王貝貝　徐旭　趙艷　侯君佑　楊麗　胡正　馬尚宇　樊永惠　黃正來(lái)　張文靜

摘要： 為探明噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）和水楊酸（SA）對(duì)小麥花后漬水遮陰脅迫后籽粒淀粉合成和干物質(zhì)積累的影響，以漬水敏感型品種皖麥52和漬水遲鈍型品種揚(yáng)麥18為材料，人工模擬花后7 d、11 d和15 d 3個(gè)漬水遮陰時(shí)長(zhǎng)，于處理結(jié)束當(dāng)天噴施6-BA和SA，研究噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性、淀粉積累、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，漬水遮陰后噴施6-BA和SA能不同程度上緩解漬水遮陰對(duì)小麥籽粒淀粉葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、顆粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和淀粉分支酶（SBE）活性造成的影響，對(duì)籽粒SSS活性修復(fù)的效果最為顯著，其次是AGPase和SBE，GBSS活性受外源6-BA的影響較小。與對(duì)照相比，噴施6-BA和SA提高了淀粉積累速率，增加了淀粉的最終積累量，延長(zhǎng)了花后漬水遮陰后小麥灌漿持續(xù)時(shí)間，提高了平均灌漿速率，增加了千粒質(zhì)量和花后漬水遮陰7 d、11 d處理的穗粒數(shù)，減輕了花后漬水遮陰對(duì)小麥產(chǎn)量的不利影響。另外，兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑間比較，6-BA的修復(fù)效果要優(yōu)于SA。噴施6-BA和SA均能緩解花后漬水遮陰對(duì)小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性造成的傷害，有利于籽粒淀粉合成和干物質(zhì)積累。

關(guān)鍵詞： 小麥;漬水遮陰;6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）;水楊酸（SA）;淀粉;干物質(zhì)積累

中圖分類號(hào)： S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2022）01-0009-11

Abstract： This study aimed to investigate the effects of spraying plant growth regulator 6-benzylamino adenines （6-BA） and salicylic acid （SA） on starch synthesis and dry matter accumulation of wheat grains under waterlogging and shading after anthesis. The waterlogging-sensitive variety Wanmai 52 and the waterlogging dull variety Yangmai 18 were used as materials， and three waterlogging shading periods of 7 d， 11 d and 15 d after anthesis were artificially simulated. The 6-BA and SA were sprayed on the day of the end of the treatment. The effects of spraying plant growth regulators on the activities of key enzymes in starch synthesis， starch accumulation， dry matter accumulation and yield in wheat were studied. The results showed that spraying 6-BA and SA after waterlogging and shading could alleviate the effects of waterlogging and shading on the activities of starch glucose pyrophosphorylase （AGPase）， granule-bound starch synthase （GBSS）， soluble starch synthesis （SSS） and starch branching enzyme （SBE） in wheat grains to varying degrees. Among them， the effect of repairing SSS activity in the grain was the most significant， followed by AGPase and SBE. The activity of GBSS was less affected by exogenous 6-BA. Compared with the control， spraying 6-BA and SA increased the rate of starch accumulation， increased the final accumulation of starch， extended the duration of wheat filling after waterlogging and shading， raised the average filling rate， added the thousand-grain weight and the number of grains per spike treated with shading and waterlogging for 7 d and 11 d， alleviated the adverse effects of waterlogging and shading on wheat yield. In addition， the remediation effect of 6-BA was better than that of SA. Spraying 6-BA and SA can alleviate the damage caused by waterlogging and shading to the activities of key enzymes in starch synthesis in wheat grains， which is beneficial to starch synthesis and dry matter accumulation.

