張 倩，姚寶輝，楊 晶，蔡志遠(yuǎn)，孫小妹，蘇軍虎

（1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 / 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室 / 中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070；2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心, 甘肅 蘭州 730070；3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070）

放牧是草地最主要的利用方式之一，放牧家畜通過(guò)采食、踐踏和排泄糞便對(duì)草地土壤產(chǎn)生直接或間接作用[1]。因?yàn)榉拍良倚蟮拿芏韧ǔ４笥谧匀粭l件下的動(dòng)物密度，踐踏和采食活動(dòng)均會(huì)導(dǎo)致草地退化，也會(huì)改變植物-土壤互饋關(guān)系，進(jìn)而對(duì)土壤性質(zhì)產(chǎn)生一定的影響[2]。土壤特性的改變會(huì)使草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，草地生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)也會(huì)影響牲畜的采食行為。家畜踐踏的直接作用(壓碎、剪切和擦傷)和間接作用(壓實(shí)、拱堆土壤及其導(dǎo)致植物根系的變化)會(huì)造成草地裸露斑塊增加，導(dǎo)致土壤暴露后逐漸被侵蝕[3]。常規(guī)的放牧管理模式有傳統(tǒng)放牧、季節(jié)性放牧、劃區(qū)輪牧和禁牧等，傳統(tǒng)放牧是牧民根據(jù)當(dāng)?shù)夭莸氐膶?shí)際情況以及長(zhǎng)期生產(chǎn)活動(dòng)和經(jīng)驗(yàn)積累所形成的，適合當(dāng)?shù)夭莸氐囊环N放牧制度，例如內(nèi)蒙古草原傳統(tǒng)放牧以群為單位進(jìn)行散養(yǎng)，根據(jù)家畜數(shù)量和牧民人口劃分草地面積，為降低對(duì)草地的破壞，一般分為夏季牧場(chǎng)和冬季牧場(chǎng)[4]。放牧管理模式通過(guò)時(shí)間和空間效應(yīng)對(duì)草地產(chǎn)生一定的影響，能夠很大程度地影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)和轉(zhuǎn)換潛力，當(dāng)放牧家畜的密度大于草地所能承載家畜的最高數(shù)量時(shí)，草地出現(xiàn)斑塊化，導(dǎo)致土壤含水量和養(yǎng)分等含量降低[1]。有研究表明，較高強(qiáng)度的放牧?xí)?dǎo)致土壤養(yǎng)分的流失[5]。王仁忠和李建東[6]發(fā)現(xiàn)家畜嚴(yán)重采食會(huì)導(dǎo)致土壤容重增加。放牧導(dǎo)致草地環(huán)境變化，也會(huì)引起系統(tǒng)中各組分的變化，例如，土壤物理特性(緊實(shí)度和容重等)改變會(huì)影響嚙齒動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇，導(dǎo)致草地植被的生長(zhǎng)和分布情況發(fā)生變化，最終影響草地的退化程度[3]。

