意義(朱守謙，1993)。

目前，對喀斯特森林的研究集中在植被類型及多樣性(劉玉成等，1982；蘭斯安等，2016)、土壤微生物多樣性(王顯等，2020)、動植物群落學(xué)特征(王獻(xiàn)溥等，1981；朱守謙，1993；宋理洪等，2018)、地上生物量(Guoetal.，2018)、元素循環(huán)及空間分布格局(李德軍等，2018；段亞鋒等，2018；Wangetal.，2019)、部分樹種生理生態(tài)特點(朱守謙，1993)、森林退化原因和過程(何道泉等，1993；張祝平等，1993)、人類活動影響(Aguilonetal.，2020)、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能(Hanetal.，2020)和退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)(蔣勇軍等，2016)等方面，但對喀斯特森林木本植物生活史中從種子到幼苗的天然更新過程的報道甚少。

在重慶金佛山國家級自然保護(hù)區(qū)，留存有原生性較強的不同類型的喀斯特森林，這為研究喀斯特森林的更新動態(tài)提供了很好的條件。本研究探討金佛山3種喀斯特森林群落(常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林)木本植物種子雨和種子庫的組成、時間動態(tài)變化、空間分布格局及幼苗的數(shù)量和種類情況，以期揭示喀斯特森林的更新潛力與發(fā)展方向，為喀斯特森林管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶金佛山國家級自然保護(hù)區(qū)(106°54′—107°27′E，28°46′—29°38′N)，海拔1 400～2 252 m，為典型喀斯特地貌，山體上部年均氣溫8.5 ℃，年均降水量1 434.5 mm，山體下部年均氣溫16.6 ℃，年均降水量1 286.5 mm，屬亞熱帶溫潤季風(fēng)氣候，云霧多日照少，雨量充沛濕度大(Qianetal.，2016)。山體母質(zhì)主要為石灰?guī)r和砂巖等。土壤有明顯垂直帶譜，海拔500～900 m處多為山地黃壤，900～1 400 m處多為山地暗黃壤，1 400 m以上多為山地黃棕壤(呂春艷，2015)。研究區(qū)內(nèi)植物種類繁多，有記載或調(diào)查發(fā)現(xiàn)的達(dá)294科1 588屬5 600種(劉叢君等，2009)。該區(qū)域主要森林類型為山地闊葉林(常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林)。常綠樹種主要有金山杜鵑(Rhododendronlongipes)、山礬(Symplocoscaudata)、柃木(Euryajaponica)、潤楠(Machiluspingii)、山茶(Camelliajaponica)、美麗新木姜子(Neolitseapulchella)、川桂(Cinnamomumwilsonii)和小果南燭(Lyoniaovalifolia)；落葉樹種主要有雷公鵝耳櫪(Carpinusviminea)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、馬醉木(Pierisjaponica)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)、異葉梁王茶(Nothopanaxdavidii)和青榨槭(Acerdavidii)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2019年8月4日，于重慶金佛山選取立地條件基本一致的3種喀斯特森林(常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林)作為樣地。采用常規(guī)森林群落調(diào)查方法，記錄樣地內(nèi)胸徑≥2 cm的木本植物的物種名、林冠高度和胸徑；用GPS、坡度計記錄樣地海拔和坡度。2020年5月13日，用土壤多參數(shù)儀測量樣地土壤溫度、濕度和pH值；采用目測法調(diào)查樣地郁閉度；用直尺測量枯落物厚度。各林型概況見表1。

表1 各林型概況Tab.1 Survey of various forest types

2.2 木本植物種子雨調(diào)查

2019年8月4日，在每種林型中隨機布設(shè)9個1 m×1 m種子雨收集器，收集上層木本植物的種子，共計27個。種子收集器由孔徑0.5 mm×0.5 mm的尼龍網(wǎng)制成，用4根木棍支架支撐尼龍網(wǎng)4角，并在收集器中放一石頭以免強風(fēng)吹翻收集器，網(wǎng)底距地面70 cm。從8月15日起，每15天收集1次，直到11月30日種子下落結(jié)束，共收集8次，每次均記錄收集器中種子的數(shù)量、種類，區(qū)分出完整、蟲蛀、殘缺和霉腐種子并計數(shù)。應(yīng)用氯化三苯四氮唑(TTC)染色法鑒定每次收集的完整種子的活性，計算活性種子數(shù)量占完整種子數(shù)量的比例，即活性種子占比。

