鄭利劍，馬娟娟，孫西歡，郭向紅

（太原理工大學(xué) 水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原030024）

0 引言

【研究意義】準(zhǔn)確感知植物水分狀況是構(gòu)建智慧灌溉決策的關(guān)鍵依據(jù)［1］，構(gòu)建無(wú)損連續(xù)監(jiān)測(cè)植物體水分狀況的新方法對(duì)于農(nóng)業(yè)節(jié)水化具有重要促進(jìn)作用。【研究進(jìn)展】目前，實(shí)現(xiàn)植物水分狀況的原位診斷方法基本可分為：①基于植物氣孔變化信息如氣孔導(dǎo)度（gs）。gs常以氣孔計(jì)或光合儀間斷測(cè)量，雖利用gs模型構(gòu)建、莖流速率換算、穩(wěn)定同位素監(jiān)測(cè)、氣孔開(kāi)口面積智能識(shí)別等方法可間接實(shí)現(xiàn)gs連續(xù)測(cè)定[2-4]，但僅依靠氣孔變化信息診斷植物水分狀況的準(zhǔn)確性還有待深入研究。②基于植物器官水分變化信息，如：莖干或葉片含水量、莖干或果實(shí)直徑微變化、莖干液流、蒸騰速率。其中，直徑微變化是極具潛力的植物水分狀況診斷方法[5]，但其診斷準(zhǔn)確性受衍生參數(shù)、植物生長(zhǎng)模式以及負(fù)載量等因素的影響較大；莖流變化是研究植物水分狀況的常用指標(biāo)[6]，雖利用新型柔性傳感器有望解決探針和植物互容的問(wèn)題[7]，但其在不同植物的適用性上仍需進(jìn)一步明確。③基于植物物理信號(hào)變化信息，如：聲發(fā)射信號(hào)、生物電特性、彈性模量變化[8]。監(jiān)測(cè)植物水分脅迫時(shí)介電常數(shù)或超聲波信號(hào)變化，能夠無(wú)損反映植物水分狀況，但其敏感性受測(cè)試頻率、水分信息滯后效應(yīng)以及頻譜規(guī)律量化等方面的影響[9-10]。測(cè)定植物彈性模量波動(dòng)以反映厚度變化的方法則在指示植物新生器官水分狀況時(shí)更為準(zhǔn)確[11]。④隨著高光譜、近紅外熱圖像、計(jì)算機(jī)視覺(jué)等技術(shù)的興起，基于葉片溫度、冠層體積、植被指數(shù)、熒光特性、視覺(jué)特征（顏色、形態(tài)、紋理）等植物表型參數(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)植物水分狀況的精準(zhǔn)診斷，已成為當(dāng)前的熱門研究[12-13]。雖然此類技術(shù)對(duì)原位監(jiān)測(cè)植物水分狀況從植株至作物群體尺度極具優(yōu)勢(shì)，但仍有必要同步掌握葉片水分信息如膨壓狀況以進(jìn)一步明確植物的氣孔變化[14-15]?！厩腥朦c(diǎn)】鑒于相關(guān)原位水分狀況診斷方法在適用性、便捷性以及穩(wěn)定性上的差異，探尋一種技術(shù)操作簡(jiǎn)單且便于無(wú)線連續(xù)監(jiān)測(cè)、同時(shí)能將葉片氣孔和植物器官水分信息耦合的新方法尤其重要。