嚙齒動(dòng)物是草地生態(tài)中耦合的一種成分，對(duì)系統(tǒng)的多功能性和穩(wěn)定性具有重要意義。放牧也會(huì)對(duì)嚙齒動(dòng)物的行為、種群密度、食物資源、洞道挖掘和微生境等產(chǎn)生一定的影響[7]。在青藏高原高寒草甸區(qū)域中，高原鼢鼠(Eospalax baileyi)等的挖掘活動(dòng)將深層新鮮土帶到地表，增加了土壤吸收降水的能力，提高了土壤表層溫度，促進(jìn)了土壤養(yǎng)分循環(huán)，改變了土壤養(yǎng)分的垂直分布和利用效率[8]。挖掘活動(dòng)會(huì)在地表形成大小不一的鼠丘，鼠丘土壤較為疏松，具有較大的土壤孔隙，有利于根際氧化物的代謝以及為某些種子的萌發(fā)創(chuàng)造適宜的條件，有利于幼苗在鼠丘上定植[9]，并且這些高出地表的鼠丘增加了生境異質(zhì)性，有利于物種多樣性的增加；之前的研究發(fā)現(xiàn)，一年鼠丘上的植被大多以一年生的雜草為主，具有較高的擴(kuò)散能力和繁殖能力，使其在鼠丘上快速拓殖并定居，符合競(jìng)爭(zhēng)-拓殖權(quán)衡理論[10]。在資源豐富的環(huán)境中，演替晚期物種的快速生長(zhǎng)會(huì)使它們短時(shí)間內(nèi)取代演替早期的物種，被稱為演替生態(tài)位理論[11]，但演替同時(shí)也受到土壤中食物網(wǎng)、動(dòng)植物凋落物，以及植食性哺乳動(dòng)物等因素的影響[12]。家畜放牧?xí)绊懲寥鲤B(yǎng)分的分配，而隨著凋落物的輸入和分解者的加強(qiáng)，土壤中可利用的養(yǎng)分含量會(huì)增加，演替初期土壤貧瘠，土壤表面的透射光隨演替程度的增加逐漸減少。資源比率假說(shuō)認(rèn)為，隨環(huán)境變化物種的競(jìng)爭(zhēng)能力也會(huì)發(fā)生變化，例如，光照、土壤養(yǎng)分含量(氮)均會(huì)影響到植物的競(jìng)爭(zhēng)能力，最終影響演替的方向[13]。可見(jiàn)，家畜放牧介導(dǎo)的環(huán)境變化，會(huì)對(duì)草地產(chǎn)生不同的影響，而不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘演替影響的研究，是天然草地有效管理的科學(xué)基礎(chǔ)。

放牧通過(guò)改變草地土壤理化性質(zhì)，對(duì)嚙齒動(dòng)物的微生境產(chǎn)生一定的影響，從而影響嚙齒動(dòng)物對(duì)洞道地址的選擇，不同程度的家畜踐踏也會(huì)對(duì)地下嚙齒動(dòng)物洞道選擇產(chǎn)生一定的影響；同時(shí)，放牧也會(huì)影響嚙齒動(dòng)物和其他物種之間的關(guān)系，最終導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物對(duì)環(huán)境的影響發(fā)生變化[7]。不同程度的家畜踐踏會(huì)直接影響土壤表面雨水的徑流速度和種子的傳播方式，而這些都會(huì)影響鼠丘的演替情況，演替過(guò)程中出現(xiàn)的不同植被又會(huì)對(duì)土壤產(chǎn)生一定的反饋?zhàn)饔?，最終導(dǎo)致土壤和植被均發(fā)生改變。Jones和Longland[14]發(fā)現(xiàn)放牧導(dǎo)致環(huán)境的變化，使梅氏更格盧鼠(Dipodomys merriami)和纖小囊鼠(Perognathus longimembris)的微生境也發(fā)生了變化。也有研究發(fā)現(xiàn)家畜放牧?xí)?duì)草地嚙齒動(dòng)物的密度產(chǎn)生影響，如有效的輪牧制度可抑制嚙齒動(dòng)物的數(shù)量[15]。但除了嚙齒動(dòng)物密度外，嚙齒動(dòng)物的造丘活動(dòng)也會(huì)對(duì)放牧產(chǎn)生不同的響應(yīng)，如不同放牧強(qiáng)度對(duì)東北鼢鼠(Myospalax psilurus)的土丘數(shù)量影響顯著[16]。岳闖等[17]發(fā)現(xiàn)季節(jié)輪牧區(qū)能夠較好地控制東北鼢鼠土丘密度，以及維持較高的草地生產(chǎn)力。而隨鼠丘演替年限的增加，土壤逐漸緊實(shí)，鼠丘深層土壤養(yǎng)分含量增加[18]。在草地管理實(shí)踐中，除了放牧制度進(jìn)行管理外，一般例行性的控鼠滅鼠也在進(jìn)行，本研究從實(shí)際出發(fā)，在排除了放牧制度對(duì)鼢鼠密度的影響外，重點(diǎn)關(guān)注不同放牧管理模式對(duì)鼠丘演替的情況，分析鼠丘演替過(guò)程中土壤理化特征的變化，旨在評(píng)價(jià)放牧對(duì)鼠丘演替過(guò)程中土壤理化特性的影響，為祁連山高寒草甸管理與利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地位于東祁連山高寒草甸區(qū)域(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站)。地處37°10′～37°13′ N，102°45′～102°48′ E，海拔2 700～3 100 m(研究地海拔2 900 m)。該地區(qū)晝夜溫差大，四季變化不明顯，最冷月為1 月(平均溫度為-11.3 ℃)，最熱月為7 月(平均溫度為11.8 ℃)，年平均氣溫為0.1 ℃，年均日照時(shí)數(shù)2 500～2 700 h，降水主要集中在6 月 -8 月，年均降水量416 mm，年均蒸發(fā)量1 600 mm，土壤類(lèi)型屬于高寒草甸土，土壤pH 7.0～8.0[19]。主要優(yōu)勢(shì)草種為矮嵩草(Kobresia humilis)，伴生種為黃花棘豆(Medicago falcata)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)和鵝絨委陵菜(P. anserina)等。