Key words： wheat;waterlogging and shading;6-benzylamino adenine （6-BA）;salicylic acid （SA）;starch;dry matter accumulation

近年來(lái)，隨著極端氣候頻繁發(fā)生，漬害已成為長(zhǎng)江中下游地區(qū)稻茬小麥生產(chǎn)的主要限制因子[1-3]，小麥常在生育后期遭受連續(xù)陰雨，嚴(yán)重影響了小麥產(chǎn)量[4-5]。同時(shí)持續(xù)性降水帶來(lái)的弱光效應(yīng)，使小麥在生育后期受寡照影響嚴(yán)重[6-8]。因此，針對(duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)小麥生育后期遭受連陰雨的現(xiàn)象，探索有效緩解傷害的栽培技術(shù)措施具有重要意義。

小麥生長(zhǎng)發(fā)育后期主要是籽粒形成時(shí)期，淀粉是籽粒的主要成分，占籽粒干質(zhì)量的65%左右，與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系極為密切[9]。淀粉的積累過(guò)程受一系列淀粉合成有關(guān)酶的調(diào)控，主要包括葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、顆粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）等[10]。研究結(jié)果表明，小麥在花后遭受漬水遮陰時(shí)，淀粉積累過(guò)程中關(guān)鍵酶的活性受到抑制，導(dǎo)致淀粉積累的平均速率降低，顯著降低了籽粒中淀粉含量，改變了淀粉組分，使淀粉的品質(zhì)發(fā)生變化[11-12]。在作物遭受非生物脅迫時(shí)，通常采用噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等措施來(lái)減輕逆境對(duì)植物的影響。小麥開(kāi)花期在漬水前噴施6-BA可以降低旗葉丙二醛含量，提高旗葉光合速率，延緩葉片衰老，減少產(chǎn)量損失[13-14]。在小麥開(kāi)花期遮陰前噴施6-BA能夠延緩旗葉的衰老，增加花后光合產(chǎn)物，有效提高產(chǎn)量[6]。李建坤等[15]研究結(jié)果表明，在玉米苗期淹水前、后各噴施一次6-BA可以有效改善玉米各器官超氧化物歧化酶（SOD）活性，緩解受澇葉片的膜脂過(guò)氧化，提高植株的耐漬性。Larkindale等[16]發(fā)現(xiàn)，在擬南芥體內(nèi)添加SA可以緩解高溫帶來(lái)的氧化損傷，提高耐熱性。在小麥幼苗期噴施SA能在一定程度上緩解水分脅迫對(duì)葉片的損傷[17]。此外，在小麥開(kāi)花期噴施SA能夠增加淀粉的積累量，有利于籽粒質(zhì)量的提高[18]。

目前有關(guān)噴施6-BA、SA緩解逆境傷害方面的研究多集中在水分脅迫、高溫脅迫等單一脅迫方面，且研究?jī)?nèi)容也大多是關(guān)于光合特性、產(chǎn)量等方面，從淀粉合成及干物質(zhì)積累方面研究小麥開(kāi)花期漬水遮陰后噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解效應(yīng)的報(bào)道較少。本研究擬選用漬水敏感型和遲鈍型2個(gè)小麥品種，分析漬水遮陰脅迫后噴施6-BA、SA對(duì)小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性、淀粉積累、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量形成的影響，為探索有效緩解小麥花后受連陰雨傷害的栽培技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年10月-2019年6月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地農(nóng)萃園（31°52′N，117°17′E）進(jìn)行，試驗(yàn)點(diǎn)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年降水量約1 000 mm，試驗(yàn)地2016-2019年小麥生育期內(nèi)月累計(jì)降雨量情況見(jiàn)圖1。根據(jù)本課題組前期研究結(jié)果，選用2個(gè)耐漬能力不同的小麥品種（漬水遲鈍型品種揚(yáng)麥18和漬水敏感型品種皖麥52），采用盆栽+池栽的種植方式，盆缽直徑28 cm、高26 cm。試驗(yàn)用土取自0～20 cm耕作層，土壤中有機(jī)質(zhì)含量為15.51 g/kg，全氮含量為0.91 g/kg，速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為102.93 mg/kg、20.82 mg/kg和150.52 mg/kg，過(guò)篩后每盆填土10.0 kg。播種前每盆施有機(jī)肥75.0 g、純氮2.3 g、P2O5 2.7 g、K2O 4.5 g，于小麥拔節(jié)期每盆追施純氮1.1 g。試驗(yàn)播種日期為2018年10月31日，每品種種植180盆。試驗(yàn)設(shè)置7 d、11 d和15 d 3個(gè)漬水遮陰時(shí)長(zhǎng)，分別記為WS7、WS11和WS15。在漬水遮陰結(jié)束當(dāng)天噴施6-BA、SA和等量蒸餾水，每個(gè)品種共9個(gè)處理，相同處理埋于同一試驗(yàn)池中，試驗(yàn)池長(zhǎng)6 m，寬4 m，深1.2 m，盆上沿與池面平齊，齊苗后每盆留長(zhǎng)勢(shì)均勻的麥苗8株，田間管理與高產(chǎn)栽培要求一致。

