王洋 張瑞 劉永昊 李榮凱 葛建飛 鄧仕文 張徐彬 陳英龍 韋還和 戴其根

水稻對鹽脅迫的響應及耐鹽機理研究進展

王洋 張瑞 劉永昊 李榮凱 葛建飛 鄧仕文 張徐彬 陳英龍 韋還和 戴其根*

(揚州大學 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室，江蘇 揚州 225009；*通信聯(lián)系人，E-mail: qgdai@ yzu.edu.cn)

我國土壤鹽漬化問題日趨嚴重，在耕地紅線內(nèi)的鹽堿地約有9.3×106hm2，鹽脅迫是制約糧食生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子之一。水稻是鹽堿地改良的先鋒作物，全面深入了解水稻對鹽脅迫的響應，對鹽堿地水稻生產(chǎn)具有重要意義。本文概述了鹽脅迫對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響；從滲透調(diào)節(jié)、離子平衡等生理層面以及基因?qū)用骊U述鹽脅迫影響水稻生長發(fā)育的生理機制；總結(jié)了減輕水稻鹽脅迫的調(diào)控措施；對今后深入開展水稻鹽逆境的研究進行展望并提出建議。

水稻；鹽脅迫；生長發(fā)育；生理生化；分子機理

近些年來，由于高溫、干旱、工業(yè)污染以及不合理的灌溉等諸多因素，土壤鹽漬化問題日趨嚴重。土壤鹽堿化是指在不利的氣候、水文、地形和土壤質(zhì)地等自然條件下，易溶性鹽類在土壤中重新分配、過量累積和擴散形成的一種環(huán)境地質(zhì)現(xiàn)象，不但會造成耕地退化、土地荒漠化、擾亂生態(tài)系統(tǒng)，而且嚴重制約和影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展[1]。鹽堿土按地理位置可以分為內(nèi)陸鹽漬土、濱海鹽漬土以及灘涂。根據(jù)聯(lián)合國教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計，我國有鹽堿地9.9×107hm2，其中有9.3×106hm2在1.2×108hm2耕地紅線以內(nèi)，大面積的鹽堿地不能夠使用，嚴重地限制了我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展[2]。若有效利用鹽堿地則可以增加耕地面積，提高糧食總產(chǎn)量，進一步保證國家糧食安全。

為了提高鹽堿地利用效率，水稻常用來改良鹽堿土，通過鹽堿地種植水稻不但可以使土壤表層鹽分逐漸下沉，而且水稻的根系還可以起到吸收土壤中的鹽分以及分泌有機酸，使土壤板結(jié)的狀況得到改良[3]。但是，水稻不屬于耐鹽堿植物，鹽堿環(huán)境是嚴重危害水稻源庫性狀和生產(chǎn)性能的逆境因素[4]。所以，探索水稻耐鹽堿機制，發(fā)掘水稻耐鹽堿基因，培育耐鹽堿水稻品種，對保證我國農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展具有重要意義[5]。

1 水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量與品質(zhì)形成對鹽脅迫的響應

1.1 水稻地下部分生長發(fā)育對鹽脅迫的響應

根系作為植物與土壤接觸的媒介，不但是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所[6]。因此，在鹽脅迫條件下，根系活力與生長狀況將直接影響水稻的生長發(fā)育以及產(chǎn)量形成[7]。研究表明，鹽脅迫對水稻的傷害主要是由鈉離子引起的[8]，鈉離子由于外界環(huán)境和細胞之間存在的電化學梯度從而進入植物細胞內(nèi)[9]，若水稻鈉離子在水稻體內(nèi)積累過量，就會造成離子拮抗，從而導致根部以及地上部分生組織不能正常生長[10]，對水稻植株產(chǎn)生危害。水稻根系為須根系，在低鹽情況下可以促進主根的生長，加快其生長速率，隨著鹽濃度的增加主根的長度和生長速率逐漸下降；水稻側(cè)根長度、側(cè)根數(shù)量和側(cè)根直徑逐漸下降[11]。水稻根系表面積、根體積、根系活力及根干質(zhì)量在各生育期均隨著鹽濃度的升高而下降[12]。

1.2 水稻地上部分生長發(fā)育對鹽脅迫的響應

水稻葉片是光合作用的最重要器官，是有機物合成的重要部位。葉面積、光合效率關(guān)系到植株的營養(yǎng)狀況和產(chǎn)量。水稻葉片在受到鹽脅迫后葉尖卷曲枯黃，隨著鹽濃度的增加，葉片生長受到抑制，葉長、葉寬下降，葉面積相應減少進而影響到營養(yǎng)生長和生殖生長。水稻在幼苗時期耐鹽性較弱，移栽后由于鹽濃度不同水稻本身響應也不同，輕者返青延遲，重者造成葉片枯死，枯死葉呈白色[13]。而后各個生育期水稻葉面積均隨鹽濃度升高逐漸降低，源受到抑制，從而使得水稻產(chǎn)量下降。