1.2 樣地設(shè)置

2018 年8 月初在試驗(yàn)站附近選擇4 種草地利用模式：劃區(qū)輪牧(rotational grazing, RG)，面積1.4 hm2，放牧?xí)r間為2012-2018 年，輪牧?xí)r間為180 d，輪牧次數(shù)為3 次，輪牧強(qiáng)度為5.38 羊單位·(hm2·a)-1，輪牧起始時(shí)間為5 月15 日，結(jié)束時(shí)間為11 月15日；連續(xù)放牧(continuous grazing, CG)，面積2.0 hm2，放牧?xí)r間為2011-2018 年，全年連續(xù)放牧，放牧率為8.37 羊單位·(hm2·a)-1；生長(zhǎng)季休牧(growing season grazing, GSG)，面積4.4 hm2，放牧?xí)r間為2015-2018 年，生長(zhǎng)季放牧率為0，非生長(zhǎng)季放牧率為4.53 羊單位·(hm2·a)-1，每年在4 月15 日到9 月15 日間休牧，其余時(shí)間自由放牧；禁牧(prohibition grazing,PG)，面積5.4 hm2，放牧?xí)r間為2011-2018 年，全年禁牧。每種草地利用模式設(shè)置1 個(gè)樣地。本研究結(jié)合土壤物理特性、植被蓋度和物種組成將高原鼢鼠鼠丘劃分為1 年鼠丘(ZM1)、2 年鼠丘(ZM2)、3 年鼠丘(ZM3)和4 年以上鼠丘(ZMM)，具體的劃分方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。

1.3 取樣及測(cè)定方法

1.3.1 土壤樣品采集

每個(gè)樣地中選擇12 個(gè)鼠丘(每個(gè)演替階段選擇3 個(gè)，新鼠丘高度在11～16 cm，一般例行性的控鼠滅鼠使每個(gè)樣地新鼠丘的密度基本相同，均為(20 ± 3)個(gè)，各年限鼠丘的長(zhǎng)軸 × 短軸均在(45～65)cm × (45～68) cm 內(nèi)，選擇未干擾的草地(無(wú)鼢鼠洞道，且距離鼠丘與洞道至少50 cm 以外)作為對(duì)照樣地(CM)。剪掉鼠丘表面和對(duì)照樣地上的植被，然后使用直徑為5 cm 的土鉆采用五點(diǎn)法取樣(圖1)，將5 個(gè)點(diǎn)混合為一個(gè)重復(fù)，分3 層，每10 cm 一個(gè)分層，采集土壤樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干過(guò)篩后測(cè)定土壤理化性質(zhì)[20]。

圖1 樣地和采樣點(diǎn)示意圖Figure 1 Schematic diagram of plots and sampling point

1.3.2 土壤理化特性測(cè)定方法

土壤理化特性的測(cè)定方法參考《土壤農(nóng)化分析(第三版)》[21]。土壤pH 用酸度計(jì)法測(cè)定；土壤含水量用烘干法測(cè)定；土壤容重用環(huán)刀法測(cè)定；土壤全氮用凱氏定氮測(cè)定；土壤全磷用硫酸-高氯酸消化-鉬銻抗顯色法測(cè)定；土壤全鉀用硫酸-高氯酸消化-火焰光度法測(cè)定；土壤有機(jī)碳用硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2019 進(jìn)行處理并制作圖表；采用SPSS 19.0 軟件對(duì)不同放牧模式下土壤理化特性進(jìn)行單因素方差分析；用R 3.6.3 軟件的Car包進(jìn)行三因素方差分析，Vegan 包進(jìn)行方差分解，F(xiàn)actoMineR 和Factoextra 包進(jìn)行主成分分析， lavaan包構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧管理模式、鼠丘年限和土層深度互作下土壤理化特性的變化

