王俐媛，王 堅(jiān)，趙元辰，許 超，李雪楓

（1. 熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 海南大學(xué)林學(xué)院，海南 ?？?70228；2. 海南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，海南 海口 570228）

在生態(tài)系統(tǒng)中，植物以種群或群落狀態(tài)共存，意味著周?chē)嬖谥N或異種植物個(gè)體，導(dǎo)致相鄰植物間因共同利用光、溫度、水分和養(yǎng)分等而產(chǎn)生資源競(jìng)爭(zhēng)。植物與異株植物之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和競(jìng)爭(zhēng)方式會(huì)因鄰株植物具體身份的不同而不同。根據(jù)植物與鄰近植物親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近來(lái)調(diào)整自身生長(zhǎng)發(fā)育，從而調(diào)整競(jìng)爭(zhēng)策略的能力被稱(chēng)為植物的親緣識(shí)別或植物的身份識(shí)別[1-2]。通過(guò)對(duì)鄰近植株的身份識(shí)別，植物可以辨別自我/非自我以及親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，從而產(chǎn)生相應(yīng)的響應(yīng)策略，獲得最佳適合度[3]。然而，不同植物的響應(yīng)策略存在著明顯的物種差異，如豌豆(Pisum sativum)朝向非我鄰株一側(cè)生長(zhǎng)的側(cè)根長(zhǎng)度顯著大于朝向自我鄰株一側(cè)的側(cè)根長(zhǎng)度[4]；裂葉牽牛(Ipomoea hederacea)與產(chǎn)自同母株的實(shí)生苗伴生時(shí)的根系生物量顯著小于異母株實(shí)生苗伴生的根系生物量[5]；美洲海灘芥(Cakile edentula)與同母株實(shí)生苗伴生時(shí)的根生物量比異母株實(shí)生苗伴生的根生物量少[6]。研究表明，根系分泌物是植物通過(guò)根系進(jìn)行親緣識(shí)別的關(guān)鍵影響因素[2-3,7]。通過(guò)根系分泌物的介導(dǎo)，植物能夠探測(cè)鄰近植物的身份，進(jìn)而調(diào)整生物量分配、根系行為和根系構(gòu)型等，以最佳生長(zhǎng)反應(yīng)來(lái)緩和與近親緣個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)[1-2,7]。近年來(lái)，牧草的親緣識(shí)別與響應(yīng)方面的研究已證明一年生黑麥草(Lolium multiflorum)能夠識(shí)別親緣鄰居身份，通過(guò)減少根系分配量來(lái)減弱與親緣鄰居之間的地下競(jìng)爭(zhēng)，提高群組適合度[8]；白三葉(Trifolium repens)在較高密度時(shí)也表現(xiàn)出顯著的親緣識(shí)別響應(yīng)，鄰株為近親時(shí)的生物量分配和比葉面積與鄰株為非親屬種時(shí)相比差異顯著[9]。

柱花草(Stylosanthes guianensis)是刈牧兼用型優(yōu)質(zhì)豆科牧草，具有抗旱、耐高溫、保持水土、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[10-11]。中國(guó)自20 世紀(jì)80 年代初大量引進(jìn)柱花草種質(zhì)資源，現(xiàn)已培育出多個(gè)優(yōu)良品種[12]，被廣泛用于我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)栽培草地建植、天然草地改良、果園與經(jīng)濟(jì)林下綠肥[13-15]。目前，人們對(duì)于柱花草的研究主要體現(xiàn)在其產(chǎn)量與品質(zhì)[14]、高效固氮根瘤菌的篩選[16]、與常見(jiàn)雜草的競(jìng)爭(zhēng)[17]以及遺傳進(jìn)化關(guān)系分析[18-19]等方面。在柱花草生產(chǎn)利用中主要著眼于某品種與另一種植物間混作[13,15]，忽視了因親屬識(shí)別而產(chǎn)生的生物量分配策略及其他生長(zhǎng)響應(yīng)結(jié)果，忽視了柱花草種/品種組合效應(yīng)的應(yīng)用。親屬識(shí)別支配的生物量分配策略所減少的無(wú)意義競(jìng)爭(zhēng)與人們對(duì)牧草生物量的需求緊密相關(guān)，明晰柱花草的親屬識(shí)別效應(yīng)對(duì)通過(guò)構(gòu)建適宜的種/品種組合來(lái)發(fā)展草地混播栽培新技術(shù)具有重要意義。因此，本研究以適應(yīng)性強(qiáng)、在我國(guó)南方地區(qū)大面積推廣種植的‘熱研2 號(hào)’柱花草為研究對(duì)象，采取根系分泌物營(yíng)養(yǎng)液處理的方法，研究‘熱研2 號(hào)’柱花草幼苗對(duì)不同親緣植物根系分泌物的生長(zhǎng)響應(yīng)，以期為探索柱花草的根系識(shí)別與響應(yīng)機(jī)制，構(gòu)建高產(chǎn)、可持續(xù)的柱花草混播栽培新模式提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

