張立存

(江西省鄱陽湖水利樞紐建設(shè)辦公室，江西 南昌 330009)

紅砂巖是指侏羅紀(jì)到新近紀(jì)的陸相沉積巖系，因富含鐵質(zhì)氧化物呈紅色、深紅色、紫色或褐色，巖性主要為泥巖、砂巖、泥質(zhì)砂巖、砂質(zhì)泥巖、粉砂巖等。在我國，紅砂巖總面積約82.6萬km2，約占全國陸地總面積的8.6%，主要分布在華東、中南以及西南各省區(qū)[1]。南方降雨充沛，但全年分布不均勻，春夏季多雨，秋冬季少雨，干濕季節(jié)明顯，加之不合理的開發(fā)和利用導(dǎo)致植被破壞嚴(yán)重，致使紅砂巖母質(zhì)地區(qū)長(zhǎng)期以來遭受到強(qiáng)烈的土壤侵蝕，土壤質(zhì)量嚴(yán)重退化。江西省修水縣有裸露紅砂巖山丘162.19 km2，坡度多在40°～65°，少數(shù)達(dá)75°[2]。在紅砂巖嚴(yán)重侵蝕區(qū)，表土基本流失殆盡，地表呈荒漠化景觀，生態(tài)環(huán)境惡化，土地資源利用率極低，成為水土流失治理迫切需要解決的問題。

紅砂巖吸熱性強(qiáng)，晝夜溫差大，土溫變幅大，一般植物難以越夏，加上嚴(yán)峻的地形條件和水土流失狀況，已成為紅砂巖母質(zhì)上進(jìn)行植被恢復(fù)的主要限制因素[3-4]。探明紅砂巖侵蝕劣地的植物組成特征及植被恢復(fù)演替規(guī)律，并選擇最佳的治理模式是防治水土流失的關(guān)鍵問題[5]。然而目前對(duì)紅砂巖紅壤的生態(tài)恢復(fù)研究，更多集中在高速公路紅砂巖邊坡上，對(duì)自然侵蝕劣地關(guān)注較少，且這部分侵蝕劣地面積大、分布范圍廣、侵蝕和恢復(fù)機(jī)制更為復(fù)雜。鑒于此，以典型紅砂巖侵蝕區(qū)為研究區(qū)域，以不同植被恢復(fù)模式為研究對(duì)象，采用空間代替時(shí)間的方法，調(diào)查紅砂巖侵蝕區(qū)植物多樣性特征，以及不同植被恢復(fù)模式下植物多樣性變化，闡明不同植被恢復(fù)模式下群落演替規(guī)律。研究結(jié)果可為紅砂巖侵蝕區(qū)植被恢復(fù)與治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于江西省弋陽縣西部的圭峰水土保持生態(tài)科技園，中心位置為117°17′31″E，28°18′43″N。園區(qū)土地總面積166.7 hm2，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，具有氣候溫和、光照充足、雨量充沛、四季分明、無霜期長(zhǎng)等特點(diǎn)。多年平均降水量1 580 mm，年內(nèi)分配不均，集中在4—6月，占全年降水量的45%，多以暴雨形式出現(xiàn)，無霜期270 d。土壤類型為紅砂巖母質(zhì)發(fā)育的紅壤，地貌類型以低山丘陵為主，坡度5°～15°，區(qū)域內(nèi)有不同程度的水土流失，其中強(qiáng)烈及其以上水土流失面積占土地總面積的80%左右，年均土壤侵蝕模數(shù)高達(dá)6 500 t/km2。經(jīng)測(cè)定，試驗(yàn)區(qū)土壤全氮含量0.32 g/kg，全磷含量0.22 g/kg，堿解氮含量44.59 mg/kg，速效磷含量0.73 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量6.20 g/kg，pH為4.82，土壤容重1.319 g/cm3。

2 研究方法

2.1 紅砂巖侵蝕區(qū)植物組成特征

采用線路踏查法，調(diào)查記錄研究區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的植物種類。對(duì)現(xiàn)場(chǎng)不能確定種類的植物，采集標(biāo)本帶回室內(nèi)進(jìn)行鑒定，并制作成蠟葉標(biāo)本。