放牧管理模式、鼠丘年限和土層深度單獨(dú)起作用時(shí)，對(duì)土壤理化特性的影響較大；而在放牧管理模式和鼠丘年限的互作下，土壤含水量、pH、容重、孔隙度和有機(jī)碳含量的變化顯著(P＜ 0.05)；在放牧管理模式和土層深度的互作下，各土壤因子變化均不顯著(P＞ 0.05)；在鼠丘年限和土層深度的互作下，土壤pH 和有機(jī)碳含量的變化顯著(P＜ 0.05)；在放牧管理模式、鼠丘年限和土層深度的三因素互作下，各土壤因子變化均不顯著(P＞ 0.05) (表1)。

表1 放牧管理模式、鼠丘年限和土層深度互作下土壤理化特性的變化Table 1 Changes in soil physical and chemical properties and the interaction between under grazing management regimes, zokor mounds ages, and soil layers

2.2 放牧管理模式和鼠丘年限對(duì)不同土層土壤因子的方差分解

0 - 10 cm 土層，放牧管理模式對(duì)土壤因子的解釋比率為30.4%，貢獻(xiàn)率為70.9%，鼠丘年限對(duì)土壤因子的解釋比率為9.9%，貢獻(xiàn)率為23.1%，放牧管理模式和鼠丘年限共同解釋比率為2.6%，貢獻(xiàn)率為6.0%；10 - 20 cm 土層，放牧管理模式對(duì)土壤因子的解釋比率為40.7%，貢獻(xiàn)率為81.9%，鼠丘年限對(duì)土壤因子的解釋比率為5.1%，貢獻(xiàn)率為10.3%，放牧管理模式和鼠丘年限共同解釋比率為3.9%，貢獻(xiàn)率為7.8%；20 - 30 cm 土層，放牧管理模式對(duì)土壤因子的解釋比率為27.1%，貢獻(xiàn)率為92.5%，鼠丘年限對(duì)土壤因子的解釋比率為0.4%，貢獻(xiàn)率為1.4%，放牧管理模式和鼠丘年限共同解釋比率為1.8%，貢獻(xiàn)率為6.1% (表2)。

表2 放牧管理模式和鼠丘年限對(duì)不同土層土壤因子的方差分解Table 2 Variance decomposition of soil factors in different soil layers based on grazing management regimes and zokor mound ages%

2.3 放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤物理性質(zhì)的變化

不同放牧管理模式下，原生草地各土壤物理性質(zhì)表現(xiàn)為RG 的0 - 10、10 - 20 和20 - 30 cm 土層土壤容重顯著高于CG 和GSG (P＜ 0.05)，CG 下10 -20 和20 - 30 cm 土層土壤含水量顯著高于RG 和PG (P＜ 0.05)，各放牧管理模式下土壤孔隙度的變化較小。

RG 下ZM3 和ZMM 的0 - 10、10 - 20 和20 -30 cm 土層的土壤含水量均高于CM，PG 下ZM1 的0 - 10、10 - 20 和20 - 30 cm 層土壤含水量高于CM，CG 和GSG 下ZM2 和ZM3 的0 - 10 cm 層土壤含水量顯著高于PG (P＜ 0.05)；RG 和CG 下ZM1、ZM2、ZM3 和ZMM 的0-30 cm 土層土壤容重均低于CM，PG 下ZM2 的0 - 10 cm 土層土壤容重顯著高于CG (P＜ 0.05)；不同放牧管理模式下各年限鼠丘土壤孔隙度變化不大，土壤孔隙度均在0.5～1.0 (表3)。

表3 放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤物理性質(zhì)的變化Table 3 Changes in soil physical properties in zokor mounds under different grazing management regimes

2.4 放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

不同放牧管理模式下，原生草甸各土壤化學(xué)性質(zhì)的變化：GSG 下10 - 20 cm 土層土壤全氮和有機(jī)碳含量顯著高于PG (P＜ 0.05)，20 - 30 cm 全氮含量顯著高于RG (P＜ 0.05)，GSG 下20 - 30 cm 全鉀和全磷含量顯著高于RG 和PG (P＜ 0.05)。