水稻的莖稈起到支持地上部分、維管束聯(lián)絡與物質(zhì)轉(zhuǎn)運以及貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的作用。有研究表明，鹽脅迫使得莖稈顯著縮短，主要抑制水稻第2、3節(jié)間伸長，主莖莖粗下降，這一現(xiàn)象與拔節(jié)期生長受阻有關(guān)[14]。

鹽脅迫使抽穗期延遲，鹽敏感水稻淀粉合成酶活力易受影響，進而幼穗分化受到影響[15]，幼穗長度縮短，小穗數(shù)和一次枝梗數(shù)減少[16]，穗長明顯縮短。

1.3 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對鹽脅迫的響應

水稻產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重四個因素構(gòu)成，它們之間相互制約又相互補償[17]。鹽脅迫對四個因素都有影響，進而對水稻產(chǎn)量造成影響。

單位面積穗數(shù)由基本苗數(shù)以及有效分蘗數(shù)決定，在適當?shù)幕久鐢?shù)基礎(chǔ)上，有效分蘗數(shù)越多，產(chǎn)量就越高[18]。有研究表明，鹽脅迫會影響水稻有效分蘗數(shù)，從而影響水稻產(chǎn)量。荊培培等[19]研究表明，有效穗數(shù)在低鹽濃度處理下與對照相比差異不大，但隨著鹽濃度增大，穗數(shù)下降幅度增大。韋還和等[20]以南粳9108作為研究材料，發(fā)現(xiàn)與對照相比，水稻在各關(guān)鍵生育期群體莖蘗數(shù)較少，且后期莖蘗數(shù)下降幅度大，造成成穗率偏低。李洪亮[21]對在含鹽量不同的土壤中的水稻株高、莖粗、有效穗數(shù)對產(chǎn)量的影響進行回歸分析，結(jié)果表明有效穗數(shù)對產(chǎn)量影響最大。由此可見，鹽脅迫會使得水稻有效穗數(shù)降低，從而導致產(chǎn)量下降。因此，應在適宜的基本苗數(shù)基礎(chǔ)上，加強栽培管理，合適水肥，加強分蘗成穗提高有效穗數(shù)，以達到增產(chǎn)的目的。

每穗粒數(shù)是在單位面積穗數(shù)確定后決定產(chǎn)量的重要因素之一。鹽堿脅迫會影響幼穗正常分化和小穗的形成，尤其對幼穗分化影響最大，顯著縮短幼穗，減小一次枝梗、小穗數(shù)，進而影響每穗粒數(shù)降低產(chǎn)量[22]。楊福[23]以長白9號為研究材料，發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度增加，總穎花數(shù)和穗粒數(shù)減少，造成產(chǎn)量下降。李紅宇等[24]以22個水稻品種為試驗材料，研究發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素抑制率由大到小依次為穗粒數(shù)、穗數(shù)、千粒重、結(jié)實率，而穗粒數(shù)下降的原因則是一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)及一二次枝梗粒數(shù)減少。由此可見，每穗粒數(shù)是影響產(chǎn)量的又一重要因素，鹽脅迫會對幼穗發(fā)育進行抑制，使得穗長變短，一二次枝梗數(shù)降低，進而影響穗粒數(shù)。

在單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)形成之后，意味著庫已經(jīng)備好，決定水稻產(chǎn)量的就是結(jié)實率和千粒重這兩個因素。胡博文[25]以牡丹江30、龍稻5號為試驗材料，研究結(jié)果表明，當鹽濃度增加到0.15%時，這兩份試驗材料結(jié)實率較對照顯著下降，當土壤含鹽量達到0.225%時，千粒重顯著下降，牡丹江30穗粒數(shù)及結(jié)實率在處理間差異較大，而龍稻5則是有效穗及結(jié)實率差異大。荊培培等[19]以南粳9108和甬優(yōu)2640為試驗材料，兩個品種的產(chǎn)量均隨鹽濃度上升而下降，與對照相比南粳9108只有在0.3%的高鹽濃度下結(jié)實率和千粒重下降顯著，而甬優(yōu)2640在不同鹽濃度處理下結(jié)實率和千粒重的變化均不顯著。張瑞珍等[16]以89-45和吉農(nóng)大10號為試驗材料進行研究，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫使水稻千粒重顯著下降。