2.2 不同植被恢復(fù)模式植物多樣性特征

采用空間代替時(shí)間的方法，研究紅砂巖不同植被恢復(fù)模式的植物群落特征及植被演替規(guī)律。根據(jù)野外紅砂巖調(diào)查治理情況，采用典型抽樣方法對(duì)不同植被恢復(fù)模式的植被群落特征進(jìn)行調(diào)查，即裸地自然恢復(fù)、馬尾松純林、濕地松純林、針闊混交林(2年)、針闊混交林(5年)5種植被恢復(fù)模式樣地，其中針闊混交林為濕地松+楓香+木荷混交模式。樣地的基本情況見表1。

表1 不同植被恢復(fù)模式樣地基本情況Tab.1 Basic information of sample plots in different vegetation restoration models

調(diào)查的樣地面積分別為：?jiǎn)棠救郝?0 m×10 m(考慮到紅砂巖侵蝕區(qū)喬木層植被種類稀少)，灌木(木質(zhì)藤本)群落5 m×5 m，草本群落1 m×1 m，每種植被恢復(fù)模式各重復(fù)3次。以喬木群落樣方2條相鄰邊的垂直平分線把喬木樣方劃分為4 個(gè)5 m×5 m灌木樣方，在灌木樣方內(nèi)沿主對(duì)角線方向設(shè)置 3個(gè)1 m×1 m草本樣方。調(diào)查記錄指標(biāo)：?jiǎn)坦嗄镜姆N類、數(shù)量、胸徑(喬木)、地徑(灌木)、高度、冠幅、蓋度；草本植物種類、株叢數(shù)、平均高度、蓋度。共獲得15個(gè)喬木樣地，60個(gè)灌木樣方，180個(gè)草本樣方。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將喬林群落劃分成喬木層、灌木層和草本層；灌叢群落劃分成灌木層和草本層。分別計(jì)算各個(gè)群落中喬木層、灌木層和草本層的重要值。植物群落多樣性特征分析采用α多樣性指數(shù)，即物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou群落均勻度指數(shù)[6-9]。采用Excel和SPSS進(jìn)行制圖和數(shù)據(jù)分析。物種豐富度指數(shù)(S)：即物種數(shù)目，直接用各樣地的群落物種數(shù)表示。相對(duì)重要值計(jì)算公式為：

相對(duì)重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)

覆蓋度+相對(duì)高度)/4

(1)

Simpson多樣性指數(shù)計(jì)算公式為：

(2)

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)計(jì)算公式為：

(3)

Pielou群落均勻度指數(shù)計(jì)算公式為：

(4)

式中：i=1，2，3，…，S，S為物種數(shù)目；N為全部物種個(gè)體總數(shù)；Pi為Mi與M相除，Mi為樣地中第i物種的相對(duì)重要值，M為樣地中物種相對(duì)重要值的總和，且∑Mi=M。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅砂巖侵蝕區(qū)植物組成

通過線路踏查法，對(duì)研究區(qū)紅砂巖侵蝕劣地植物組成進(jìn)行了調(diào)查，并整理出植物名錄。共統(tǒng)計(jì)高等植物125種，隸屬于49科、101屬(表2)。

表2 紅砂巖侵蝕劣地植物組成特征Tab.2 Characteristics of plant composition in red sandstone erosion area

本次調(diào)查所統(tǒng)計(jì)高等植物占江西省植物(1964年江西省地方志編委會(huì)統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)303科、1 231屬、4 116種)總科數(shù)的16.71%、總屬數(shù)的8.20%、總種數(shù)的3.04%。其中雙子葉植物40科、69屬、86種，分別占總科、屬、種數(shù)的81.63%、68.32%、68.80%。研究區(qū)植物組成中以雙子葉植物占主導(dǎo)地位，其次為單子葉植物，裸子植物和蕨類植物分布相對(duì)稀少。

所統(tǒng)計(jì)的植物生活型分析見圖1。

圖1 紅砂巖侵蝕區(qū)植物生活型組成Fig.1 Composition of plant life forms in red sandstone erosion area