GSG 下ZM3 的0 - 10、10 - 20 和20 -30 cm 土層的全氮含量均顯著高于RG 和PG 樣地(P＜0.05)，GSG 下ZM1 和ZM2 的0 - 10 cm 土層土壤全磷含量顯著高于PG 和CG (P＜ 0.05)，GSG 下ZM1和ZM3 的10 - 20 cm 土層土壤全磷顯著高于RG和PG (P＜ 0.05)，GSG 下ZM2、ZM3 和CM 的20 -30 cm 土層土壤全磷顯著高于RG 和PG (P＜ 0.05)，GSG 下ZM1 的10 - 20 和20 - 30 cm 土層的全鉀含

量均顯著高于RG 和PG (P＜ 0.05)；RG 下ZM2 的0 -10 和10 - 20 cm 土層土壤碳氮比顯著高于CG 和GSG (P＜ 0.05)。

GSG 下ZM1 和ZM2 的10 - 20 cm 土層土壤全氮含量高于CM；RG 下ZM3 的0 - 10 cm 土層土壤全氮高于CM；CG 下ZM1、ZM3 和ZMM 的0 - 10 cm土層土壤全氮含量均高于CM。GSG 下ZM1、ZM2和ZM3 的20 - 30 cm 土層土壤有機(jī)碳含量也高于CM；RG 下ZM2 和ZM3 的0 - 30 cm 土層土壤有機(jī)碳含量低于CM；PG 下ZM1、ZM2 和ZMM 的0 - 30 cm土層土壤有機(jī)碳均高于CM；CG 下ZM3 和ZMM的0 - 10 cm 土層土壤有機(jī)碳低于CM。所有樣地鼠丘土壤均呈弱堿性，pH 為7.0～8.0 (表4)。

表4 放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤化學(xué)性質(zhì)的變化Table 4 Changes in chemical characteristics of zokor mounds under different grazing management regimes

續(xù)表4(1)Table 4(Continued)

2.5 不同年限鼠丘對(duì)土壤因子的影響

為構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，對(duì)各土壤因子先進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，ZM1 下3 個(gè)主成分上具有高載荷因子(載荷值 ＞ 0.70)的指標(biāo)分別為土壤含水量、容重、全氮、全鉀和碳氮比；ZM2 下3 個(gè)主成分上具有高載荷因子的指標(biāo)分別為土壤容重、有機(jī)碳和碳氮比；ZM3 下3 個(gè)主成分上具有高載荷因子的指標(biāo)分別為土壤含水量、容重、孔隙度、pH、有機(jī)碳和全氮；ZMM下3 個(gè)主成分上具有高載荷因子的指標(biāo)分別為土壤容重、孔隙度、全磷、有機(jī)碳和碳氮比；CM 下3 個(gè)主成分上具有高載荷因子的指標(biāo)分別為土壤含水量、容重、孔隙度、全氮、全磷、有機(jī)碳和碳氮比(表5)。

表5 各土壤因子載荷Table 5 Loads of various soil factors

基于主成分分析，選擇對(duì)不同管理模式響應(yīng)較大的土壤因子(載荷值 ＞ 0.7)構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，分析不同年限鼠丘對(duì)各土壤因子的影響程度，ZM1 和ZM2 未達(dá)到結(jié)構(gòu)方程的擬合要求，但ZM3、ZMM 和CM 的結(jié)構(gòu)方程擬合都較好(GFIZM3= 0.794，GFIZMM=0.864，GFICM= 0.740)，表明此結(jié)構(gòu)方程模型能夠較好地解釋鼠丘在不同管理模式樣地下土壤因子的變化?？梢钥闯觯煌芾砟Ｊ綄?duì)各年限鼠丘土壤因子的影響不同，對(duì)ZM3 和CM 的土壤容重具有顯著負(fù)影響，對(duì)ZM3 和CM 的土壤含水量具有正影響，對(duì)ZM3、ZMM 和CM 的土壤孔隙度均有顯著影響，對(duì)ZM3 和CM 的土壤全氮具有顯著正影響，對(duì)CM 的土壤有機(jī)碳具有顯著正影響，對(duì)ZM3 和ZMM的土壤有機(jī)碳具有正影響，對(duì)ZMM 和CM 的土壤全磷具有負(fù)影響，對(duì)ZMM 和CM 的土壤碳氮比具有正影響(圖2)。