通過對前人所做的水稻耐鹽性研究發(fā)現(xiàn)，不同的水稻品種其耐鹽性不同，同一品種在不同鹽濃度中的表現(xiàn)也不同，而且耐鹽性不同的品種在鹽脅迫下產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化存在差異[25]。各個產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量呈正相關(guān)，但各產(chǎn)量構(gòu)成因素之間呈負相關(guān)，四因素在生育進程中先后形成，其間又相互制約相互補償。水稻產(chǎn)量形成按時間順序可分為穗數(shù)形成階段、穗粒數(shù)形成階段以及結(jié)實率和千粒重形成階段。按時間順序來講，鹽脅迫最先影響到的是水稻分蘗數(shù)，也就是單位面積穗數(shù)，鹽脅迫使有效穗數(shù)下降；在生殖生長階段水稻對鹽分脅迫比較敏感，影響到幼穗發(fā)育，進而使穗粒數(shù)下降。在穗數(shù)與穗粒數(shù)確定之后就意味著庫已經(jīng)確定了，結(jié)實率和千粒重就是源對庫的充實情況。而由源到庫又涉及到鹽脅迫對水稻葉源、莖源、根源的影響，鹽脅迫導致葉面積指數(shù)減少、莖稈縮短、莖粗下降、根量及根系活力降低，造成營養(yǎng)物質(zhì)合成、積累及轉(zhuǎn)運減少。同時，鹽脅迫也會影響幼穗分化，意味著庫容也相對減少。這就涉及到源庫平衡的問題，若源大庫小結(jié)實率以及千粒重與對照相比變化可能不顯著；若源小庫大則可能顯著影響結(jié)實率和千粒重?？傊?，鹽脅迫情況下，耐鹽性不同的品種產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的影響不同，所以想要提高鹽脅迫下水稻的產(chǎn)量，在加強耐鹽品種選育及栽培管理措施改進等基礎(chǔ)上，還應找到耐鹽品種在產(chǎn)量構(gòu)成因素上的優(yōu)勢，或加強優(yōu)勢，或補足弱勢，從而使得鹽脅迫下水稻增產(chǎn)。

1.4 水稻品質(zhì)對鹽脅迫的響應

鹽脅迫會改變稻米的品質(zhì)性狀，這直接影響鹽堿地水稻的市場受歡迎程度以及經(jīng)濟價值。稻谷在經(jīng)過一系列加工成為人們餐桌上的食物，這是對水稻品質(zhì)的檢驗，現(xiàn)如今隨著生活水平的提高人們對食物的要求不僅僅是吃飽，更加追求品質(zhì)。我國對稻米品質(zhì)的評價包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮與食味品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)。

加工品質(zhì)又稱碾磨品質(zhì)，評價指標主要包括糙米率、精米率、整精米率。周根友等[26]以通粳981、鹽稻12、鹽稻10號、南粳5055為試驗材料，設置五個鹽濃度梯度，發(fā)現(xiàn)與對照相比鹽脅迫下這四份材料的糙米率、精米率及整精米率均下降。肖丹丹等[27]以南粳9108、鹽稻12為對象，研究發(fā)現(xiàn)當鹽濃度在0.1%至0.15%時參試品種糙米率、精米率和整精米率高于對照，當鹽濃度高于0.15%時參試品種碾磨品質(zhì)隨鹽濃度增加而降低。Surekha等[28]通過研究19個耐鹽性不同的水稻品種，認為水稻整精米率在鹽逆境中會下降。

稻米的外觀品質(zhì)評價指標主要有堊白米率、堊白面積、堊白度、透明度、粒型和裂紋等，它體現(xiàn)吸引消費者的能力[17]。周根友等[26]認為，鹽脅迫對水稻籽粒長寬比無顯著影響，而對堊白粒率、堊白度的影響因品種不同而存在差異，鹽稻10號和南粳5055在鹽脅迫情況下堊白粒率和堊白度高于對照，通粳981和鹽稻12則剛好相反。肖丹丹等[27]研究結(jié)果表明，南粳9108和鹽稻12的堊白粒率和堊白度均隨鹽濃度增加呈降低趨勢。馬凌霄等[29]研究發(fā)現(xiàn)，鹽分濃度與堊白粒率呈正相關(guān)，與透明度、堊白度呈負相關(guān)，但相關(guān)不顯著，表明鹽分濃度變化對外觀品質(zhì)影響較小。