研究對(duì)象‘熱研2 號(hào)’柱花草是從柱花草屬中起源最早、分支最多、分布最廣的圭亞那柱花草中選育出的一個(gè)品種[20]。根據(jù)種/品種選育來(lái)源，以來(lái)自同一親本的‘熱研2 號(hào)’柱花草作為自我品種，以同屬于圭亞那柱花草的‘熱研5 號(hào)’柱花草、‘熱研21 號(hào)’柱花草和‘熱研24 號(hào)’柱花草為種內(nèi)近緣親屬品種(簡(jiǎn)稱(chēng)近親)，以柱花草屬內(nèi)屬于其他種的‘大葉’柱花草(S. grandifolia)、‘細(xì)莖’柱花草(S.gracilis)、‘有鉤’柱花草(S. hamata)和‘西卡’柱花草(S. scabra)為種間遠(yuǎn)緣親屬種(簡(jiǎn)稱(chēng)遠(yuǎn)親)。8 種柱花草的種子均由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所提供，其中‘熱研5 號(hào)’、‘熱研21 號(hào)’、‘熱研24 號(hào)’、‘有鉤’和‘西卡’柱花草均為經(jīng)國(guó)家草品種審定委員會(huì)審定通過(guò)、在南方地區(qū)已經(jīng)具有良好適應(yīng)性的柱花草品種，而‘大葉’和‘細(xì)莖’柱花草為近年經(jīng)引種選育表現(xiàn)良好、正在試行推廣的新草種。所選物種的編號(hào)及親緣關(guān)系如表1 所列。

表1 試驗(yàn)材料編號(hào)與親緣關(guān)系Table 1 Number and kin relationship of plant species and varieties used in the study

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參考魏嘉禾和陳斌[21]、黃冬芬等[22]的試驗(yàn)方法，用含有親緣植物根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液處理替代鄰近種植植物進(jìn)行水培試驗(yàn)。將‘熱研2 號(hào)’柱花草-自我、‘熱研2 號(hào)’柱花草-近親、‘熱研2 號(hào)’柱花草-遠(yuǎn)親分別配對(duì)，共組成8 個(gè)處理對(duì)，每個(gè)處理對(duì)設(shè)6個(gè)重復(fù)。先將不同種柱花草幼苗種植在1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中收集柱花草種/品種的根系分泌物[22]，然后將‘熱研2 號(hào)’柱花草幼苗置于相對(duì)應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，生長(zhǎng)7 d 后測(cè)定其生長(zhǎng)指標(biāo)。營(yíng)養(yǎng)液的主要成分 為Ca(NO3)2·4H2O 472.50 mg·L-1， KNO3253.00 mg·L-1，NH4NO340.00 mg·L-1，KH2PO468.00 mg·L-1，MgSO4246.50 mg·L-1， FeSO4·7H2O 27.80 mg·L-1，EDTA-Na237.30 mg·L-1， H3BO332.86 mg·L-1，MnSO4·4H2O 2.13 mg·L-1，ZnSO4·7H2O 0.22 mg·L-1，CuSO4·5H2O 0.08 mg·L-1， (NH4)6Mo7O24·4H2O 0.02 mg·L-1。

1.2.2 試驗(yàn)方法與指標(biāo)測(cè)定

種子預(yù)處理：分別選取大小一致、顆粒飽滿(mǎn)的8 種柱花草種子，每種柱花草種子先用75%的酒精表面消毒10 min，洗凈酒精后再用無(wú)菌水漂洗3～4 次，然后80 ℃水浴5～6 min 去除硬實(shí)[14]，攤開(kāi)自然冷卻、晾干。