植物葉片水勢(shì)，其位于SPAC 系統(tǒng)水勢(shì)中端，能夠?qū)ν寥篮痛髿馑肿兓龀隹焖俜答仯悄壳拜^為準(zhǔn)確的植物水分狀況診斷指標(biāo)[16]，也是各類診斷指標(biāo)闡釋機(jī)理和閾值范圍對(duì)照的參數(shù)之一。常用植物葉片水勢(shì)的監(jiān)測(cè)方法有壓力室、露點(diǎn)冷凝、小液流、木質(zhì)部探針、壓力展平和高光譜分析等[17-19]，在實(shí)現(xiàn)原位連續(xù)監(jiān)測(cè)葉片水勢(shì)狀況上仍有一定困難。隨著對(duì)細(xì)胞層面水分運(yùn)移的深入研究，單純依靠葉水勢(shì)（ΨL）已無(wú)法精確指示植物水分狀況[20]。因ΨL未發(fā)生變化時(shí)，水分虧缺可能已造成細(xì)胞滲透壓（π）變化，導(dǎo)致葉片膨壓（PC，PC=ΨL+π）產(chǎn)生響應(yīng)。從微觀視角來(lái)看，PC受細(xì)胞滲透壓、細(xì)胞壁彈性、細(xì)胞膜通透性（水通道蛋白）以及胞外液體靜壓力、胞間非原質(zhì)體滲透壓的綜合影響[21]，對(duì)水分狀況的敏感性更強(qiáng)；在宏觀定量層面，根據(jù)PC的計(jì)算式（PC=Ψs+π-gs×VPDL/K，其中Ψs 為土壤水勢(shì)，VPDL為葉片表面與大氣的水汽壓差，K為土壤與葉片間的水力導(dǎo)度）可知，膨壓的變化取決于根系吸水、氣孔和細(xì)胞滲透壓變化，能夠綜合表征葉片氣孔響應(yīng)與植物器官水分變化[22-23]。因此，利用葉片膨壓進(jìn)行植物水分狀況診斷更為科學(xué)[24]。葉片膨壓探針技術(shù)（LPCP）的出現(xiàn)，也使得簡(jiǎn)單無(wú)損且無(wú)線連續(xù)測(cè)定葉片膨壓成為可能。

當(dāng)前，關(guān)于LPCP 探針的研究已經(jīng)歷了基本測(cè)定原理分析階段、安裝條件測(cè)試階段和植物環(huán)境及生理響應(yīng)階段，正逐步走向田間灌溉試驗(yàn)。國(guó)內(nèi)外利用LPCP 技術(shù)已經(jīng)在毛白楊、油橄欖、柚、葡萄、香蕉、柿、柑橘、橡樹(shù)、檸檬、油桃等樹(shù)木以及西紅柿、油菜、玉米、冬小麥等大田作物上進(jìn)行了診斷植物水分狀況的機(jī)理探討，證明了葉片膨壓探針在指示不同植物水分狀況上的優(yōu)勢(shì)和準(zhǔn)確性[25]?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文側(cè)重于在總結(jié)LPCP 技術(shù)的基本原理、安裝策略和診斷指標(biāo)選擇的基礎(chǔ)上，梳理利用LPCP 技術(shù)研究葉片膨壓變化特征對(duì)環(huán)境因子及植物水分生理響應(yīng)的研究進(jìn)展，闡釋其診斷植物水分狀況內(nèi)在機(jī)理。

1 LPCP探針基本原理研究

LPCP 技術(shù)利用感知葉片在恒定壓力下輸出壓力的信號(hào)變化來(lái)實(shí)現(xiàn)葉片膨壓的連續(xù)測(cè)定[26-27]。如圖1所示，其基本原理為：將健康無(wú)破損的植物葉片部分夾于2 個(gè)圓柱形磁體（面積約10 mm2）之間，上部磁體可通過(guò)螺桿上下移動(dòng)（調(diào)節(jié)初始?jí)毫clamp），下部磁體內(nèi)置高敏感度的壓力傳感器（與無(wú)線傳輸裝置相連，能夠?qū)崿F(xiàn)遠(yuǎn)程壓力值顯示）。在測(cè)定過(guò)程中，確保2 個(gè)磁體施加于葉片上的壓力Pclamp保持恒定，然后通過(guò)測(cè)定一定時(shí)間間隔（如5 min）所輸出Pclamp和葉片膨壓（PC）之間的壓力信號(hào)衰減來(lái)反映葉片PC的動(dòng)態(tài)變化，該壓力信號(hào)變化可稱為膨壓變化參數(shù)PP。因此，當(dāng)葉片氣孔開(kāi)放或者葉片脫水，實(shí)際膨壓較低，則膨壓變化參數(shù)PP較高；而隨著氣孔關(guān)閉或者葉片再水化，膨壓較高，則PP值較小。