圖2 鼠丘對(duì)土壤因子的影響Figure 2 Effects of zokor mounds on soil factors

3 討論

3.1 放牧對(duì)土壤理化特性的影響

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季休牧草地10 - 20 cm層土壤全氮和有機(jī)碳含量顯著高于禁牧樣地，符合“中度干擾假說(shuō)”，這可能是由于高寒草甸家畜中等程度的踐踏能夠增加根系在土壤中的分解速率，同時(shí)加速土壤中掉落物質(zhì)的礦化過(guò)程和腐殖化過(guò)程，使更多的植物組織回歸到土壤，從而增加土壤的全氮和有機(jī)碳含量；家畜排泄物也能增加土壤的養(yǎng)分含量，加之本研究中禁牧草地的時(shí)間較長(zhǎng)，會(huì)使土壤的呼吸速率降低，土壤的養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程減緩，導(dǎo)致該樣地中土壤的養(yǎng)分含量較低。也有研究表明，長(zhǎng)期禁牧不利于土壤呼吸和分解，不利于土壤養(yǎng)分積累，而家畜采食可以加速養(yǎng)分的循環(huán)，促進(jìn)土壤養(yǎng)分積累[23]。Hui 和Jackson[24]研究表明，放牧家畜能夠提高土壤有機(jī)碳含量，與本研究結(jié)果相似。但家畜的過(guò)度踐踏會(huì)導(dǎo)致土壤表面分裂，造成草地出現(xiàn)斑塊化，增加草地土壤流失，減少土壤養(yǎng)分含量。本研究結(jié)果中，連續(xù)放牧草地0 - 10 cm 土層土壤全磷含量較其余放牧模式低。也有研究指出，高強(qiáng)度的放牧?xí)档屯寥鲤B(yǎng)分含量[5]，而土壤有機(jī)碳的含量與草地類(lèi)型也有一定的關(guān)系，即土壤有機(jī)碳和全氮在輕度放牧下含量較高，與本研究結(jié)果相似。因此，對(duì)草地進(jìn)行合理有效的放牧管理模式能夠增加土壤養(yǎng)分含量，使土壤更加健康，有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。

3.2 嚙齒動(dòng)物對(duì)土壤理化特征的影響

Huntly 和Inouye[25]認(rèn)為，地下食草動(dòng)物會(huì)顯著影響土壤理化特性的垂直和水平分布，且高原鼢鼠的密度和草地前期所受干擾程度均會(huì)造成土壤養(yǎng)分的差異。高原鼢鼠在高寒草甸土壤表層的堆土量至少為1 024 kg·a-1[26]。鼠丘是地下嚙齒動(dòng)物干擾草地最明顯、最直觀的指標(biāo)，其土壤經(jīng)過(guò)鼢鼠的不斷上下翻轉(zhuǎn)，與原生草地比較，土壤的理化特性發(fā)生較大變化，這種土壤條件的改變會(huì)給某些新物種的生長(zhǎng)提供機(jī)會(huì)[26]。鮑根生等[27]研究指出，鼢鼠未干擾區(qū)域的土壤全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)等與不同時(shí)間形成鼠丘的土壤養(yǎng)分相比，沒(méi)有增加。但也有研究指出，高原鼢鼠擾動(dòng)恢復(fù)4 年后，土壤含水量從20%增加至25%，0 - 20 cm 土層土壤有機(jī)碳含量從108 g·kg-1增加至114 g·kg-1[28]，出現(xiàn)這種差異可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)域的不同，以及在鼢鼠干擾前期草地土壤的養(yǎng)分條件、鼢鼠干擾強(qiáng)度和鼢鼠上翻土壤深度的不同所導(dǎo)致。本研究結(jié)果表明，鼢鼠擾動(dòng)降低土壤容重，增加1 年鼠丘0 - 30 cm 土層全氮和全鉀，以及2 年鼠丘和3 年鼠丘10 - 20 cm 土層有機(jī)碳和全氮，且增加2 年鼠丘和4 年以上鼠丘20 - 30 cm土層土壤全氮、有機(jī)碳和碳氮比，這可能是由于高寒草甸土壤養(yǎng)分均隨土層深度增加而下降，而高原鼢鼠堆土與采食地下植被等方式會(huì)改變土壤養(yǎng)分的垂直分布，即會(huì)將養(yǎng)分含量較少的地下土壤堆積到表面[8]，但新鮮土壤堆積到表面時(shí)會(huì)增加土壤溫度，從而促進(jìn)土壤養(yǎng)分的礦化作用增強(qiáng)，最終會(huì)增加土壤循環(huán)過(guò)程，從而增加土壤養(yǎng)分含量[29]。