種子預(yù)萌發(fā)：將預(yù)處理后的各柱花草種子分別均勻放置在鋪有雙層濾紙、直徑90 mm 的培養(yǎng)皿中，每皿50 粒，用無(wú)菌水浸潤(rùn)濾紙后，放入人工氣候箱，在光照/黑暗10 h/14 h、25 ℃、相對(duì)濕度75%的條件下萌發(fā)，待胚根突破種皮0.5 cm 即可用于水培試驗(yàn)。

根系分泌物收集：選取已萌發(fā)的每種柱花草種子，移植至盛有1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液(pH 為5.8)、液面覆雙層脫脂紗布的15 mL 玻璃管中，每管1 株柱花草，玻璃管放入上蓋帶孔的培養(yǎng)箱各孔洞中，使浸入營(yíng)養(yǎng)液的根系避光生長(zhǎng)。培養(yǎng)箱置于與種子萌發(fā)條件一致的人工氣候箱內(nèi)，每天定時(shí)向玻璃管內(nèi)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液，使水培溶液保持在恒定水平。待各柱花草植株生長(zhǎng)10 d (處于三葉一心期)，各玻璃管內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)液中均濃集了柱花草的根系分泌物后，將原生長(zhǎng)植株取出，試管中含根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液即可用于根系分泌物影響試驗(yàn)。

根系分泌物影響試驗(yàn)：選取同期萌發(fā)、長(zhǎng)勢(shì)一致的‘熱研2 號(hào)’柱花草。以根系置入另一收集有‘熱研2 號(hào)’柱花草根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)為自我處理，即對(duì)照組；以根系置入收集有近親柱花草(‘熱研5 號(hào)’、‘熱研21 號(hào)’、‘熱研24 號(hào)’)根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)為近親處理組；以根系置入收集有遠(yuǎn)親柱花草(‘大葉’、‘細(xì)莖’、‘有鉤’、‘西卡’)根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)為遠(yuǎn)親處理組。為消除位置間的光照不均對(duì)生長(zhǎng)的影響，每天隨機(jī)調(diào)整試管位置。在根系分泌物營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)7 d 后，測(cè)量每株‘熱研2 號(hào)’柱花草幼苗的根長(zhǎng)和株高，計(jì)數(shù)其側(cè)根數(shù)，然后用吸水紙吸干各柱花草植株表面的水分，分離莖葉和根，用感量0.1 mg 天平測(cè)定其莖葉生物量與根生物量(鮮重)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 21.0 對(duì)各生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan 法在P＜ 0.05 水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，其中根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量、根生物量、莖葉生物量、總生物量和根冠比指標(biāo)方差齊性檢驗(yàn)合適，株高因方差齊性檢驗(yàn)不合適采用log 函數(shù)轉(zhuǎn)化后再檢驗(yàn)。用灰色關(guān)聯(lián)法評(píng)判‘熱研2 號(hào)’柱花草對(duì)7 種親緣柱花草根系分泌物的生長(zhǎng)響應(yīng)程度[23]。采用GraphPad Prism 8.0 制圖，所有數(shù)據(jù)用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草株高的影響

遠(yuǎn)親處理組的平均株高為43.78 mm，比自我處理組降低了10.52%，且處理間差異顯著(P＜ 0.05)，近親處理組的平均株高與自我處理組之間無(wú)顯著差異(P＞ 0.05) (圖1)?！疅嵫? 號(hào)’柱花草在‘熱研24 號(hào)’、‘有鉤’和‘細(xì)莖’柱花草的根系分泌物營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)時(shí)，其株高分別為41.27、39.20 和40.55 mm，比自我處理分別顯著降低了15.67%、19.89%和17.13% (P＜ 0.05)；‘熱研5 號(hào)’、‘熱研21 號(hào)’、‘大葉’和‘西卡’柱花草根系分泌物營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)時(shí)，其株高均與自我處理無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)。

圖1 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草株高的影響Figure 1 Effects of root exudates from different relatives on plant height of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No. 2’

2.2 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草根系生長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同親緣植物根系分泌物對(duì)根長(zhǎng)的影響