圖1 LPCP 探針示意Fig.1 Leaf patch clamp pressure probe

在此基礎(chǔ)上，相關(guān)研究者進(jìn)一步確定了相關(guān)理論公式。Zimmermann 等[26]通過(guò)理論公式推導(dǎo)出了葉片膨壓PC與膨壓變化參數(shù)PP間存在如下關(guān)系：

式中：Pclamp為探針施加于葉片的初始磁壓力大小，范圍為80～400 kPa[28]；Fa為壓力衰減系數(shù)，因考慮到壓力傳感器和葉片特定結(jié)構(gòu)對(duì)壓力傳遞的干擾，實(shí)際施加于細(xì)胞的恒定壓力常呈現(xiàn)一定程度的衰減，相關(guān)研究認(rèn)為其基本范圍為0.2～0.4（葉片中脈附近為0.1～0.2，邊緣為0.4～0.5），在當(dāng)葉片膨壓≥50 kPa，F(xiàn)a常為恒定值，而當(dāng)膨壓＜50 kPa，此時(shí)葉片孔隙將會(huì)被大量空氣填充，F(xiàn)a波動(dòng)較大；a和b為葉片特性常數(shù)，其大小取決于細(xì)胞壁彈性，受施加壓力持續(xù)時(shí)間影響，當(dāng)外界壓力如Pclamp瞬間施加導(dǎo)致膨壓變化時(shí)常數(shù)較大，而在蒸發(fā)條件下緩慢影響膨壓變化則常數(shù)較小[25]。

由式（1）可知，實(shí)際葉片膨壓PC與膨壓變化參數(shù)PP在恒定壓力Pclamp下呈穩(wěn)定的倒數(shù)關(guān)系。在此基礎(chǔ)上，研究者利用微細(xì)管壓力探針?lè)▽?shí)測(cè)不同植物的葉片膨壓值與LPCP 探針獲得的膨壓變化PP對(duì)比，表明二者呈良好的負(fù)相關(guān)關(guān)系（如圖2 所示，圖中數(shù)據(jù)利用GetData 軟件取自文獻(xiàn)[24，26-27，29-31]），表明利用LPCP 技術(shù)指示膨壓變化的可行性。但不同研究者就不同植物種類和安裝高度，得出相關(guān)系數(shù)a、b和Fa會(huì)存在差異。

圖2 不同植物間實(shí)測(cè)葉片膨壓PC 與膨壓變化參數(shù)PP 間的相互關(guān)系Fig.2 The relationship between measured leaf turgor PC and leaf turgor change parameter PPamong different plants

由植物細(xì)胞力學(xué)相關(guān)知識(shí)表明，細(xì)胞體積彈性模量（ε）常用來(lái)揭示膨壓-體積之間的關(guān)系，因此環(huán)境溫度變化會(huì)引起ε發(fā)生微小變化，但通過(guò)設(shè)置不同溫度梯度變化（10～30 ℃）得出其探針輸出壓力變異幅度小于2 kPa[26-27]，表明了LPCP 探針自身的穩(wěn)定性。

2 LPCP探針安裝策略研究

LPCP 探針的安裝，理論上相對(duì)簡(jiǎn)單，一般是將選定的葉片適宜部位夾于上下探針之間，對(duì)齊探針并輕合即可。但在實(shí)際研究和應(yīng)用中，大部分文獻(xiàn)為了增強(qiáng)探針測(cè)試的準(zhǔn)確性和靈敏性，探針安裝前需將葉片表面擦拭干凈，安裝位置選擇完全展開(kāi)的葉片邊緣并盡量避開(kāi)葉片葉脈。但隨著應(yīng)用場(chǎng)景的不斷擴(kuò)展，在測(cè)定窄葉時(shí)無(wú)須避開(kāi)葉脈其亦可準(zhǔn)確測(cè)定。同時(shí)，考慮膨壓代表性和設(shè)備感知膨壓的敏感程度，部分文獻(xiàn)中常將東向葉片作為安裝位置。在探針安裝前需根據(jù)安裝時(shí)間和不同植物葉片特性選擇合理的初始?jí)毫clamp范圍，該范圍可通過(guò)轉(zhuǎn)動(dòng)上部磁體調(diào)節(jié)磁體與底部間的距離實(shí)現(xiàn)初始?jí)毫Φ倪x擇。Zimmermann 等[24]認(rèn)為，當(dāng)在清晨或葉片膨壓較大時(shí)，Pclamp宜為10～25 kPa，當(dāng)在正午或葉片膨壓較小時(shí)，Pclamp則以50～70 kPa 范圍較好。