稻米的蒸煮與食味品質(zhì)衡量指標一般包括直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度、米飯黏性、硬度、氣味等[30]，其中直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量是影響食味的重要因素，直鏈淀粉、蛋白質(zhì)含量高食味較差，反之較高。余為仆[31]發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫降低稻米直鏈淀粉含量，提高蛋白質(zhì)含量，使得稻米食味值下降評價等級下降。肖丹丹等[27]研究結(jié)果表明，低鹽處理下稻米的直鏈淀粉含量低于對照，稻米淀粉黏滯性總體高于對照，且米飯的外觀、黏度、平衡度、食味值高于對照；高鹽濃度下，稻米直鏈淀粉含量與對照相比有所提高，稻米淀粉黏滯特性明顯降低，米飯黏度與食味值明顯降低。

稻米的營養(yǎng)品質(zhì)是指精米中蛋白質(zhì)及其氨基酸等營養(yǎng)成分的含量與組成，以及脂肪、維生素、礦物質(zhì)含量等[17]。一般認為蛋白質(zhì)含量高會使米飯口感變差，食味下降，但其中又含有谷蛋白及多種人體必需的氨基酸，營養(yǎng)價值較高。赫臣等[32]以龍粳21與墾粳5號為研究材料，發(fā)現(xiàn)蘇打鹽堿土使得這兩個品種蛋白質(zhì)含量降低，但未達到顯著水平。羅成科等[33]以吉粳105為研究材料，結(jié)果表明隨著鹽濃度增加稻米蛋白質(zhì)含量也增加，提高了稻米的營養(yǎng)品質(zhì)。李紅宇等[24]認為，鹽堿脅迫條件下，各類型材料稻米蛋白質(zhì)含量提高，弱耐鹽堿材料蛋白質(zhì)含量升高較顯著。

總體來看，鹽脅迫情況下稻米品質(zhì)的各項評定，受品種及鹽濃度影響較大。在低鹽脅迫情況下，相對耐鹽的品種品質(zhì)所受影響較小，或有所提升；耐鹽性差的品種品質(zhì)則下降。隨著鹽濃度增加，水稻品質(zhì)則逐漸降低。

2 水稻響應鹽脅迫的生理機制

2.1 水稻滲透調(diào)節(jié)對鹽脅迫的響應

土壤鹽分過高會降低土壤水勢，使植物吸水困難，出現(xiàn)生理干旱。外界鹽濃度增加，會增大細胞膜透性，使細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲率加大。植物一般通過將細胞內(nèi)鹽分區(qū)域化、從外界吸收無機離子以及自身合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低細胞水勢，增強植物吸水能力，緩解生理干旱。

高鹽脅迫情況下，Na+-GIPC激活Ca2+滲透通道MOCA1的Na+傳感機制，Ca2+升高，激活SOS信號系統(tǒng)，并且與Ca2+結(jié)合的SOS3與SOS2相互作用并激活SOS2。SOS3-SOS2復合物被募集到質(zhì)膜，在那里SOS2磷酸化SOS1。磷酸化后，Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運因子SOS1的活性增強，促進Na+外排。ABI2、14-3-3及GI負向調(diào)節(jié)SOS2活性，但Ca2+介導14-3-3與PKS5結(jié)合可以釋放SOS2。

Fig. 1. Na+transporters and their uptake, efflux and compartmentation of Na+[45].

植物在吸收Na+后通過Na+/H+轉(zhuǎn)運蛋白將Na+轉(zhuǎn)運至液泡，液泡中存在H+-ATP酶(V-ATPase)和液泡焦磷酸酶(V-PPase)這兩種類型的H+質(zhì)子泵[34]。非逆境脅迫情況下H+-ATP酶主要參與物質(zhì)運輸、細胞質(zhì)溶質(zhì)穩(wěn)態(tài)以及促進囊泡融合等作用，鹽脅迫激活V-PPase，主要參與Na+、K+穩(wěn)態(tài)和區(qū)室化調(diào)節(jié)[35]。

鹽脅迫情況下，外界無機離子的吸收，對水稻滲透調(diào)節(jié)起著重要作用，耐鹽水稻主要通過增加鉀離子的吸收，降低鈉離子的吸收，來維持細胞滲透調(diào)節(jié)[36]。有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等，這些有機物在正常環(huán)境中積累量較低，但是在鹽脅迫等逆境環(huán)境中就會大量合成，使得植物更好地生長[37]。這些小分子有機物隨著鹽濃度的增加而增加從而降低細胞滲透勢，保護細胞中蛋白質(zhì)、蛋白復合物和膜結(jié)構(gòu)免遭破壞，使細胞維持正常生理活動進而提高水稻耐鹽性[38]。