2.3 木本植物土壤種子庫調(diào)查

2019年8月4日(種子雨下落前)和12月30日(種子雨下落結(jié)束后)，分別在每種林型中隨機挖取6個0.5 m×0.5 m的土壤種子庫樣方，每次18個，按枯落物層、0～2 cm土層和2～5 cm土層分層收集木本植物種子，裝袋帶回實驗室進(jìn)行分類鑒別，記錄各層的種子數(shù)量及種類，并按完整、蟲蛀、殘缺和霉腐4類分別統(tǒng)計。應(yīng)用TTC染色法鑒定各層完整種子的活性，計算活性種子占比。

2.4 木本植物幼苗萌發(fā)情況調(diào)查

2020年5月13日(幼苗萌發(fā)高峰期后)，在每種林型中隨機設(shè)置90個1 m×1 m的幼苗調(diào)查樣方，共計270個，記錄春季萌發(fā)幼苗的數(shù)量和種類。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，非參數(shù)Kolmogorov-Smirnov test檢驗并校正樣本數(shù)據(jù)的正態(tài)性，必要時進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換處理。應(yīng)用Jaccard相似性系數(shù)計算種子雨、種子庫和幼苗庫物種組成相似性系數(shù)：J=c/(a+b-c)，c為不同環(huán)節(jié)的共有物種數(shù)，a和b分別為各環(huán)節(jié)自身包含的所有物種數(shù)。對不同林型木本植物種子雨和土壤種子庫的數(shù)量和質(zhì)量及幼苗的數(shù)量和種類進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，如差異顯著(P<0.05)則采用Duncan法進(jìn)行多重比較。利用Origin 2018軟件作圖，圖表中數(shù)據(jù)均為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 木本植物種子雨特征

3.1.1 種子雨散布時間動態(tài) 由圖1可知：種子雨持續(xù)時間為105天，可分為起始期(8月15日—9月15日)、高峰期(9月15日—10月30日)和末期(10月30日—11月30日)3個階段；各林型種子雨下落時間和高峰期時間基本一致，均在10月15日出現(xiàn)明顯峰值；在種子下落的任一時期，種子雨積累量和密度在3種林型中均有顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為常綠闊葉林>落葉闊葉林>常綠落葉闊葉混交林。

圖1 不同林型種子雨散布時間動態(tài)Fig.1 Temporal dynamics of seed rain dispersion in different forest types

由圖2可知：常綠落葉闊葉混交林在種子雨下落初期和高峰期的霉腐種子居多，而在末期蟲蛀種子居多；落葉闊葉林在種子雨初期、高峰期和末期均以殘缺種子居多；常綠闊葉林在種子雨初期以蟲蛀種子居多，高峰期以殘缺種子居多，而在末期以蟲蛀種子居多。

圖2 不同林型種子雨非完整種子散布時間動態(tài)Fig.2 Temporal dynamics of incomplete seed dispersion in different forest types

3.1.2 種子雨組成 由表2可知：各林型均以完整種子為主，占種子雨總數(shù)量的比例表現(xiàn)為落葉闊葉林(98.24%)>常綠闊葉林(97.28%)>常綠落葉闊葉混交林(93.87%)；蟲蛀種子占比也表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(1.02%)>常綠闊葉林(0.96%)>落葉闊葉林(0.30%)；殘缺種子占比也表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(1.75%)>常綠闊葉林(1.10%)>落葉闊葉林(1.09%)；霉腐種子占比同樣表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(3.36%)>常綠闊葉林(0.67%)>落葉闊葉林(0.37%)；種子活性鑒定結(jié)果表明，常綠闊葉林活性種子占比最大(55.41%)，其次是常綠落葉闊葉混交林(47.41%)，落葉闊葉林最小(44.44%)。

表2 不同林型木本植物種子雨積累量特征①Tab.2 Characteristics of seed rain accumulation of woody plants in different forest types