于小麥開(kāi)花后進(jìn)行漬水遮陰處理，漬水期間保持水層高出盆缽內(nèi)土面0.5～1.0 cm，遮陰處理采用固定式鋁合金拱棚上鋪設(shè)開(kāi)放式遮陽(yáng)網(wǎng)（50%透光率）進(jìn)行，遮陽(yáng)網(wǎng)下沿距地表0.5 m，保證通風(fēng)良好。根據(jù)前期試驗(yàn)篩選結(jié)果，選用15 mg/L的6-BA和250 mg/L的SA，在漬水遮陰結(jié)束當(dāng)日噴施，噴施量以葉片均勻沾滿藥水為準(zhǔn)，以噴施等量蒸餾水的植株作為對(duì)照（CK）。3個(gè)漬水遮陰處理時(shí)間段（7 d、11 d、15 d）內(nèi)降雨時(shí)不作遮雨處理;7 d和11 d漬水遮陰處理結(jié)束后用透明塑料薄膜作遮雨處理，并保持通風(fēng)良好，確保不同漬水時(shí)長(zhǎng)處理之間的差異性;當(dāng)3個(gè)漬水遮陰處理全部結(jié)束后（15 d后），不作遮雨處理。

1.2 樣品的獲取

在小麥開(kāi)花時(shí)，各處理中選擇同一天開(kāi)花、長(zhǎng)勢(shì)均勻的小麥單莖進(jìn)行標(biāo)記，從花后10 d開(kāi)始取樣，每隔5 d于各處理中隨機(jī)取大小一致的麥穗8～10個(gè)（各處理取樣時(shí)間見(jiàn)表1），分別用于測(cè)定淀粉合成相關(guān)酶活性以及淀粉和干物質(zhì)積累。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性 酶液的提取參照程方民等[19]的方法。AGPase活性測(cè)定參照Smyth等[20]的方法，SSS和GBSS活性測(cè)定參照Nakamura等[21]的方法，SBE活性測(cè)定參照李太貴[22]等的方法。

1.3.2 淀粉含量 參照何照范[23]的雙波長(zhǎng)比色法，根據(jù)Logistic方程Y=K/（1+eA+Bt）（Y為籽粒淀粉含量，t為開(kāi)花至觀察時(shí)的天數(shù)，A、B為參數(shù)，K為擬合的淀粉最大積累量）擬合淀粉積累過(guò)程，得到淀粉積累相關(guān)特征參數(shù)：淀粉積累持續(xù)期（T），T=（4.595 12+A）/（-B）;淀粉積累活躍期（D），D=[ln（1/9）-A]/B;淀粉平均積累速率（Rmean），Rmean=K/D;淀粉最大積累速率（Rmax），Rmax=-KB/4。

1.3.3 籽粒干物質(zhì)積累速率 從各處理中取小麥穗15～20個(gè)，105 ℃殺青15 min，60 ℃烘至恒質(zhì)量后剝出籽粒稱質(zhì)量，用Logistic方程W=C/（1+eZ+Mn）（W為籽粒千粒質(zhì)量，n為開(kāi)花至觀察時(shí)的天數(shù)，Z、M為參數(shù)，C為擬合的最大千粒質(zhì)量）擬合籽粒灌漿過(guò)程，對(duì)該方程進(jìn)行一階求導(dǎo)，得到籽粒積累速率方程，進(jìn)而推導(dǎo)出以下參數(shù)：灌漿持續(xù)期（N，籽粒質(zhì)量達(dá)99%所需天數(shù)）N=（4.595 12+Z）/-M ;最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間（N3），N3=N-N1-N2;灌漿漸增期（Nmax），Nmax=-Z/M;灌漿快增期（ N1）， N1=（Z-1.317）/M;灌漿緩增期（N2），N2=（Z+1.317）/M-（Z-1.317）/M。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 待小麥成熟后，每處理取未取樣的小麥10盆，用于測(cè)定穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量并計(jì)算出單株產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，Dunca 法對(duì)測(cè)定各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，用Origin 2017 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 6-BA和SA對(duì)花后漬水遮陰小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