3.3 放牧與嚙齒動(dòng)物擾動(dòng)對(duì)土壤理化特征的影響

本研究結(jié)果表明，與原生草甸比較，禁牧增加了鼠丘土壤10 - 20 cm 土層土壤全氮和20 - 30 cm土層有機(jī)碳含量，連續(xù)放牧降低了鼠丘土壤0 -10 和10 - 20 cm 土層土壤有機(jī)碳含量，生長(zhǎng)季休牧增加了3 年鼠丘各土層的全磷含量，這可能是由于家畜放牧引起草地土壤理化特性、群落結(jié)構(gòu)和植被高度的變化，會(huì)影響嚙齒動(dòng)物對(duì)洞道的選擇區(qū)域和對(duì)微生境的利用情況。本研究也表明，鼠丘土壤養(yǎng)分含量隨土層深度增加變化不明顯，這可能是由于高原鼢鼠在形成鼠丘時(shí)不斷土壤向地表進(jìn)行挖掘，并進(jìn)行多次回填等過(guò)程，使土壤在垂直方向上充分混合，土壤養(yǎng)分含量的垂直變化規(guī)律也發(fā)生變化。家畜對(duì)草地長(zhǎng)期踐踏會(huì)破壞嚙齒動(dòng)物的洞道，改變嚙齒動(dòng)物棲息地的環(huán)境，并且不同程度的放牧也會(huì)影響地下嚙齒動(dòng)物對(duì)洞道深淺的選擇和洞道構(gòu)筑特征[7]。有蹄類(lèi)動(dòng)物的增加能夠顯著降低嚙齒類(lèi)動(dòng)物的豐富度和多樣性，但在不同的草地生態(tài)系統(tǒng)中會(huì)由于土壤的特性和物種組成的差異，致使嚙齒類(lèi)動(dòng)物的食物資源等不同，從而也會(huì)出現(xiàn)一定的差異，嚙齒動(dòng)物擾動(dòng)也會(huì)造成植物的死亡、土壤質(zhì)量下降和草地退化等，只有將草-畜-鼠合理分配和管理才能使草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定可持續(xù)發(fā)展[30]。

不同的放牧管理模式對(duì)高原鼢鼠鼠丘演替的影響不同，一般而言，家畜數(shù)量的差異導(dǎo)致排泄物、采食和踐踏等不同，最終導(dǎo)致鼠丘土壤養(yǎng)分不同。有研究指出，高原鼢鼠密度與放牧強(qiáng)度顯著正相關(guān)，當(dāng)草地放牧強(qiáng)度較大時(shí)，高原鼢鼠密度增加，會(huì)加速草地的退化；放牧強(qiáng)度適中或較低時(shí)，高原鼢鼠密度較低，此時(shí)，高原鼢鼠鼠丘土壤養(yǎng)分含量高于原生草甸區(qū)域[31]。Laycock 和Richardson[32]研究發(fā)現(xiàn)，與禁牧比較，放牧樣地鼠丘土壤養(yǎng)分含量(全磷、全氮和有機(jī)質(zhì))較低。說(shuō)明不同放牧管理模式對(duì)鼠丘土壤養(yǎng)分的分配不同，從而導(dǎo)致不同放牧管理模式下鼠丘土壤養(yǎng)分的恢復(fù)能力出現(xiàn)差異。本研究結(jié)果表明，禁牧草地2 年鼠丘和3 年鼠丘的0 - 10和10 - 20 cm 土層土壤全氮含量顯著低于生長(zhǎng)季休牧，同時(shí)禁牧草地1 年鼠丘、2 年鼠丘和3 年鼠丘的0 - 10 cm 土層土壤全磷含量顯著低于生長(zhǎng)季休牧，以及連續(xù)放牧和禁牧草地1 年鼠丘20 - 30 cm層土土壤全鉀含量顯著低于生長(zhǎng)季休牧，與上述研究結(jié)果有些不同。原因可能是：1)：研究區(qū)域不同，本研究區(qū)域?yàn)楦吆莸橥寥李?lèi)型，上述研究區(qū)域?yàn)閬喐呱讲莸赝寥李?lèi)型。2)本研究對(duì)象為高原鼢鼠鼠丘，上述研究對(duì)象為囊地鼠(Thomomys talpoide)鼠丘。3)本研究將鼠丘劃分為不同的演替階段，而上述研究沒(méi)有將鼠丘劃分為不同的年限?？梢?jiàn)，鼠丘土壤養(yǎng)分在不同的生境可能存在較大的差異，同時(shí)放牧管理模式對(duì)鼠丘土壤養(yǎng)分的影響與鼠丘的演替時(shí)間有關(guān)系。