這里需要注意的是，雖然探針質(zhì)量較輕（約5 g），但為了更好地維持葉片生長(zhǎng)，需將探針與木棒（適宜的支持物）相連以輔助支撐（圖3）。同時(shí)，當(dāng)葉片變黃、破損或膨壓參數(shù)超出測(cè)定范圍（＞500 kPa）時(shí)，應(yīng)及時(shí)更換葉片進(jìn)行測(cè)量。

圖3 LPCP 探針安裝示意Fig.3 Diagram of leaf patch clamp pressure probe installation

3 基于葉片膨壓的植物水分狀況診斷指標(biāo)

由于LPCP 探針可連續(xù)輸出膨壓變化參數(shù)PP進(jìn)行植物水分虧缺診斷，但受選取原則、計(jì)算方法以及PP與不同植物生理參數(shù)相關(guān)性的影響，產(chǎn)生了基于PP的不同植物水分診斷指標(biāo)。目前，可分為3 大類診斷指標(biāo)用以分析植物的水分狀況。

其中，第1 類指標(biāo)是利用膨壓變化參數(shù)PP特征值進(jìn)行植物水分狀況的分析。常見(jiàn)的診斷指標(biāo)有PP最大值、最小值、最大值下降的峰減半時(shí)間（τ）、均值、ΔPP/Δt等[32-35]。膨壓相對(duì)變化速率是由SCALLSI等[36-37]提出的新的診斷指標(biāo)，其計(jì)算式為：

式中：PP2和PP1分別表示t2時(shí)刻和t1時(shí)刻的實(shí)測(cè)膨壓變化參數(shù)PP值。

第2 類指標(biāo)是基于PP的曲線變化特征來(lái)分析植物水分狀況，主要包含4 種方法：①相關(guān)研究者根據(jù)植物在不同水分虧缺條件下的曲線類型[38]，將PP變化曲線類型與油橄欖莖水勢(shì)Ψs變化范圍對(duì)應(yīng)，將植物需水程度分為3 種：其中，State1 為輕度水分脅迫（Ψs＞-1.2 MPa），PP呈單峰型；State2 為中度水分脅迫（-1.7 MPa＜Ψs＜-1.2 MPa），PP呈半反轉(zhuǎn)的雙峰型，在早上以及傍晚達(dá)到峰值，而在正午以及夜晚達(dá)到谷值；State3 為嚴(yán)重水分脅迫（Ψs＜-1.7 MPa），PP呈完全反轉(zhuǎn)的倒V 型。如圖4 所示，在滴灌芹菜葉片膨壓的監(jiān)測(cè)研究中也獲得了不同的水分狀況下，芹菜葉片膨壓變化呈類似的3 種曲線類型；②Cheab 等[39]在3 種曲線類型的基礎(chǔ)上，提出了累積倒轉(zhuǎn)曲線值（CIV）這一診斷指標(biāo)的概念，即CIV=0.5D2+1D3，其中D2和D3分別表示為處于State2 和State3 的天數(shù)；③基于膨壓日變化曲線的面積大小進(jìn)行不同水分狀況的研究[40]。研究者將非充分灌溉下的曲線面積與充分灌溉下的曲線面積進(jìn)行對(duì)比，根據(jù)面積占比進(jìn)行相關(guān)水分狀況的診斷。④基于葉片膨壓與氣象因子形成的時(shí)滯圈大小進(jìn)行不同水分狀況的區(qū)分[41]。膨壓變化與氣象因子如空氣溫度、飽和水汽壓等在日尺度上存在時(shí)滯效應(yīng)，因此可利用時(shí)滯圈的大小來(lái)進(jìn)行水分虧缺的分析[26]。