2.1.1 籽粒葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性 AGPase主要負(fù)責(zé)催化淀粉合成的底物腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）的形成[24]。由圖2可知，花后漬水遮陰7 d和11 d后，小麥籽粒AGPase活性變化呈單峰曲線，在花后20 d左右達(dá)到峰值;漬水遮陰15 d后，籽粒AGPase活性呈下降趨勢(shì)。漬水遮陰后噴施6-BA與SA提高了小麥籽粒AGPase活性，與噴施蒸餾水的對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05，除漬水遮陰7 d后揚(yáng)麥18花后15 d）。噴施6-BA對(duì)AGPase活性損傷的緩解效果優(yōu)于SA。以皖麥52花后20 d為例，在漬水遮陰7 d、11 d和15 d后，與對(duì)照相比，噴施6-BA后籽粒AGPase活性分別提高了6.1%、14.3%和19.9%，噴施SA后籽粒AGPase活性分別提高了3.0%、9.7%和14.0%。

2.1.2 籽粒可溶性淀粉合成酶（SSS）活性 SSS主要負(fù)責(zé)支鏈淀粉的合成[25]。從圖3可知，花后漬水遮陰7 d、11 d后，小麥籽粒SSS活性變化呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)的時(shí)間約為花后20 d;漬水遮陰15 d后，籽粒SSS活性呈下降趨勢(shì)。漬水遮陰后噴施6-BA與SA提升了小麥籽粒SSS活性，與對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。噴施6-BA對(duì)SSS活性損傷的緩解效果優(yōu)于SA。以皖麥52花后20 d為例，在漬水遮陰7 d、11 d和15 d后，與噴施蒸餾水的對(duì)照相比，噴施6-BA的籽粒SSS活性分別提高了30.8%、36.8%和39.8%，噴施SA的籽粒SSS活性分別提高了16.2%、26.9%和29.7%。

2.1.3 籽粒淀粉分支酶（SBE）活性 SBE是參與合成支鏈淀粉的關(guān)鍵酶，也是將直鏈淀粉轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉的催化劑[26]。由圖4可知，花后漬水遮陰7 d、11 d后，小麥籽粒SBE活性變化呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)的時(shí)間約為花后20 d?；ê鬂n水遮陰15 d后，籽粒SBE活性呈下降趨勢(shì)。漬水遮陰后噴施6-BA和SA皆提高了籽粒SBE活性，且噴施6-BA處理籽粒SBE活性與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平，噴施SA后揚(yáng)麥18有部分處理與對(duì)照間差異未達(dá)到顯著水平（P<0.05）。噴施6-BA對(duì)SBE活性損傷的緩解效果優(yōu)于SA。以皖麥52花后20 d為例，漬水遮陰7 d、11 d和15 d后，與噴施蒸餾水的對(duì)照相比，噴施6-BA的籽粒SBE活性分別提高了12.7%、15.3%和19.4%，噴施SA的籽粒SBE活性分別提高了6.9%、8.0%、12.0%。

2.1.4 籽粒顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS）活性 GBSS主要催化直鏈淀粉的合成，能夠?qū)DPG上的葡萄糖殘基添加到淀粉引物上，加長(zhǎng)淀粉的分子鏈長(zhǎng)[27]。從圖5可知，花后漬水遮陰7 d、11 d后，小麥籽粒GBSS活性變化呈單峰曲線，且在花后20 d左右達(dá)到峰值;漬水遮陰15 d后，籽粒GBSS活性呈下降趨勢(shì)。漬水遮陰后噴施6-BA和SA均提高了小麥籽粒GBSS活性，與噴施蒸餾水的對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。噴施6-BA對(duì)籽粒GBSS活性損傷的緩解效果優(yōu)于SA。以皖麥52花后20 d為例，漬水遮陰7 d、11 d和15 d后，與噴施蒸餾水的對(duì)照相比，噴施6-BA的籽粒GBSS活性分別提高了7.2%、11.5%和12.4%，噴施SA的籽粒GBSS活性分別提高了4.8%、5.4%和6.2%。