3.2 木本植物土壤種子庫特征

3.2.1 土壤種子庫儲量及動態(tài) 由表3可知：3種林型土壤種子庫中的種子儲量12月(種子雨下落后)均高于8月(種子雨下落前)，但差異不顯著，不同時期(8月和12月)土壤種子庫中的種子總儲量均為常綠闊葉林>常綠落葉闊葉混交林>落葉闊葉林，且差異顯著(P<0.05)；3種林型12月土壤種子庫中活性種子占比均高于8月，而蟲蛀、殘缺、霉腐種子占比均低于8月；在8月土壤種子庫中，活性種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(11.13%)>落葉闊葉林(6.20%)>常綠闊葉林(4.37%)，蟲蛀種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(4.87%)>落葉闊葉林(4.74%)>常綠闊葉林(2.94%)，殘缺種子占比表現(xiàn)為常綠闊葉林(29.29%)>落葉闊葉林(22.40%)>常綠落葉闊葉混交林(17.00%)，霉腐種子占比表現(xiàn)為落葉闊葉林(4.37%)>常綠落葉闊葉混交林(1.03%)>常綠闊葉林(0.83%)；而在12月土壤種子庫中，活性種子占比表現(xiàn)為落葉闊葉林(29.10%)>常綠落葉闊葉混交林(21.89%)>常綠闊葉林(18.23%)，蟲蛀種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(1.83%)>落葉闊葉林(1.68%)>常綠闊葉林(1.14%)，殘缺種子占比表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林(13.31%)>常綠闊葉林(12.48%)>落葉闊葉林(11.73%)，霉腐種子占比表現(xiàn)為落葉闊葉林(1.42%)>常綠落葉闊葉混交林(0.68%)>常綠闊葉林(0.36%)。

表3 不同林型土壤種子庫情況Tab.3 Survey of soil seed bank in different forest types

3.2.2 土壤種子庫層次分布 由表4可知：各林型土壤種子庫中的種子數(shù)量在不同時期的層次分布格局不同，但3種林型枯落物層的種子數(shù)量均隨種子雨下落顯著增加(P<0.05)；在8月土壤種子庫中，3種林型的種子多集中在0～2 cm土層，其次是2～5 cm土層，最后是枯落物層；而在12月土壤種子庫中，常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林種子數(shù)量表現(xiàn)為0～2 cm土層>枯落物層>2～5 cm土層，落葉闊葉林表現(xiàn)為枯落物層>0～2 cm土層>2～5 cm土層；8和12月種子庫中，枯落物層、0～2 cm土層和2～5 cm土層中種子數(shù)量均表現(xiàn)為常綠闊葉林>常綠落葉闊葉混交林>落葉闊葉林，與土壤種子庫總儲量在3種林型的表現(xiàn)一致。

表4 不同林型土壤種子庫的垂直分布Tab.4 Seed vertical distribution of soil seed bank in different forest types m-2

3.3 木本植物幼苗特征

3.3.1 幼苗數(shù)量、種類特征 表5表明：3種林型的木本植物幼苗數(shù)量和種類均存在顯著差異(P<0.05)，落葉闊葉林幼苗數(shù)量最多，常綠落葉闊葉混交林次之，常綠闊葉林最少；而幼苗種類數(shù)量以常綠落葉闊葉混交林最多，其次是落葉闊葉林，常綠闊葉林最少。

表5 不同林型幼苗統(tǒng)計Tab.5 Statistics of seedling in different forest types

3.3.2 幼苗數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性 表6表明：幼苗數(shù)量與枯落物厚度、土壤濕度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與郁閉度、土壤溫度、坡度和海拔極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與土壤pH相關(guān)性不明顯。

表6 幼苗數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性①Tab.6 Correlation between seedling number and environmental factors

3.4 種子雨、土壤種子庫和幼苗間木本植物的物種組成相似性

表7表明：常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林中種子雨、土壤種子庫和幼苗間木本植物的Jaccard相似性系數(shù)表現(xiàn)為種子雨-幼苗>種子雨-土壤種子庫>種子庫-幼苗，而在常綠闊葉林中表現(xiàn)為種子雨-土壤種子庫>種子雨-幼苗>土壤種子庫-幼苗；種子雨-土壤種子庫的相似性系數(shù)在常綠闊葉林中最高，在落葉闊葉林中最低；種子雨-幼苗的相似性系數(shù)在落葉闊葉林中最高，在常綠闊葉林中最低；土壤種子庫-幼苗的相似性系數(shù)在3種林型中均較低。

表7 種子雨、土壤種子庫和幼苗間木本植物的物種組成相似性(Jaccard系數(shù))Tab.7 Similarity(Jaccard coefficient)of species composition of woody plants among seed rain,soil seed bank,and seedlings