圖4 在滴灌芹菜上的3 種膨壓曲線類型Fig.4 Three leaf turgor curves types on drip-irrigated celery

第3 類是基于標(biāo)準(zhǔn)化后的膨壓變化參數(shù)PP進(jìn)行分析。為了便于比較不同探針間的差異，將實(shí)測(cè)PP進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后，再采用第1 類或第2 類的診斷指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。針對(duì)不同植物，相關(guān)研究者根據(jù)自身研究需要制訂不同的標(biāo)準(zhǔn)化策略，具體標(biāo)準(zhǔn)化策略見(jiàn)表1。

表1 不同的葉片膨壓參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化策略Table 1 Standardization strategies of different leaf turgor parameters

4 葉片膨壓對(duì)環(huán)境因素變化的響應(yīng)研究

明確植物水分狀況診斷方法的敏感性首先應(yīng)闡明診斷指標(biāo)對(duì)環(huán)境因素變化的響應(yīng)機(jī)制。以滴灌芹菜為例，受環(huán)境因素影響，植物葉片膨壓變化參數(shù)PP在日尺度呈規(guī)律性波動(dòng)（圖4 和圖5），常為“晝高夜低”變化[44]，并在12:00—14:00 達(dá)到峰值；當(dāng)葉片嚴(yán)重缺水，葉片孔隙包括木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)將會(huì)被大量空氣填充[31]，此時(shí)PP變化與水分充足時(shí)的完全相反，呈“晝低夜高”。但受植物自身水力調(diào)控和環(huán)境水分脅迫程度的影響，并非所有植物都會(huì)存在此種翻轉(zhuǎn)現(xiàn)象[44，46]。

不同土壤水分管理?xiàng)l件（灌溉、降水、干旱）下，植物PP變化并不一致[33]。土壤干旱時(shí)，PP日最大值和最小值均會(huì)增加，同時(shí)，葉片膨壓恢復(fù)至原始水平的速率會(huì)減弱[14]。當(dāng)灌溉引起的土壤水分發(fā)生變化時(shí)，葉片PP曲線特征亦會(huì)發(fā)生顯著變化，且受不同作物種類的影響明顯[42]。由圖5 可知，滴灌芹菜在充分灌溉處理（每隔10 d 滴灌30 mm/hm2）下的葉片膨壓要顯著高于控水處理（未灌水處理）。充分灌溉處理下，芹菜膨壓變化參數(shù)PP的峰值和谷值均較小且相對(duì)穩(wěn)定；而在控水處理下的芹菜葉片膨壓整體呈下降趨勢(shì)且不會(huì)在夜間恢復(fù)至原水平。Ruger 等[30]也得出灌溉將顯著降低PP曲線峰值，而Zimmermann 等[24]則指出灌溉下的PP峰值降低僅發(fā)生在溫室環(huán)境而非大田環(huán)境中，Riboldi 等[34]則認(rèn)為在野外干旱條件下PP可能會(huì)維持在一定范圍內(nèi)。

圖5 不同灌溉處理下的芹菜10-12 葉期葉片膨壓變化參數(shù)PPFig.5 Changes in leaf turgor pressure of celery in 10-12 leaves under different irrigation treatments

在不同的環(huán)境條件（CO2、光照、濕度、溫度）、植物類型（作物、果樹(shù)）和葉片位置（高度、方位、遮蔽）下，植物葉片膨壓變化特征差異性較大[43，47]。受光照、植物水力特性和水分分配策略的影響，東西部的葉片膨壓對(duì)環(huán)境水分變化的響應(yīng)較南北方向得更為敏感[29]。整體而言，在季節(jié)尺度上，葉片膨壓與氣象參數(shù)間存在不同程度的相關(guān)性（表2），其中PP與大氣溫度和飽和水汽壓顯著正相關(guān)，而與相對(duì)濕度負(fù)相關(guān)[48]。

表2 葉片膨壓與氣象參數(shù)及水分生理參數(shù)間的相關(guān)性Table 2 Correlation between leaf turgor and meteorological parameters and water physiological parameters