遠(yuǎn)親處理組的平均根長(zhǎng)為46.64 mm，分別比近親處理組和自我處理組的平均根長(zhǎng)顯著增加了14.14%和21.35% (P＜ 0.05)，近親處理組和自我處理組的平均根長(zhǎng)之間無(wú)顯著差異(P＞ 0.05) (圖2)。在‘熱研5 號(hào)’、‘熱研21 號(hào)’和‘熱研24 號(hào)’柱花草的根系分泌物營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)時(shí)，與‘熱研2 號(hào)’柱花草的根長(zhǎng)之間無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)；在‘西卡’柱花草的根系分泌物營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)時(shí)，‘熱研2 號(hào)’柱花草的根長(zhǎng)為48.73 mm，分別比自我和‘大葉’柱花草根系分泌物處理下顯著增加了26.80%和10.76% (P＜0.05)，但與‘細(xì)莖’、‘有鉤’柱花草根系分泌物處理間無(wú)顯著差異。

圖2 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草根長(zhǎng)的影響Figure 2 Effects of root exudates from different relatives on root length of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No. 2’

2.2.2 不同親緣植物根系分泌物對(duì)側(cè)根數(shù)量的影響

近親處理組的平均側(cè)根數(shù)量為3.61，遠(yuǎn)親處理組的平均側(cè)根數(shù)量為4.89，分別比自我處理組顯著增加了2.50 和3.75 倍(P＜ 0.05)，近親處理組與遠(yuǎn)親處理組的平均側(cè)根數(shù)量之間無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)(圖3)。除‘熱研21 號(hào)’和‘大葉’柱花草根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草的側(cè)根數(shù)量無(wú)顯著影響(P＞0.05)外，其他親緣柱花草的根系分泌物處理均使其側(cè)根數(shù)量顯著增加(P＜ 0.05)，其中‘西卡’、‘有鉤’、‘熱研24 號(hào)’柱花草根系分泌物營(yíng)養(yǎng)液處理的側(cè)根數(shù)量分別比自我處理增加了6.00、4.33 和3.17 倍。

圖3 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草側(cè)根數(shù)量的影響Figure 3 Effects of root exudates from different relatives on lateral root numbers of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No. 2’

2.3 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草生物量積累和分配的影響

2.3.1 不同親緣植物根系分泌物對(duì)生物量的影響

近親處理組的平均總生物量(32.95 mg)、平均莖葉生物量(29.73 mg)和平均根生物量(3.22 mg)分別比自我處理組顯著增加了15.38%、13.13%和41.85%(P＜ 0.05)，遠(yuǎn)親處理組的平均總生物量(31.69 mg)和平均根生物量(3.14 mg)比自我處理組分別顯著增加了11.00%和38.33% (P＜ 0.05)；遠(yuǎn)親處理組和近親處理組的各平均生物量之間均無(wú)顯著差異(P＞0.05) (圖4)。

圖4 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草生物量的影響Figure 4 Effects of root exudates from different relatives on the biomass of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No. 2’

‘熱研5 號(hào)’和‘大葉’柱花草根系分泌物處理下，‘熱研2 號(hào)’柱花草的莖葉生物量比自我處理顯著增加了24.73%和18.42% (P＜ 0.05)，但‘熱研21 號(hào)’、‘熱研24 號(hào)’、‘細(xì)莖’、‘西卡’和‘有鉤’柱花草的根系分泌物對(duì)其莖葉生物量無(wú)顯著影響(P＞ 0.05)。除‘熱研5 號(hào)’柱花草之外，其他親緣柱花草根系分泌物處理下，‘熱研2 號(hào)’柱花草的根生物量均比自我處理顯著增加(P＜ 0.05)，其中在‘熱研24 號(hào)’柱花草根系分泌物處理下達(dá)4.15 mg，增長(zhǎng)了82.82%，‘細(xì)莖’柱花草根系分泌物處理次之(49.78%)。