2.2 6-BA和SA對(duì)花后漬水遮陰小麥籽粒淀粉積累的影響

由圖6可知，在淀粉合成過(guò)程中，兩品種小麥籽粒淀粉積累量變化呈“S”型曲線，從花后15 d開(kāi)始淀粉含量迅速增長(zhǎng)，花后25 d之后積累量趨于穩(wěn)定。漬水遮陰后噴施6-BA和SA皆提高了籽粒淀粉的積累量，且各處理間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。噴施6-BA對(duì)籽粒淀粉累積量損傷的緩解效果優(yōu)于SA。以皖麥52為例，漬水遮陰7 d、11 d和15 d后，與噴施蒸餾水的對(duì)照相比，噴施6-BA的籽粒淀粉的最終積累量分別增長(zhǎng)了16.3%、14.4%和10.5%，SA處理使淀粉的最終積累量分別增長(zhǎng)了6.7%、9.4%和5.9%。

用Logistic方程對(duì)小麥籽粒淀粉積累過(guò)程進(jìn)行擬合（表2），各方程的決定系數(shù)均大于0.99。噴施6-BA和SA提高了漬水遮陰后小麥籽粒淀粉最大累積速率（Rmax）和平均累積速率（Rmean）。漬水遮陰7 d后皖麥52噴施6-BA和SA有效延長(zhǎng)了淀粉積累持續(xù)期（T）和淀粉積累活躍期（D），但漬水遮陰11 d、15 d后，噴施6-BA和SA對(duì)淀粉積累持續(xù)期和淀粉積累活躍期的影響較小。漬水遮陰后，噴施6-BA和SA提高了淀粉最大積累速率和淀粉平均積累速率，以噴施6-BA的效果較好，并且漬水遮陰脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，噴施6-BA和SA后淀粉最大積累速率和淀粉平均積累速率增加的幅度越大。以皖麥52為例，漬水遮陰7 d、11 d和15 d后，噴施6-BA使淀粉最大積累速率和淀粉平均積累速率分別提高了6.2%、8.0%、8.2%和9.5%、13.3%、17.7%。噴施SA使淀粉最大積累速率和淀粉平均積累速率分別提高了2.1%、5.2%、4.8%和4.1%、8.9%、10.4%。對(duì)于揚(yáng)麥18，漬水遮陰7 d后噴施6-BA、SA縮短了淀粉積累持續(xù)期和淀粉積累活躍期，漬水遮陰11 d、15 d后噴施6-BA延長(zhǎng)了淀粉積累持續(xù)期和淀粉積累活躍期，噴施SA縮短了淀粉積累活躍期，卻延長(zhǎng)了淀粉積累持續(xù)期，但總體而言漬水遮陰處理后噴施6-BA、SA對(duì)淀粉積累持續(xù)期和淀粉積累活躍期的影響較小。

不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

2.3 6-BA和SA對(duì)花后漬水遮陰小麥籽粒干物質(zhì)積累的影響

用Logistic方程對(duì)小麥籽粒干物質(zhì)積累過(guò)程進(jìn)行擬合，各方程的決定系數(shù)均大于0.990（表3）。噴施6-BA和SA延長(zhǎng)了漬水遮陰后兩品種小麥籽粒灌漿持續(xù)天數(shù)（N）和提高了籽粒灌漿平均速率（V）。漬水遮陰后揚(yáng)麥18噴施6-BA后延長(zhǎng)了籽粒灌漿快增期（N2）和灌漿緩增期（N3），對(duì)灌漿漸增期（N1）的影響不大;噴施SA主要延長(zhǎng)了灌漿漸增期，對(duì)灌漿快增期、灌漿緩增期影響較小。漬水遮陰后，皖麥52噴施6-BA和SA后延長(zhǎng)了籽粒灌漿漸增期、灌漿快增期、灌漿緩增期（漬水遮陰11 d灌漿漸增期除外），以噴施6-BA的修復(fù)效果較好。以皖麥52為例，漬水遮陰7 d、11 d和15 d后，與對(duì)照相比，噴施6-BA后籽粒平均灌漿速率分別提高了18.8%、22.7%和22.7%，噴施SA后籽粒平均灌漿速率分別提高了10.3%、9.3%和10.2%。兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之間相比較，噴施6-BA對(duì)花后漬水遮陰對(duì)小麥籽粒干物質(zhì)積累損傷的緩解效果優(yōu)于SA。