2.2 水稻離子平衡對鹽脅迫的響應

水稻在受到鹽堿脅迫后，細胞內(nèi)Na+積累過多，使得K+、Mg2+的吸收減少，同時也易發(fā)生磷和Ca2+的缺乏。鹽脅迫對營養(yǎng)元素產(chǎn)生的拮抗作用會使作物頂端分生組織生長受阻，同時對葉綠素合成產(chǎn)生影響，引起作物生理失調(diào)，正常代謝受阻[39]。鹽脅迫會使鉀離子含量相對減少，引起細胞內(nèi)膜電位發(fā)生變化，使細胞膜出現(xiàn)超極化[40]；糖轉(zhuǎn)運速率降低，影響地上部和根系生長發(fā)育[41]；滲透壓降低，細胞伸展受到影響，造成葉面積減少、節(jié)間縮短、抗性下降等[42]。鹽分脅迫會抑制Ca2+的吸收利用，造成細胞壁形成受阻，抑制細胞分裂，膜系統(tǒng)衰退[43]。

水稻在受到鹽脅迫后，細胞內(nèi)K+濃度降低，Na+濃度迅速升高，隨著鹽濃度增加，水稻植株體內(nèi)Na+/K+的值上升。植物根系積累大量Na+，這些鈉離子主要由細胞膜上的鹽超敏感蛋白1(SOS1)介導鈉離子外排，以及液泡膜上的Na+/K+逆向轉(zhuǎn)運蛋白(NHX)介導鈉離子區(qū)隔到液泡，從而重建細胞內(nèi)鈉穩(wěn)態(tài)[44]。

2.3 水稻光合作用對鹽脅迫的響應

光合作用為作物生長提供能源以及干物質(zhì)積累，是作物生長發(fā)育的基礎(chǔ)。鹽脅迫令水稻葉片黃化、葉綠素含量降低、光合速率下降[46]。劉曉龍等[47]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會使水稻葉片光系統(tǒng)Ⅱ結(jié)構(gòu)發(fā)生損傷，葉綠素含量下降、RuBP羧化酶活性受到抑制，從而導致光合作用效率下降。張瑞坤等[48]指出，隨著鹽濃度升高，水稻葉片葉綠素含量逐漸下降，但耐鹽品種的下降幅度明顯較小，高鹽濃度下水稻葉片的氣孔導度下降，氣孔阻力增大，蒸騰速率顯著降低，保持水稻水勢，從而維持葉片光合作用。王旭明等[49]研究發(fā)現(xiàn)，低鹽造成水稻葉片光合速率下降的原因是非氣孔因素，而高鹽情況下水稻葉片的光合速率降低是氣孔因素導致的。水稻葉片光合速率下降的原因主要包括氣孔限制和非氣孔限制[50]。孫駿威[51]研究表明，逆境條件下光合速率(n)下降，若氣孔導度(s)和胞間CO2濃度(i)也降低，證明n是受氣孔因素限制的；如果s下降明顯，但i沒有同步下降，說明此時n是受非氣孔因素限制。

2.4 水稻抗氧化保護對鹽脅迫的響應

鹽脅迫情況下，植物光能利用和碳同化受到抑制，使光合鏈中的電子傳遞給O2的幾率增大，促進了活性氧的產(chǎn)生，引起氧化脅迫，丙二醛(MDA)大量聚集，對膜結(jié)構(gòu)造成破壞。植物在受到氧化脅迫時會快速積累過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)等抗氧化酶類物質(zhì)。王旭明等[52]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫情況下耐鹽性強的水稻品種體內(nèi)MDA含量積累較鹽敏感水稻品種少，SOD的含量均呈先升高后降低的趨勢。荊培培等[19]研究發(fā)現(xiàn)，水稻在低鹽脅迫下，抗氧化酶的含量升高促進對膜系統(tǒng)的修復，但隨著鹽濃度的升高會導致活性氧增加，抗氧化酶含量減少，從而使細胞膜受到的傷害加劇。胡燕等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在同一鹽濃度下較耐鹽性差的品種來說，耐鹽性好的品種體內(nèi)的丙二醛含量較低，細胞膜受到的損傷較小。