調(diào)查發(fā)現(xiàn)紅砂巖侵蝕區(qū)植物以草本植物為主，共62種，占總種數(shù)的49.6%，其中禾草有刺芒野古草、鷓鴣草、細(xì)毛鴨嘴草、橘草、黃背草、野青茅、金茅等28種，非禾草有鶴草、瞿麥、藿香薊、截葉鐵掃帚、地菍、鬼針草、雞眼草、斑地錦、商陸等34種；喬木和灌木植物分別為21種、42種，占總種數(shù)的16.8%、33.6%。

3.2 紅砂巖侵蝕區(qū)優(yōu)勢(shì)物種

結(jié)合樣方調(diào)查結(jié)果，分析了紅砂巖侵蝕區(qū)不同生活型植物的相對(duì)重要值及其頻度分布(圖2)。

圖2 紅砂巖侵蝕區(qū)主要物種相對(duì)重要值及其頻度分布Fig.2 Relative importance and frequency distribution of main species in red sandstone erosion area

調(diào)查發(fā)現(xiàn)喬木層主要優(yōu)勢(shì)植物有濕地松、馬尾松、楓香、鹽膚木、樟樹、木荷、苦楝、烏桕等；灌木層主要優(yōu)勢(shì)植物有胡枝子、烏飯、白檀、南嶺蕘花、算盤子、長(zhǎng)葉凍綠、黃梔子等；草本層主要優(yōu)勢(shì)植物有芒萁、刺芒野古草、鷓鴣草、鴨嘴草、橘草、雀稗、假儉草等。

3.3 不同植被恢復(fù)模式科屬種數(shù)量統(tǒng)計(jì)

3.3.1 喬木層

對(duì)不同植被恢復(fù)模式喬木層科、屬、種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表3)。

表3 不同植被恢復(fù)模式喬木層植物統(tǒng)計(jì)Tab.3 Plant statistics of arbor layer in different vegetation restoration models

所調(diào)查群落喬木層共包括8科、8屬、9種。其中裸地自然恢復(fù)模式2科、2屬、2種，馬尾松純林模式1科、1屬、1種，濕地松純林模式4科、4屬、5種，針闊混交林(2 a)模式3科、3屬、3種，針闊混交林(5 a)模式4科、4屬、4種。總體上看，不同植被恢復(fù)模式下喬木層物種較為單一，裸地自然恢復(fù)模式出現(xiàn)了苦楝、鹽膚木2個(gè)較為耐旱的樹種，馬尾松純林模式僅有馬尾松1個(gè)樹種，濕地松純林模式喬木層樹種最多，針闊混交林(2 a)模式的物種組成直接來源于造林時(shí)采用的樹種，但在針闊混交林(5 a)模式樣地出現(xiàn)了常綠、耐蔭樹種樟樹。

3.3.2灌木層

對(duì)不同植被恢復(fù)模式灌木層科、屬、種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表4)。

表4 不同植被恢復(fù)模式灌木層植物統(tǒng)計(jì)Tab.4 Plant statistics of shrub layer in different vegetation restoration models

所調(diào)查群落灌木層共包括10科、10屬、10種。其中裸地自然恢復(fù)模式7科、7屬、7種，馬尾松純林模式未發(fā)現(xiàn)灌木，濕地松純林模式8科、8屬、8種，針闊混交林(2 a)模式3科、3屬、3種，針闊混交林(5 a)模式1科、1屬、1種?？傮w上看，不同植被恢復(fù)模式下，以裸地自然恢復(fù)和濕地松純林模式下灌木層植物最多，馬尾松純林模式未發(fā)現(xiàn)灌木植物，針闊混交林(2 a)模式灌木有3種，但在針闊混交林(5 a)模式樣地中灌木層植物降低至1種。

3.3.3草本層

不同植被恢復(fù)模式草本層科、屬、種數(shù)統(tǒng)計(jì)分析(表5)。

表5 不同植被恢復(fù)模式草本層植物統(tǒng)計(jì)Tab.5 Plant statistics of herbaceous layer in different vegetation restoration models