2.4 6-BA和SA對(duì)花后漬水遮陰小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

從表4可以看出，與對(duì)照相比，漬水遮陰后7 d、11 d后噴施6-BA和SA顯著提高了兩品種小麥的穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量。對(duì)于揚(yáng)麥18，與對(duì)照相比，漬水遮陰后噴施6-BA和SA穗粒數(shù)達(dá)到顯著性差異，噴施6-BA和SA兩處理間無(wú)顯著差異，但千粒質(zhì)量在各處理間的差異均達(dá)到顯著水平。對(duì)于皖麥52，穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量在各處理間差異都達(dá)到顯著水平。漬水遮陰15 d后噴施6-BA和SA顯著提高了兩品種小麥的千粒質(zhì)量，對(duì)于穗粒數(shù)的影響未達(dá)顯著水平。以皖麥52為例，漬水遮陰7 d、11 d后噴施6-BA穗粒數(shù)分別提高了22.5%、19.2%，噴施SA穗粒數(shù)分別提高了10.8%、13.9%;漬水遮陰7 d、11 d、15 d后噴施6-BA千粒質(zhì)量分別提高了21.7%、27.1%和32.1%，噴施SA千粒質(zhì)量分別提高了11.3%、13.6%和17.6%。兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之間相比較，噴施6-BA對(duì)花后漬水遮陰對(duì)小麥產(chǎn)量損傷的緩解效果優(yōu)于SA。

3 討論

3.1 6-BA和SA對(duì)漬水遮陰后小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性和淀粉積累的影響

研究者認(rèn)為，參與小麥籽粒淀粉合成的關(guān)鍵酶主要有AGPase、SSS、GBSS和SBE[28-29]。在籽粒充實(shí)過(guò)程中，外界環(huán)境的變化會(huì)影響酶的活性，導(dǎo)致籽粒中淀粉的合成受到影響[30] 。如漬水降低了小麥GBSS、SSS活性[31];弱光脅迫顯著減弱了玉米花粒期的AGPase、SSS、GBSS活性，降低了淀粉的最終累積量[32]。前人研究發(fā)現(xiàn)，噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以對(duì)淀粉合成關(guān)鍵酶進(jìn)行調(diào)控，增加淀粉累積量，如在水稻灌漿期噴施6-BA和SA顯著上調(diào)了籽粒GBSS、SSS和SBE相關(guān)基因的表達(dá)量[33]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，噴施6-BA、SA緩解了漬水遮陰脅迫對(duì)小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶（AGPase、SSS、GBSS和SBE）活性造成的影響，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的修復(fù)效果越明顯。前人研究結(jié)果表明，在逆境條件下小麥籽粒中SSS活性受影響最大[34-35]。對(duì)水稻噴施CPPU[N-（2-氯-4-吡啶基）-N-苯基脲]和PP333（多效唑）后，籽粒中SSS和SBE活性顯著提高，GBSS則具有相對(duì)穩(wěn)定性[36]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，開(kāi)花期漬水遮陰后噴施6-BA和SA對(duì)籽粒中SSS活性的修復(fù)效果最為顯著，其次是AGPase和SBE，GBSS活性受外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的影響較小，說(shuō)明逆境條件下噴施6-BA和SA更有利于支鏈淀粉的合成，噴施外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)于淀粉組分的影響還需進(jìn)一步探究。