2.3.2 不同親緣植物根系分泌物對(duì)根冠比的影響

遠(yuǎn)親處理組的平均根冠比(0.11 : 1)比自我處理組顯著增加了29.14% (P＜ 0.05)，近親處理組的平均根冠比與自我處理組間無(wú)顯著差異(P＞ 0.05) (圖5)。除‘熱研5 號(hào)’和‘大葉’柱花草根系分泌物處理對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草的根冠比無(wú)顯著影響(P＞ 0.05)外，其他親緣植物的根系分泌物處理均使‘熱研2 號(hào)’柱花草的根冠比顯著增大(P＜ 0.05)，其中‘熱研24 號(hào)’柱花草根系分泌物處理的增長(zhǎng)率最大，達(dá)74.42%，‘細(xì)莖’柱花草根系分泌物處理次之(47.67%)。

圖5 不同親緣植物根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草根冠比的影響Figure 5 Effects of root exudates from different relatives on root-shoot ratio of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No. 2’

2.4 綜合分析

為準(zhǔn)確評(píng)判‘熱研2 號(hào)’柱花草對(duì)不同種/品種柱花草的親緣識(shí)別能力大小，采用灰色關(guān)聯(lián)法對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草在不同親緣植物根系分泌物處理下的生長(zhǎng)響應(yīng)進(jìn)行了綜合量化分析。首先將7 個(gè)指標(biāo)(株高、根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量、總生物量、根生物量、莖葉生物量和根冠比)進(jìn)行無(wú)量綱化處理，然后以‘熱研2 號(hào)’自我處理的對(duì)應(yīng)指標(biāo)作為“參考值”(母序列)，分辨系數(shù)取0.5，計(jì)算7 個(gè)親緣柱花草與‘熱研2 號(hào)’柱花草的關(guān)聯(lián)關(guān)系(關(guān)聯(lián)度)。通過(guò)灰色關(guān)聯(lián)度得出，‘熱研21 號(hào)’柱花草的關(guān)聯(lián)度最高(0.689)，其次是‘熱研5 號(hào)’柱 花 草(0.688)，‘有 鉤’柱 花 草 的 關(guān) 聯(lián) 度 最 低(0.524)，‘熱研24 號(hào)’柱花草的關(guān)聯(lián)度居于倒數(shù)第2 位(0.567) (表2)。

表2 各指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)度Table 2 Grey correlation coefficients and correlation degrees from each index

3 討論與結(jié)論

動(dòng)物主要依靠個(gè)體間血緣關(guān)系的遠(yuǎn)近來(lái)界定親緣關(guān)系，但植物由于無(wú)性繁殖和自體受精導(dǎo)致種群的相似度較高，親緣關(guān)系的界定比動(dòng)物更為復(fù)雜。經(jīng)過(guò)人為馴化培育而成的植物品種高度純化，品種內(nèi)的個(gè)體間沒(méi)有親屬和非親屬差異，其親屬識(shí)別只能發(fā)生在近緣品種之間[3]。本研究結(jié)果與目前對(duì)植物親緣識(shí)別生長(zhǎng)響應(yīng)的研究結(jié)論基本一致，即植物與近親植物共存時(shí)植株間的生長(zhǎng)影響相對(duì)較小，與遠(yuǎn)親植物共存時(shí)植株間的生長(zhǎng)影響相對(duì)激烈[24]，但同一處理組內(nèi)各柱花草品種/種根系分泌物對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草幼苗生長(zhǎng)的影響情況并不完全一致。由生長(zhǎng)影響情況得到的4 種遠(yuǎn)緣親屬與‘熱研2 號(hào)’柱花草的親緣距離為‘有鉤’ ＞ ‘細(xì)莖’ ＞ ‘西卡’ ＞ ‘大葉’，這一結(jié)論與蘇慶祥[25]的‘大葉’、‘細(xì)莖’和圭亞那柱花草為遺傳關(guān)系較近的同一類(lèi)型，‘有鉤’和‘西卡’柱花草分別屬于其他類(lèi)型的結(jié)論不吻合，原因可能是現(xiàn)有的柱花草遺傳關(guān)系和親緣關(guān)系的研究結(jié)果存在爭(zhēng)議，需要對(duì)各種質(zhì)的遺傳關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步分析；在試驗(yàn)過(guò)程中，對(duì)1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液只進(jìn)行了量的補(bǔ)充，沒(méi)有精細(xì)考慮每種柱花草對(duì)其養(yǎng)分吸收的差異，影響了試驗(yàn)結(jié)果，后續(xù)還將對(duì)其進(jìn)行驗(yàn)證。3 種近緣親屬中‘熱研24 號(hào)’與‘熱研2 號(hào)’柱花草的關(guān)聯(lián)程度較差，原因可能在于‘熱研24 號(hào)’柱花草是‘熱研2 號(hào)’柱花草經(jīng)太空誘變育成的品種[26]，其基因型已經(jīng)發(fā)生了顯著變化?！疅嵫? 號(hào)’、‘熱研21 號(hào)’與‘熱研2 號(hào)’柱花草關(guān)聯(lián)緊密，特別是‘熱研5 號(hào)’柱花草根系分泌物處理使其莖葉生物量顯著增加。由此可推測(cè)出，在生產(chǎn)中將親緣關(guān)系相近的‘熱研5 號(hào)’、‘熱研21 號(hào)’與‘熱研2 號(hào)’柱花草混播可以減少競(jìng)爭(zhēng)消耗，從而提高牧草產(chǎn)量。