表1 植物激素對鹽逆境下水稻的調(diào)控作用

2.5 水稻激素調(diào)節(jié)對鹽脅迫的響應

植物激素是指在植物體內(nèi)合成的對其生長發(fā)育有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物[54]。在鹽逆境情況下，各種植物激素做出對鹽脅迫的響應，并進行調(diào)控使得植物本身更好地生長。赤霉素(gibberellins, GA)能提高鹽脅迫下種子的發(fā)芽勢，GA能誘導一些水解酶的合成降解胚乳中的貯藏物質(zhì)為種子萌發(fā)提供原料[55]；激發(fā)液泡膜H+-ATPase活性，形成H+跨液泡膜電化學梯度，為各種溶質(zhì)分子跨液泡膜的次級主動運輸提供驅(qū)動力，提高種子在鹽逆境中的萌發(fā)能力[56]。脫落酸(abscisic acid, ABA)能夠提高水稻秧苗的耐鹽能力，增加水稻幼苗存活率，在鹽脅迫初期，水稻根部、葉片會有大量ABA合成[57]，來調(diào)節(jié)地上部分氣孔關(guān)閉，降低葉片蒸騰和光合作用，減少水稻體內(nèi)水分及養(yǎng)分消耗，抑制植株吸收過多鹽離子[58]。劉莉等[59]指出，鹽脅迫主要通過促進乙烯(ethylene, ETH)合成基因表達，增加內(nèi)源乙烯含量，促進茉莉酸(jasmonic acid, JA)合成基因表達，增加內(nèi)源JA含量，抑制水稻幼苗種子根伸長生長，從而增強水稻幼苗對鹽脅迫的耐受能力。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫情況下生長素(auxin)的轉(zhuǎn)運活性決定了側(cè)根的產(chǎn)生和伸長，使根系適應鹽逆境，增強對鹽漬環(huán)境的耐受性[60]。

2.6 水稻耐鹽基因?qū)}脅迫的響應

水稻的耐鹽性是由多個不同染色體上的基因協(xié)同控制調(diào)控，水稻耐鹽性的過程包括植株對外界脅迫的感知，脅迫分子信號的產(chǎn)生，識別與傳導等，水稻的耐鹽堿基因在收到鹽堿脅迫的信號之后進行表達[10]，從而使水稻表現(xiàn)出各種耐鹽性狀。

有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫情況下和等80個轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)表達，51個功能基因下調(diào)表達，如()、()和()等[73]。水稻基因在高鹽、干旱和冷害逆境的應答基因表達中起轉(zhuǎn)錄激活因子的作用[74]。能夠編碼非典型的S類受體激酶，超量表達會提高水稻對ABA的敏感性，并通過促進葉原基細胞分裂增加葉片寬度，同時誘導、、和等基因的表達提高水稻的耐鹽性[75]。鹽脅迫情況下水稻體內(nèi)的G蛋白、小G蛋白、通道蛋白含量上升，可以通過信號轉(zhuǎn)導，使相關(guān)耐鹽基因表達，有利于提高水稻對鹽分脅迫的耐受性[76-77]。

圖2 鹽脅迫對水稻的影響

Fig. 2. Effect of salt stress on rice.

張婷婷等[78]研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫下水稻葉片中三個基因的表達量均上升，促使其表達產(chǎn)物脯氨酸、甜菜堿含量升高，使水稻對鹽堿的耐性增加。超量表達的轉(zhuǎn)基因植株可增加液泡膜焦磷酸酶和ATP酶的活性，從而為逆向轉(zhuǎn)運蛋白MHX提供質(zhì)子驅(qū)動力并將Na+隔離在液泡中，減少了Na+對細胞質(zhì)的損傷，從而提高水稻的耐鹽性[79]。Ren等[80]研究發(fā)現(xiàn)，OsHKT家族成員SKC1(OsHKT8)是一個Na+專一型轉(zhuǎn)運蛋白，它與Na+長距離運輸有關(guān)，起到鹽脅迫下調(diào)節(jié)水稻地上Na+/K+平衡，維持高鉀、低鈉的狀態(tài)，提高水稻的耐鹽性[81]。與Ca2+直接結(jié)合的蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase，CDPKs)，介導鈣信號通道，參與調(diào)控ABA的合成以及對鹽脅迫作出響應[82]。超量表達使水稻表現(xiàn)出較強的耐鹽性，氧化脅迫相關(guān)基因以及基因的表達在轉(zhuǎn)基因水稻中顯著上升，表明可能通過調(diào)節(jié)活性氧清除來提高水稻的耐鹽性[83]。Huang等[84]分離出鋅指蛋白DST，DST在鹽脅迫下表達量下調(diào)，導致活性氧清除基因的表達量下調(diào)，如過氧化氫酶、過氧化物酶從而引起H2O2的積累，使氣孔關(guān)閉，減少水分流失和Na+進入植株體內(nèi)，最終提高植物對鹽脅迫的耐受性。