Zimmermann 等[24]得出在灌溉條件下，風(fēng)速能夠減弱葉片邊界層厚度并起到了冷卻葉片、減弱水汽壓差的作用，導(dǎo)致蒸騰速率增加、氣孔變大，促使膨壓減小，使得葉片膨壓在風(fēng)速的影響下產(chǎn)生PP信號(hào)振動(dòng)。在葉片蒸騰、根系吸水和植物水分利用策略的綜合調(diào)控下，PP日變化與T、RH間的時(shí)滯效應(yīng)與土壤水分的變化存在一定可量化的相互關(guān)系。Bramley 等[14]針對(duì)玉米的研究表明，在充分供水條件下，葉片PP和T存在時(shí)滯現(xiàn)象，即PP和T二者在上午呈線性一致的上升趨勢(shì)，而在下午由于PP回落較T更迅速，導(dǎo)致二者呈曲線滯后下降變化；反之，當(dāng)水分虧缺導(dǎo)致根系供水不足時(shí)，PP和T在全天均為線性變化，無(wú)時(shí)滯圈或時(shí)滯圈面積較小。而Kant 等[41]在芥花中卻得出PP和T的時(shí)滯效應(yīng)在水分虧缺時(shí)更為顯著的結(jié)論，并認(rèn)為當(dāng)時(shí)滯圈面積占比大于40%（時(shí)滯圈面積占最大最小PP值所圍成的矩形面積之比）時(shí)表明植物受到了水分脅迫，此時(shí)的PP在下午的急劇下降并非正常的膨壓恢復(fù)，而是由于木質(zhì)部栓塞等植物水力特征的影響[49]，甚至出現(xiàn)晚上由于葉片恢復(fù)部分水分導(dǎo)致PP增加。

5 葉片膨壓變化與植物水分生理的關(guān)聯(lián)性

構(gòu)建具有高敏感度的植物水分狀況診斷方法需將診斷參數(shù)與植物水分生理間建立穩(wěn)定的關(guān)系。如表2 所示，通過(guò)綜合相關(guān)文獻(xiàn)以及作者在滴灌芹菜上的研究表明，葉片膨壓變化參數(shù)PP與不同水分生理參數(shù)間存在不同程度的相關(guān)性，這其中PP與葉水勢(shì)的相關(guān)性最為顯著[36]。研究者通過(guò)分析基于LPCP探針的單葉尺度膨壓變化PP與基于壓力室法的多葉平衡壓Pb間的關(guān)系得出，二者具有較好的一致性，表明了LPCP 探針在指示植物水分狀況上的準(zhǔn)確性和可行性[48]。在此基礎(chǔ)上，利用PP曲線類型的變化能夠進(jìn)行植物水分虧缺的莖稈水勢(shì)閾值劃分[49]，但不同的植物其閾值并不一致。Padilla-diaz 等[50]和Sghaier 等[51]均得出橄欖的閾值下限為-1.7 MPa，而Marino 等[45]則將橄欖的閾值下限下移至-2.2 MPa；Martinez-gimeno 等[52]認(rèn)為柿子樹(shù)的水分虧缺閾值下限為-1.4 MPa，而Ballester 等[46]則測(cè)得該閾值下限為-1.2 MPa。由此可見(jiàn)，針對(duì)不同植物的LPCP 診斷閾值具有差異。

葉片膨壓變化與葉片氣孔導(dǎo)度存在內(nèi)在聯(lián)系[47]。植物水分變化將直接影響著葉片膨壓和氣孔導(dǎo)度變化，同時(shí)，氣孔的開(kāi)閉受保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化的影響。LPCP 探針技術(shù)，進(jìn)一步利用了PC與gs的互饋機(jī)制。Rodriguez-domingue 等[53]利用LPCP 探針得出，葉片膨壓變化能夠解釋87%的由土壤干旱導(dǎo)致的植物氣孔導(dǎo)度下降。而當(dāng)水汽壓差（VPD）升高至一定閾值時(shí)易造成葉片氣孔振蕩，這將同步引起膨壓的短期振蕩變化，并在蒸騰速率等于水分供給時(shí)達(dá)到穩(wěn)定（即dPP/dt=0）[35]。受測(cè)試方法、測(cè)試時(shí)間、ABA 量及氣孔日變化幅度等因素的影響，也有學(xué)者認(rèn)為PP與氣孔導(dǎo)度相關(guān)性較差[14]，在不灌溉條件下氣孔導(dǎo)度并不顯著影響葉片PP[24]。氣孔變化受環(huán)境因素的影響較為復(fù)雜，簡(jiǎn)單的線性關(guān)系或單一尺度并不能完全準(zhǔn)確地表征二者關(guān)系。相關(guān)研究表明利用PP和VPD的內(nèi)在機(jī)理關(guān)系能夠指示gs變化，并在此基礎(chǔ)上建立了測(cè)定日最大氣孔導(dǎo)度的新方法[23]。