由表5可知，調(diào)查群落草本層共包括16科、22屬、22種。其中裸地自然恢復(fù)模式7科、13屬、13種，馬尾松純林模式2科、3屬、3種，濕地松純林模式5科、8屬、8種，針闊混交林(2 a)模式4科、4屬、4種，針闊混交林(5 a)模式5科、5屬、5種。不同植被恢復(fù)模式下，以裸地自然恢復(fù)模式下草木層植物最多，其次為濕地松純林模式，馬尾松純林模式最少。說明與自然恢復(fù)模式相比較，人工造林(純林或混交林等)對(duì)提高草本層植物多樣性的作用較小。

3.3.4植物群落

紅砂巖不同植被恢復(fù)模式樣方調(diào)查群落共包括27科、46屬、47種，其中裸地自然恢復(fù)模式16科、22屬、22種，馬尾松純林模式3科、4屬、4種，濕地松純林模式13科、22屬、23種，針闊混交林(2 a)模式10科、10屬、10種，針闊混交林(5 a)模式10科、10屬、10種。群落物種豐富度依次為裸地自然恢復(fù)模式、濕地松純林模式>針闊混交林(2 a、5 a)模式>馬尾松純林模式。

裸地自然恢復(fù)和濕地松純林模式物種豐富度最高，馬尾松純林物種豐富度最低。說明針對(duì)紅砂巖侵蝕劣地，植草對(duì)群落物種豐富度的提升效果要好于造林。因此，在紅砂巖侵蝕劣地的植被恢復(fù)過程中，草本群落更適宜作為先鋒植物群落。

3.4 不同植被恢復(fù)模式物種組成

3.4.1 裸地自然恢復(fù)模式

裸地自然恢復(fù)模式植被類型為草叢群落，處于植被恢復(fù)自然演替過程中的初級(jí)階段，這也是紅砂巖侵蝕區(qū)具有代表性的植被類型。群落建群種有刺芒野古草等，還有纖毛鴨嘴草、橘草、鷓鴣草、雞眼草、雀稗、白茅、假儉草等伴生草本植物，灌木種類有胡枝子、黃荊、黃檀、烏飯、算盤子等，群落中偶見鹽膚木、苦楝等喬木樹種。從水分生態(tài)類型來看，無論是群落建群種還是主要伴生種均不同程度地具有抗旱特性，但從本質(zhì)上不同于干草原和荒漠地區(qū)的旱生、超旱生植物，而應(yīng)屬旱中生植物類型。從與土壤的關(guān)系來看，建群種刺芒野古草、鷓鴣草及主要伴生種在不同土壤基質(zhì)條件下均有分布，尤其表現(xiàn)出耐瘠薄、耐干旱的特性，但在土壤水肥條件較好的地段，則生長(zhǎng)良好。

3.4.2馬尾松純林模式

馬尾松純林模式物種組成單一，喬木層僅造林樹種馬尾松1種，無灌木植物出現(xiàn)，草本層僅有鷓鴣草、刺芒野古草、纖毛鴨嘴草、芒萁4種植物，這種典型馬尾松林次生群落是紅砂巖侵蝕區(qū)分布最為典型的群落類型。林下植被以禾本科植物占優(yōu)勢(shì)，群落的建群種鷓鴣草為密叢型禾草植物，枝葉小而堅(jiān)硬，較耐干旱和瘠薄的土壤，是南亞熱帶常見的耐旱禾草，甚至能出現(xiàn)在紅砂巖侵蝕嚴(yán)重、表土層近乎完全剝蝕的坡面地段。同時(shí)芒萁也是馬尾松林下的主要建群植物，并且是一種典型的酸性指示植物，適宜在紅壤馬尾松林下生長(zhǎng)。芒萁群落一般只局部出現(xiàn)于水土條件較好的陰坡或集水區(qū)，在土壤條件較差的地段也能出現(xiàn)但生長(zhǎng)不良。

3.4.3濕地松純林模式

與馬尾松純林模式相比，濕地松純林模式下不同層次的物種豐富度相對(duì)較高，喬木層除造林樹種濕地松外，還出現(xiàn)了樟樹、烏桕、大青等樹種，灌木層有烏飯、長(zhǎng)葉凍綠、油茶、黃檀、黃梔子、白檀等，草本層植物以禾本科植物為主，主要有刺芒野古草、鷓鴣草、地菍、雀稗、假儉草、芒萁、石松、金星蕨等。群落層次結(jié)構(gòu)更為多樣。