3 提高水稻耐鹽性的途徑

3.1 選育耐鹽堿水稻品種

耐鹽堿水稻的選育主要通過常規(guī)育種和分子育種，目前常規(guī)育種仍是耐鹽堿水稻育種的主要方法。已選育出的耐鹽水稻品種有很多，如斯里蘭卡在1939年育成的耐鹽水稻品種Pokkali，單產(chǎn)可達到4.5 t/hm2[85]；遼寧鹽堿地利用研究所先后育成遼鹽12、鹽豐47、鹽粳99、鹽粳765等耐鹽水稻品種[86]；江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所先后育成鹽城156、鹽稻10號、鹽稻12號等耐鹽品種[87]；由陳日勝培育的“海稻86”，也具有高耐鹽堿性[88]。耐鹽品種的篩選也是尋找耐鹽品種重要工作，本課題組于2020年搜集206份水稻材料，鑒定、篩選出甬優(yōu)2640、甜A/海品21、3優(yōu)9號、盛兩優(yōu)358等30份耐鹽性較強的品種。

轉(zhuǎn)基因水稻盡管在安全性上還有待商榷，但其作為一種新興的育種手段，在作物育種中發(fā)揮著重要作用[89]。有報道稱，在150 mmol/L NaCl處理3天后，過表達的轉(zhuǎn)基因水稻株系與野生型相比，相對含水量、相對生長率、光合色素含量以及過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶等活性均提高[90]。高繼平等[91]將甜菜堿醛脫氫酶基因和基因轉(zhuǎn)入水稻獲得的轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出較強的耐鹽性。才曉溪等[92]將野生大豆類受體蛋白激酶基因轉(zhuǎn)入水稻獲得的轉(zhuǎn)基因植株，通過調(diào)控體內(nèi)抗氧化酶活性，降低過氧化物積累及參與相關(guān)信號途徑的傳導，從而提高對鹽脅迫的抗性。

3.2 耐鹽水稻栽培技術(shù)

鹽堿土改良可以減輕鹽堿脅迫對作物生長的影響，提高作物產(chǎn)量。針對不同類型的鹽堿土提出了三個鹽堿地改良方向，包括物理工程措施如客土栽培、明溝排鹽以及暗管排鹽；耐鹽堿植物改良和微生物治理的生物技術(shù)改良；向鹽堿土中施加泥炭、有機肥、腐殖酸、微量元素、脫硫石膏等化學改良方法[93]。

對鹽堿土進行深翻，可以減少土壤表層水分蒸發(fā)，防止底層鹽分向上轉(zhuǎn)移[94]。梅映學等[95]用聚乙二醇對水稻幼苗進行干旱預處理，可以提高幼苗對鹽的耐受性。朱海等[96]研究發(fā)現(xiàn)，在施氮量225 kg/hm2情況下，3/4化肥+1/4有機肥不但可以降低土壤含鹽量，還可以維持較高的氮素利用率以及產(chǎn)量水平。侯立剛等[97]提出針對吉林省西部蘇打鹽堿地的“一搶三替”栽培技術(shù)。遼寧省鹽堿地利用研究所建立了“旱育壯秧、稀植移栽、平衡施肥、優(yōu)化灌溉”為核心的濱海鹽堿地水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)[98]。揚州大學等單位針對沿海灘涂鹽堿地水稻高產(chǎn)栽培，相繼提出并建立了鹽堿地稻田降鹽控鹽脫鹽與地力培育提升技術(shù)、耐鹽水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)形成定量化診斷指標與方法、水稻壯秧培育與栽后高成活率立苗早發(fā)壯株技術(shù)、定量化降鹽控鹽灌排技術(shù)，水肥耦合控鹽的精確施肥技術(shù)[99]。

3.3 化學調(diào)控措施

通過施加外源物質(zhì)，如增施硅肥、鈣肥、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、油菜素內(nèi)酯(BR)等化學物質(zhì)來提高水稻的耐鹽性。研究發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫情況下硅能防止有害離子進入植物體內(nèi)，減少水分、養(yǎng)分流失，提高葉綠素及抗氧化酶活性，促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，從而提高植物耐鹽堿性[100]。對水稻幼苗適量的外源施加Ca2+能夠減少電解質(zhì)外滲，維持細胞膜結(jié)構(gòu)，提高水稻葉片凈光合速率，增加脯氨酸和可溶性糖含量，降低鹽脅迫對水稻的傷害[101]。溫福平等[102]發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫情況下，粳稻日本晴種子的萌發(fā)受到抑制，而GA3能提高種子的發(fā)芽勢，緩解鹽脅迫對水稻種子萌發(fā)的抑制，增強SOD、POD含量，降低葉片MAD含量，保護膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[103]。安輝等[104]研究發(fā)現(xiàn)，噴施外源BR能夠提高水稻幼苗光合色素含量以及抗氧化酶活性，增強水稻幼苗的耐鹽性。