由于LPCP 測(cè)定的是葉片膨壓差連續(xù)變化，分析其與植物水分連續(xù)性指標(biāo)的相互關(guān)系應(yīng)更為合理[37]。Rodriguez-domingue 等[54]認(rèn)為葉片PP和莖流速率日變化規(guī)律類似，但二者達(dá)到峰值的時(shí)間并不完全一致，并可根據(jù)PP變化將莖流速率進(jìn)行不同水分狀況的區(qū)分；李豆豆等[44]在白楊上也發(fā)現(xiàn)二者的類似協(xié)同變化關(guān)系。Ehrenberger 等[49]認(rèn)為葉片PP和樹(shù)干直徑微變化呈顯著負(fù)相關(guān)，但膨壓在小時(shí)尺度上的信號(hào)變幅較樹(shù)干直徑微變化更大。Marino 等[42]認(rèn)為PP與果實(shí)直徑變化有較強(qiáng)一致性，而與莖流速率間的相關(guān)性較弱。

6 存在的問(wèn)題及展望

應(yīng)用LPCP 技術(shù)診斷植物水分狀況極具優(yōu)勢(shì)，在國(guó)外發(fā)展較快，但仍處于機(jī)理探索研究階段，在實(shí)際指導(dǎo)灌溉中以地中海地區(qū)油橄欖等植物的應(yīng)用較好，尚需解決的問(wèn)題為：

1）將對(duì)葉片膨壓變化特征的研究尺度由單側(cè)拓展向冠層水平。受蒸騰作用和莖稈水分運(yùn)輸?shù)挠绊懀趯硬煌恢玫娜~片水分狀況將存在一定差異，這種冠層葉片水分的反饋異質(zhì)性在高大喬木以及溫室番茄的葉片中均有發(fā)現(xiàn)。因此，植物單側(cè)葉片的膨壓變化能否準(zhǔn)確表征植物冠層水平的水分狀況仍有待深入探討，且明確冠層水平的葉片膨壓變化能為合理優(yōu)化LPCP 探針監(jiān)測(cè)位置提供依據(jù)。

2）將環(huán)境因子對(duì)葉片膨壓的影響機(jī)制研究由單因素定性轉(zhuǎn)向多因素定量分析。關(guān)于環(huán)境因素和PP的定量研究上，目前還多為單因素的日、季時(shí)間尺度擬合，尚無(wú)基于綜合多因素的分析。針對(duì)土壤水分與葉片膨壓變化的相互關(guān)系，得出了隨著土壤水分降低其曲線峰值逐漸增加的定性規(guī)律，尚未建立定量函數(shù)關(guān)系。

3）將葉片膨壓變化與植物體水分指標(biāo)的響應(yīng)研究由間斷性指標(biāo)向連續(xù)性參數(shù)拓展。針對(duì)LPCP 探針進(jìn)行植物水分狀況診斷的研究，多集中于PP與ΨM和gs等間斷性指標(biāo)的對(duì)比分析上，而耦合多源植物連續(xù)性水分指標(biāo)如莖流、莖干直徑微變化等，有助于進(jìn)一步闡明PP與植物水分狀況的相互關(guān)系并確定其相應(yīng)的閾值范圍。

4）將LPCP 技術(shù)研究重點(diǎn)由探究植株生理反饋機(jī)制向制訂灌溉策略轉(zhuǎn)變。當(dāng)前，基于PP曲線類型進(jìn)行實(shí)際灌溉的研究多基于少部分地區(qū)特定植物，但對(duì)于不同植物其應(yīng)用的準(zhǔn)確性和智能性試驗(yàn)工作仍有待積極推進(jìn)。