3.4.4針闊混交林模式

與濕地松純林模式相比較，濕地松+楓香+木荷針闊混交林物種組成更為簡(jiǎn)單，群落結(jié)構(gòu)以喬木層為主，且主要為造林樹種濕地松、楓香、木荷，灌木層僅有櫟屬植物1種，草本層植物有地菍、積雪草、輪環(huán)藤、淡竹葉、藿香薊、金星蕨等。可以看出，混交林林下植被種類稀少，且植物類型由濕地松純林的耐旱、陽性植物類型轉(zhuǎn)變?yōu)槟褪a性植物。這主要由于混交林造林密度過大(6 000株/hm2)，無林窗效應(yīng)，隨著時(shí)間的演替，林下植被逐漸退化，導(dǎo)致林下植被稀少，以枯枝落葉為主。因此，在營(yíng)造針闊混交林時(shí)，應(yīng)合理控制建植密度，后期管護(hù)注意酌情間伐，同時(shí)更應(yīng)注重灌草在植被恢復(fù)過程中發(fā)揮的重要作用，以促進(jìn)植被恢復(fù)正向演替。

3.5 不同植被恢復(fù)模式物種多樣性變化

不同植被恢復(fù)模式下植物多樣性變化情況見圖3。

總體上這5種植被恢復(fù)模式下喬木層物種多樣性均較低，人工林喬木層植物多樣性也較低，與造林建植密度過大有關(guān)，不利于其他物種的生存，當(dāng)人工林郁閉后，其他陽性物種會(huì)逐漸衰退。5種模式物種多樣性指數(shù)依次為濕地松純林模式>針闊混交林(5 a)模式>針闊混交林(2 a)模式>裸地自然恢復(fù)模式>馬尾松純林模式，以馬尾松林喬木層物種多樣性最低，僅馬尾松1個(gè)樹種。灌木層物種多樣性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5種模式物種多樣性指數(shù)依次為濕地松純林模式>裸地自然恢復(fù)模式>針闊混交林(2 a)模式>針闊混交林(5 a)模式>馬尾松純林模式，馬尾松純林模式的物種多樣性指數(shù)均為0，調(diào)查樣地?zé)o灌木層物種，針闊混交林2 a與5 a模式的樣地灌木層物種多樣性指數(shù)相差無幾。草本層物種多樣性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5種模式物種多樣性指數(shù)均以裸地自然恢復(fù)模式最大，其次為濕地松純林模式，馬尾松純林模式最??；此外，針闊混交林(5 a)模式的物種多樣性指數(shù)要大于針闊混交林(2 a)模式。說明自然恢復(fù)模式下草本層物種多樣性更高，在一定程度上，反映了紅砂巖侵蝕植被自然恢復(fù)演替的先鋒植物群落是以草本群落為主。

從群落整體上分析不同植被恢復(fù)模式下物種多樣性(圖3)可知，群落物種多樣性的變化趨勢(shì)基本與草本層物種多樣性一致，但裸地自然恢復(fù)模式與馬尾松純林模式間的群落物種多樣性指數(shù)差異明顯降低，同時(shí)針闊混交林(2 a)模式與針闊混交林(5 a)模式的群落物種多樣性無明顯變化。針闊混交林喬木層物種多樣性較高，但灌木層和草本層物種單一、多樣性低，導(dǎo)致群落整體物種多樣性偏低。而裸地自然恢復(fù)正好相反，喬木層物種分布較少、多樣性低，但灌木層和草本層物種多樣性較高，群落整體物種多樣性相對(duì)較高。

圖3 不同植被恢復(fù)模式群落物種多樣性統(tǒng)計(jì)結(jié)果Fig.3 Statistics of community species diversity in different vegetation restoration models

4 討論

物種多樣性代表著物種演化的空間范圍和對(duì)特定環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性[10]。紅砂巖侵蝕區(qū)植被在屬的水平上分化較小，趨向于單種屬的分布，植被組成相對(duì)簡(jiǎn)單，系統(tǒng)脆弱性強(qiáng)，易受自然和人為因素的影響，造成植被的逆向演替，從而產(chǎn)生土壤侵蝕及退化現(xiàn)象[9,11]。這正反映了整個(gè)區(qū)域干旱侵蝕等惡劣的環(huán)境，這與李升峰等[12]提出限制侵蝕區(qū)植物正常生長(zhǎng)和發(fā)育的不利因素的觀點(diǎn)是一致的。