4 討論

4.1 種子雨特征

種子雨時間特征表現(xiàn)在種子下落的起止時間、持續(xù)時間和高峰期3方面(盧彥磊等，2019)。本研究中種子雨起止時間分別為8月15日和11月30日，持續(xù)時間為105天，落種高峰出現(xiàn)在10月15日，常綠闊葉林種子下落的持續(xù)時間較浙江古田山常綠闊葉林、浙江天童山常綠闊葉林、重慶縉云山常綠闊葉林等常態(tài)地貌上發(fā)育的常綠闊葉林短，且各物種落種高峰期也較集中(杜彥君等，2012；雷霄等，2015；肖靜等，2019)。由于該地區(qū)具有土層淺薄、巖石裸露、保水性差等喀斯特地貌特點，植物趨向縮短落種時間，這種短時間內(nèi)大量落種的方式可有效降低動物對完好種子的取食(Qianetal.，2016)。本研究種子雨下落過程中均以完整種子居多，與蒙古櫟(Quercusmongolica)和遼東櫟(Quercuswutaishansea)等種子在下落初期以干癟、空粒、蟲蛀種子為主及隨后完好種子數(shù)量逐漸增多的模式不同，這可能與物種生存策略有關(guān)，本研究中種子多來自雷公鵝耳櫪，其種子體積小，但產(chǎn)量大，以數(shù)量取勝，符合r-對策，而蒙古櫟和遼東櫟等種子個體大、產(chǎn)量小，傾向于前期產(chǎn)生非成熟種子來保證種子整體質(zhì)量與存活，以質(zhì)量取勝，符合K-對策(劉彤等，2007；Wangetal.，2000)。

本研究中常綠落葉闊葉混交林種子共計12科15屬18種，落葉闊葉林種子共計10科12屬13種，常綠闊葉林種子共計13科17屬20種。常綠闊葉林種子雨強度可達(dá)1 453顆·m-2(表2)，遠(yuǎn)超一般的地帶性常綠闊葉林種子雨強度(杜彥君等，2012；肖靜等，2019)，這歸因于雷公鵝耳櫪對種子總數(shù)量的貢獻(xiàn)大。當(dāng)然不同地區(qū)的常綠闊葉林種子雨密度差異較大，可能與當(dāng)?shù)氐臍鉁?、降水量、地形、土壤深度和養(yǎng)分條件等有關(guān)(Urbanskaetal.，2010)。生境條件對種子雨組成、強度和活性種子數(shù)量均有顯著影響(吳敏等，2011)，本研究中種子雨強度和活性種子占比在3種林型中差異顯著(P<0.05)，且均表現(xiàn)為常綠闊葉林>落葉闊葉林>常綠落葉闊葉混交林。本研究發(fā)現(xiàn)，常綠闊葉林冠層光照強度明顯大于常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林，而光照是影響種子成熟的重要因素，在以往研究中也發(fā)現(xiàn)光照充足生境下的植物結(jié)實量多、落種量大、活性種子占比高(Liuetal.，2008；Koutecketal.，2009)。

4.2 土壤種子庫特征

土壤種子庫會影響到未來潛在植物群落的組成(Teketay，1997；唐勇等，1999；彭軍等，2000)。植物種子成熟后，只有少部分遇到合適環(huán)境得以萌發(fā)，大部分會留存土中。種子庫中大部分種子冬季處于休眠狀態(tài)，種子數(shù)量和活性種子占比沒有明顯變化；但翌年春季氣溫升高后，部分種子得以萌發(fā)或被動物及昆蟲取食，從而使種子數(shù)量和活性種子占比均大大降低；夏季雨期土壤濕度和溫度較高，微生物活躍，種子被細(xì)菌或真菌感染的概率增加，因此霉腐種子增多(張希彪等，2009)。本研究中種子庫的物種數(shù)小于種子雨的物種數(shù)，且二者相似性較低，說明有些物種被擴散或取食，如種子雨中的薯豆(Elacocarpusjaponicus)在種子庫中未找到，在種子雨中未發(fā)現(xiàn)的枹櫟(Quercusserrata)卻出現(xiàn)在土壤種子庫中。土壤種子庫與地上植被的關(guān)系對評估土壤種子庫對植被更新影響有重要作用(朱晨曦等，2019)，本研究中3種林型的種子庫與幼苗的相似性系數(shù)為0.35～0.39，處于一個較低水平，這可能與種子產(chǎn)量、種子在土壤中的壽命和種子萌發(fā)所需條件等有關(guān)(張玲等，2004)。