現(xiàn)有植物親屬識(shí)別研究主要表現(xiàn)為調(diào)整生長(zhǎng)、繁殖和防御策略[3]。本試驗(yàn)僅對(duì)生長(zhǎng)調(diào)整情況進(jìn)行了研究，具體生長(zhǎng)指標(biāo)的變化規(guī)律與其他植物的相關(guān)研究結(jié)果并不完全一致。如：近親處理對(duì)‘熱研2 號(hào)’柱花草的株高無(wú)顯著影響，遠(yuǎn)親處理使其株高顯著降低。裂葉牽牛(Pharbitis nil)的株高在近親伴生時(shí)也無(wú)顯著變化，在遠(yuǎn)親伴生時(shí)卻顯著增加[5]；硬粒小麥(Triticum turgidum)的株高與伴生鄰居的親緣遠(yuǎn)近無(wú)依賴(lài)關(guān)系[27]。遠(yuǎn)親處理使‘熱研2 號(hào)’柱花草的根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)量均顯著增加，近親處理對(duì)其根長(zhǎng)無(wú)影響。這種變化與美洲海灘芥(Cakile edentula)[6]、大豆(Glycine max)[28]、擬南芥(Arabidopsis thaliana)[29]等的親緣響應(yīng)情況基本一致，與鹽草(Distichlis spicata)[30]的親緣響應(yīng)規(guī)律相反。遠(yuǎn)親處理顯著增加‘熱研2 號(hào)’柱花草的根生物量和根冠比，近親處理下的根冠比無(wú)顯著變化，莖葉生物量和根生物量均顯著增大。伴生植物親緣遠(yuǎn)近對(duì)鹽草的生物量和根冠比均無(wú)影響[30]，但遠(yuǎn)親伴生使水稻(Oryza sativa)的根生物量增加而不影響其莖生物量[31]。說(shuō)明植物的親緣識(shí)別與響應(yīng)機(jī)制非常復(fù)雜，根系分泌物誘導(dǎo)的身份識(shí)別反應(yīng)雖然避免了鄰居存在產(chǎn)生其他信號(hào)的干擾[22,30]，但摒除了根系分泌物在土壤中的變化對(duì)響應(yīng)情況的影響，也缺少對(duì)植物生理響應(yīng)情況和整個(gè)生命周期相關(guān)指標(biāo)的研究與分析。因此，在柱花草的親緣識(shí)別研究方面還需要對(duì)其土培條件下的響應(yīng)情況進(jìn)行進(jìn)一步的研究，但由此卻可以推測(cè)親緣識(shí)別是柱花草與其鄰近植物競(jìng)爭(zhēng)和相互作用的重要機(jī)制。

綜上，‘熱研2 號(hào)’柱花草在近親處理組中的株高、根長(zhǎng)和根冠比與自我處理間無(wú)顯著差異，總生物量和莖葉生物量顯著增加，而遠(yuǎn)親處理組的株高顯著降低，根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量、根生物量和根冠比均顯著增加。這些指標(biāo)的變化表明，‘熱研2 號(hào)’柱花草能通過(guò)根系分泌物識(shí)別出親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，從而與近親間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，與遠(yuǎn)親間的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。因此，利用親緣識(shí)別效應(yīng)選擇柱花草品種組合混播是提高牧草產(chǎn)量的可能途徑。