放牧對(duì)演替的影響表現(xiàn)為：大型蹄類(lèi)動(dòng)物(牛和羊等)大量的體液和分解產(chǎn)物進(jìn)入土壤，產(chǎn)生充足的養(yǎng)分，提供無(wú)競(jìng)爭(zhēng)壓力的受干擾區(qū)域，其區(qū)域資源豐富，拓殖的物種一般不是來(lái)自土壤種子庫(kù)，因此該區(qū)域的許多先鋒物種在草地上非常稀少。動(dòng)物殘?bào)w所在之處將會(huì)長(zhǎng)久影響土壤養(yǎng)分含量，對(duì)演替的進(jìn)程產(chǎn)生一定的影響[13]。演替初期土壤貧瘠，土壤表面的透射光隨演替程度的增加逐漸減少。本研究發(fā)現(xiàn)不同放牧管理模式對(duì)3 年鼠丘和4 年以上鼠丘的土壤有機(jī)碳具有正影響，可能是由于3 年和4 年以上鼠丘較1 年鼠丘比較地上生物量增加，從而增加了有機(jī)物質(zhì)向土壤中的輸入，最終導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量的增加[9]。除此之外，鼢鼠擾動(dòng)后形成的高出地表的鼠丘增加了生境異質(zhì)性，有利于幼苗萌發(fā)、新種定殖和物種多樣性的增加，植被的演替又進(jìn)一步影響了土壤，改變了植被-土壤互饋關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)，劃區(qū)輪牧和生長(zhǎng)季休牧草地的1 年鼠丘和2 年鼠丘上物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均高于原生草甸區(qū)域，而連續(xù)放牧樣地原生草甸的物種Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)顯著高于各年限鼠丘上物種Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[11]，這說(shuō)明不同放牧管理模式會(huì)使鼠丘群落演替中物種多樣性產(chǎn)生較大差異，鼠丘上物種多樣性的差異會(huì)反饋到土壤中，例如土壤中根系生物量的不同，也會(huì)導(dǎo)致土壤中碳輸入的不同，最終會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分分配的差異[1]。

4 結(jié)論

與連續(xù)放牧比較，生長(zhǎng)季休牧顯著增加了1 年鼠丘和2 年鼠丘0 - 10 cm 土層土壤全磷含量，劃區(qū)輪牧顯著增加了2 年鼠丘0 - 10 和10 - 20 cm 土層土壤碳氮比；與禁牧比較，生長(zhǎng)季休牧顯著增加了2 年鼠丘和3 年鼠丘0 - 10 cm 土層土壤含水量，同時(shí)，劃區(qū)輪牧也顯著增加了3 年鼠丘0 - 10、10 -20 和20 - 30 cm 土層的全氮含量；不同管理模式對(duì)3 年鼠丘的土壤含水量、全氮和有機(jī)碳具有正影響，對(duì)4 年以上鼠丘的土壤有機(jī)碳和碳氮比具有正影響，對(duì)原生草甸的土壤含水量、全氮、有機(jī)碳和碳氮比具有正影響。綜合分析發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季休牧能夠較好地恢復(fù)鼠丘土壤養(yǎng)分含量。