合理種植植物是治理水土流失和土壤退化的有效措施之一。因此，如何保護(hù)、恢復(fù)和重建植被，成為改良紅砂巖侵蝕區(qū)土壤環(huán)境和治理水土流失的關(guān)鍵科學(xué)問題。不同植被恢復(fù)模式生態(tài)學(xué)特征分析結(jié)果表明，以往單純的營(yíng)造針闊混交林，由于造林密度與后期管護(hù)等因素，造成林下植被稀少、組成簡(jiǎn)單、物種多樣性差等現(xiàn)象，生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定，抗干擾性差，易受外界因素影響造成植被退化。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，裸地自然恢復(fù)模式雖然喬木物種豐富度較低，但灌木層、草本層及群落整體多樣性明顯提高。因此，在侵蝕劣地，尤其是強(qiáng)度侵蝕劣地坡段的植被恢復(fù)過程中，應(yīng)更注重草叢群落在植被演替中發(fā)揮的作用。

選擇適宜草種是改變劣地侵蝕環(huán)境的先決條件。亞熱帶紅壤丘陵崗地，土壤貧痔、酸、粘，氣候上又具有伏旱高溫、冬季寒冷的特點(diǎn)。外來草種多存在越冬或越夏困難以及不適應(yīng)紅壤酸性的問題，而本地鄉(xiāng)土草種卻不存在“水土不服”的問題。因此，應(yīng)充分發(fā)揮紅砂巖侵蝕區(qū)草本植物群落優(yōu)勢(shì)種良好的適應(yīng)性，挖掘鄉(xiāng)土植物資源的優(yōu)勢(shì)和潛力，以經(jīng)濟(jì)、快速地恢復(fù)紅砂巖侵蝕地植被服務(wù)。調(diào)查結(jié)果表明，侵蝕區(qū)植物優(yōu)勢(shì)類群以禾本科植物為主，尤其是刺芒野古草、鷓鴣草、鴨嘴草等植物。這些優(yōu)勢(shì)植物生物量大，且多集中在地下部分[13]，更有利于植物應(yīng)對(duì)外界不良侵蝕環(huán)境。刺芒野古草群落、鷓鴣草群落、纖毛鴨嘴草群落、芒萁群落等，均是紅壤侵蝕區(qū)的優(yōu)勢(shì)植物群落，是植被退化形成的相對(duì)穩(wěn)定的次生群落[14]，可作為植被恢復(fù)先鋒草本備選植物。

5 結(jié)論

1)調(diào)查紅砂巖侵蝕區(qū)植物組成，共計(jì)高等植物125種，隸屬于49科、101屬，以雙子葉植物占據(jù)主導(dǎo)地位。生活型以草本植物為主，共62種，占總種數(shù)的49.6%；喬木和灌木植物分別為21種、42種，占總種數(shù)的16.8%、33.6%。

2)紅砂巖侵蝕區(qū)喬木層優(yōu)勢(shì)植物有濕地松、馬尾松、楓香、鹽膚木、木荷、苦楝、烏桕等，灌木層優(yōu)勢(shì)植物有胡枝子、烏飯、白檀、南嶺蕘花、算盤子、長(zhǎng)葉凍綠、黃梔子等，草本層優(yōu)勢(shì)植物有芒萁、刺芒野古草、鷓鴣草、鴨嘴草、橘草、雀稗、假儉草等。

3)裸地自然恢復(fù)和濕地松純林模式的物種多樣性最高，其次為針闊混交林模式，馬尾松純林模式最低。裸地自然恢復(fù)模式的喬木層物種多樣性較低，灌木層和草本層多樣性較高，馬尾松純林模式不同層次物種多樣性均最低，針闊混交林模式雖然喬木層物種多樣性較高，但由于造林密度過高，導(dǎo)致林下植被層物種多樣性較低。