小麥籽粒的充實(shí)過(guò)程，主要是淀粉的合成和積累過(guò)程。逆境脅迫下籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性將會(huì)受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致籽粒淀粉積累速率下降[37]。前人研究發(fā)現(xiàn)，噴施6-BA能有效促進(jìn)小麥籽粒中胚乳細(xì)胞分裂和淀粉的生物合成[38];開(kāi)花期噴施適宜濃度的SA可以有效提高小麥淀粉產(chǎn)量[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，漬水遮陰后噴施6-BA和SA提高了小麥淀粉積累速率（淀粉平均積累速率和淀粉最大積累速率），增加了淀粉的最終積累量。在淀粉積累進(jìn)程中，AGPase活性的變化與淀粉積累的關(guān)系極為密切，AGPase活性與淀粉積累呈顯著或者極顯著正相關(guān)[40]。3-磷酸甘油酸能夠激活谷物中AGPase活性，有效增加淀粉積累量，PP333可以促進(jìn)甘薯根塊AGPase活性的提升，加快淀粉積累速率，增加淀粉積累量[41-42]。GBSS活性與直鏈淀粉積累速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系[43];SSS活性與支鏈淀粉積累速率呈顯著正相關(guān)， 并與總淀粉積累速率呈顯著正相關(guān)[44]。本研究中，與對(duì)照相比，漬水遮陰后噴施6-BA和SA，顯著提高了籽粒中淀粉合成關(guān)鍵酶活性、淀粉積累量和淀粉積累速率。噴施6-BA和SA在一定程度上還影響了小麥淀粉積累持續(xù)期和活躍期，其中對(duì)皖麥52漬水遮陰7 d處理的影響較大，其他處理淀粉積累特性可能更大程度受遺傳基因的控制[45]。

3.2 6-BA和SA對(duì)漬水遮陰后小麥籽粒干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響

小麥籽粒的最終質(zhì)量主要由灌漿速率和灌漿持續(xù)期所決定[46]。前人研究發(fā)現(xiàn)噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)影響小麥灌漿進(jìn)程，如在小麥開(kāi)花期噴施6-BA和ABA改變了籽粒中的激素水平，促進(jìn)了籽粒灌漿[47]。噴施6-BA緩解了漬水、遮光脅迫對(duì)小麥功能葉片造成的傷害，增加光合作用能力和花后同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量，進(jìn)而提高產(chǎn)量[6，14]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，噴施6-BA和SA促進(jìn)了花后光合產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，緩解了漬水遮陰脅迫對(duì)平均灌漿速率造成的傷害，同時(shí)延緩了功能葉片的的衰老進(jìn)程，延長(zhǎng)了籽粒灌漿持續(xù)期，且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，延緩效果越明顯。噴施6-BA和SA對(duì)于其他灌漿參數(shù)（漸增期、快增期和緩增期）的影響由于不同品種對(duì)藥劑敏感程度存在一定差異而不同。總體而言，噴施6-BA和SA對(duì)平均灌漿速率的影響較大。

前人研究發(fā)現(xiàn)，開(kāi)花后漬水遮陰脅迫增加了小麥的不孕小花數(shù)，影響了小麥籽粒灌漿，最終減少了小麥的穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量[12]。在小麥拔節(jié)后25 d噴施6-BA可以顯著降低小麥穂部可孕小花的敗育速率，提高單穂可孕花結(jié)實(shí)率，提高小麥穗粒數(shù)[48]。在小麥開(kāi)花期噴施SA能夠延緩葉片的衰老，有利于灌漿速率和籽粒質(zhì)量提高[49]。此外在對(duì)水稻的研究中也發(fā)現(xiàn)，在水稻開(kāi)花期噴施SA可以緩解高溫脅迫造成的傷害，增加了穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率[50]。本研究中小麥漬水遮陰7 d、11 d后噴施6-BA和SA提高了穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，對(duì)產(chǎn)量的恢復(fù)效果顯著。這可能是因?yàn)閲娛?-BA和SA減少了小麥穗部小花的退化率從而提高了結(jié)實(shí)率，同時(shí)一定程度上延緩了小麥功能葉片的衰老進(jìn)程，增強(qiáng)了花后光合作用，提高了花后同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。漬水遮陰15 d后由于小麥穗粒數(shù)已經(jīng)基本確定，噴施6-BA和SA對(duì)小麥穗粒數(shù)的影響較小，但是可以有效緩解漬水遮陰脅迫對(duì)千粒質(zhì)量的影響。不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之間相比較，噴施6-BA對(duì)產(chǎn)量的修復(fù)效應(yīng)優(yōu)于SA。