對土壤種子庫的垂直分布研究表明，落到地表的種子可通過雨水沖刷、動物搬運、土壤裂隙等方式進(jìn)入土層，但枯落物層會對土壤中的種子分布有一定影響 (班勇等，1995)。本研究中常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林土壤種子庫中的種子集中在0～2 cm土層，而落葉闊葉林則集中在枯落物層，可能是因為落葉闊葉林厚的枯落物層阻隔使種子難以穿過到達(dá)土壤層。土壤種子庫中的種子密度隨生境不同而差別很大(安村青等，1996)，本研究中常綠闊葉林土壤種子庫中的種子數(shù)量遠(yuǎn)高于常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林。另外，落葉闊葉林種子雨的種子數(shù)量大于常綠落葉闊葉混交林，但在土壤種子庫中卻小于常綠落葉闊葉混交林，由于沒追蹤調(diào)查種子，猜測可能與動物取食有關(guān)，落葉闊葉林郁閉度小，動物易到達(dá)，種子被取食概率相應(yīng)增加。

4.3 幼苗特征

幼苗建立是森林更新過程中最重要且敏感的環(huán)節(jié)之一，這影響到森林群落的更新演替(Hirobeetal.，2015)。雖然喀斯特地形地貌整體起伏不大，但喀斯特生境表現(xiàn)為小生境類型及其組合的豐富多樣(朱守謙，1993)，使得不同生境的幼苗數(shù)量差異較大。有研究表明，枯落物層可通過影響土壤微氣候(如土壤溫度、濕度、pH等)(Frankieetal.，1974；趙總等，2020)進(jìn)而影響種子萌發(fā)。枯落物層的保溫保水能力在一定程度上可為種子萌發(fā)提供良好條件，導(dǎo)致幼苗萌發(fā)率增高(Renato，1997)；但也有研究報道開闊生境的幼苗萌發(fā)率較高(Reyetal.，2000)，因為枯落物層過厚會阻礙種子進(jìn)入土壤層，同時萌發(fā)的幼苗也不易穿過枯落物層到達(dá)地表，從而降低成苗數(shù)量(徐化成等，1993；Finch-Savageetal.，2006)。為了理解何種原因?qū)е侣淙~闊葉林幼苗數(shù)量顯著高于其他林型，本研究進(jìn)行了環(huán)境因子與幼苗數(shù)量的相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼苗數(shù)量與枯落物厚度和土壤濕度極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與郁閉度、土壤溫度、坡度和海拔極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。光照與水分對種子萌發(fā)和幼苗存活極其重要，郁閉度過高會導(dǎo)致很多樹種幼苗更新不良(陳圣賓等，2005)，水分是種子萌發(fā)的直接驅(qū)動力(Grombone-Guaratinietal.，2004)，特別在水分普遍虧缺的喀斯特森林中，這種水分虧缺是一種濕潤氣候背景下的臨時性干旱，具有明顯的時空異質(zhì)性(朱守謙等，1997)。本研究中落葉闊葉林郁閉度低，光照充足，再加上較厚的枯落物層提供的保溫保水能力，一并給幼苗萌發(fā)提供了良好條件，而常綠闊葉林由于冠層茂密和枝葉遮擋，導(dǎo)致林地光照不足，且枯落物覆蓋極少，鎖水能力差，使得幼苗萌發(fā)困難，即便其種子雨強度和土壤種子庫儲量均為最大，但幼苗數(shù)量卻最少，說明種源充足與后期幼苗數(shù)量不一定呈正比關(guān)系，生境的作用至關(guān)重要，這與秦嶺栓皮櫟(Quercusvariabilis)林種子雨、種子庫的研究結(jié)論一致(吳敏等，2011)。

5 結(jié)論

重慶金佛山喀斯特森林木本植物的種子雨強度和土壤種子庫儲量均較大，且活性種子占比較高，說明該地區(qū)森林有較好的更新基礎(chǔ)和較強的更新潛力；但種子雨和種子庫的組成、時間動態(tài)變化、空間分布格局以及幼苗數(shù)量和種類在不同林型間差異顯著，說明生境的影響至關(guān)重要。本研究中，木本植物幼苗數(shù)量在落葉闊葉林生境下最多，而在種源最充足的常綠闊葉林下反而最少，說明該生境(郁閉度高、土壤含水量低、枯落物少等)不利于幼苗更新。在金佛山喀斯特森林管理中，需重視林型差異對幼苗更新的影響，合理規(guī)劃林分結(jié)構(gòu)，因地制宜地采取適當(dāng)撫育措施，如調(diào)控林窗的大小和分布以改善林下光照、水分等條件，以降低種子損耗，為木本植物種子萌發(fā)、幼苗建立提供良好條件，從而促進(jìn)喀斯特森林的天然更新與恢復(fù)。