4 討論與展望

水稻對鹽堿脅迫的響應是一個復雜的生理生化過程，從植株對鹽分的感知、信號傳導，到基因表達、生理變化，最后再到植株表型性狀的改變。雖然目前對水稻耐鹽堿性已經(jīng)有了大量的研究，但是依舊有許多問題有待解決，以便更好地服務農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。從實際生產(chǎn)來說，鹽堿地種植水稻的問題需要從兩方面著手：一是鹽堿土改良；二是耐鹽水稻的選育以及栽培措施。

鹽堿土改良，主要包括物理改良、化學改良以及生物改良等方法。這幾類改良方法各有優(yōu)劣，物理改良方法適用范圍廣可持續(xù)性強，但需要消耗大量的人力、財力還有水資源；化學改良雖然方法多樣、見效快，但是成本高治標不治本，對環(huán)境影響較大；生物改良生態(tài)環(huán)保，改良效果徹底，但周期長見效慢[105]。這些改良鹽堿土的方法各有優(yōu)勢，也有局限，應該根據(jù)鹽漬化的地區(qū)、程度、規(guī)模來合理規(guī)劃，使用合適的改良措施，從而使鹽堿地生態(tài)地、長久地得到改良。

耐鹽水稻的品種選育及栽培措施。首先是水稻耐鹽性的鑒定標準，目前有很多研究以幼苗期的耐鹽性作為鑒定水稻耐鹽性的標準，但也有苗期耐鹽性強但不能抽穗或者結(jié)實率不高的品種。各水稻主產(chǎn)區(qū)應該為不同類型（品系）的水稻制定以產(chǎn)量、品質(zhì)或附加值為目標的評價指標，這樣更加有利于與生產(chǎn)實際相結(jié)合[99]。水稻耐鹽堿的生理機理主要包括滲透調(diào)節(jié)、離子平衡、抗氧化保護以及激素調(diào)節(jié)四個方面。盡管水稻耐鹽機制已取得了很多成果，但仍有許多問題有待研究。搞清楚水稻耐鹽機理，是耐鹽水稻育種、栽培以及生產(chǎn)實踐的重要依據(jù)。水稻耐鹽性由多基因協(xié)同調(diào)控，存在復雜的調(diào)控網(wǎng)絡，因此采用傳統(tǒng)水稻育種技術(shù)改良水稻耐鹽性難度較大，利用測序技術(shù)、基因工程技術(shù)、分子標記輔助選擇等技術(shù)才能更好地開展水稻耐鹽分子育種工作。針對不同地區(qū)、不同鹽堿地類型選擇合適的耐鹽水稻品種，結(jié)合鹽堿地改良技術(shù)、育秧技術(shù)、栽植技術(shù)、水肥管理等栽培技術(shù)，形成系統(tǒng)的鹽堿地水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)體系。無論是耐鹽水稻機理研究、耐鹽種質(zhì)的選育還是耐鹽水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)都是為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐做準備，因此耐鹽堿水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)的推廣以及鹽堿地稻米的產(chǎn)品開發(fā)對我國耐鹽水稻生產(chǎn)以及糧食安全具有重要意義。

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Rice Response to Salt Stress and Research Progress in Salt Tolerance Mechanism

WANG Yang, ZHANG Rui, LIU Yonghao, LI Rongkai, GE Jianfei, DENG Shiwen, ZHANG Xubin, CHEN Yinglong, WEI Huanhe, DAI Qigen*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, E-mail: qgdai@ yzu. edu.cn)

The problem of soil salinization is becoming more and more serious in China. The saline-alkali land within the red line of cultivated land is about 9.3×106hm2. Salt stress is one of the main abiotic stresses that restrict grain production. Rice is a pioneer crop in saline-alkali land improvement. It is of great significance to understand the response of rice to salt stress comprehensively. The effects of salt stress on growth, yield and quality of rice were reviewed. The physiological mechanism of salt stress affecting the growth and development of rice was discussed at the physiological level such as osmotic regulation, ion balance and gene fronts. The regulation measures to reduce salt stress in rice were put forward, as well as the prospects and suggestions for further research on salt stress in rice.

rice; salt stress; growth and development; physiology and biochemistry; molecular mechanism

10.16819/j.1001-7216.2022.210609

2021-06-28；

2021-08-13。

國家科技支撐計劃資助項目（2015BAD01B03），江蘇省重點研發(fā)計劃資助項目（BE2015337，BE2019343）。