4 結(jié)論

小麥花后漬水遮陰后噴施6-BA和SA均能緩解漬水遮陰脅迫對(duì)小麥籽粒中淀粉合成關(guān)鍵酶活性造成的傷害，緩解漬水遮陰脅迫對(duì)淀粉積累速率（淀粉最大積累速率和淀粉平均積累速率）造成的影響，有利于籽粒淀粉合成，還能延長(zhǎng)籽粒灌漿期，提高平均灌漿速率，增加籽粒質(zhì)量。噴施6-BA和SA可緩解漬水遮陰脅迫對(duì)穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量造成的影響。兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑間比較，噴施6-BA的修復(fù)效應(yīng)優(yōu)于SA。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李 琪，王 清，王連喜，等. 花后遮光漬水對(duì)南京冬小麥光合特性和產(chǎn)量的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，33（3）：555-560.

[2] SINGH S P， SETTER T L. Effect of waterlogging on element concentrations， growth and yield of wheat varieties under farmers sodic field conditions[J].Proceedings of the National Academy of Sciences， India Section B： Biological Sciences，2017，87（2）：513-520.

[3] BORU G，GINKEL M V，KRONSTAD W E， et al. Expression and inheritance of tolerance to waterlogging stress in wheat[J].Euphytica，2001，117（2）：91-98.

[4] SHAO G C，LAN J J，YU S E， et al. Photosynthesis and growth of winter wheat in response to waterlogging at different growth stages[J].Photosynthetica，2013，51（3）：429-437.

[5] 馬尚宇，王艷艷，黃正來(lái)，等. 漬水對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響及耐漬栽培技術(shù)研究進(jìn)展[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2019，39（7）：835-843.

[6] 李劉龍，衛(wèi)茗梅，李 秀，等. 外源6-BA對(duì)不同時(shí)期遮光下江漢平原稻茬小麥產(chǎn)量的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（11）：3753-3761.

[7] 顧蘊(yùn)倩，劉 雪，張 巍， 等. 灌漿期弱光逆境對(duì)小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量影響的模擬模型[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（5）：898-908.

[8] 牟會(huì)榮，姜 東，戴廷波，等. 遮光對(duì)小麥籽粒淀粉品質(zhì)和花前貯存非結(jié)構(gòu)碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（4）：805-810.

[9] 許振柱，于振文，張永麗. 土壤水分對(duì)小麥籽粒淀粉合成和積累特性的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2003，29（4）：595-600.

[10]姜 東，于振文，李永庚，等. 高產(chǎn)小麥強(qiáng)勢(shì)和弱勢(shì)籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的變化[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（4）：378-383.

[11]王晨陽(yáng)，張艷菲，盧紅芳，等. 花后漬水、高溫及其復(fù)合脅迫對(duì)小麥籽粒淀粉組成與糊化特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（4）：813-820.

[12]汪 敏，王邵宇，吳佳佳，等. 花后陰雨對(duì)小麥籽粒淀粉合成和干物質(zhì)積累的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，28（1）：76-85.

[13]WANG X， LIU D， WEI M， et al. Spraying 6-BA could alleviate the harmful impacts of waterlogging on dry matter accumulation and grain yield of wheat[J].PeerJ，2020，8（7）：e8193.

[14]杜厚江，王小燕，趙曉宇. 6-BA對(duì)小麥開(kāi)花期漬害的緩減效應(yīng)[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2014，34（12）：1672-1676.

[15]李建坤，汪宗立. 澇漬逆境下玉米葉片各細(xì)胞器超氧物歧化酶活性的變化及6-BA的保護(hù)作用[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1992，8（3）：20-24.

[16]LARKINDALE J， KNIGHT M R.Protection against heat stress-induced oxidative damage in arabidopsis involves calcium， abscisic acid， ethylene， and salicylic acid[J].Plant Physiology，2002，128（2）：682-695.

[17]許明麗，孫曉艷，文江祁. 水楊酸對(duì)水分脅迫下小麥幼苗葉片膜損傷的保護(hù)作用[J].植物生理學(xué)報(bào)，2000，36（1）：35-36.

[18]劉海英，郭天財(cái)，朱云集，等. 開(kāi)花期噴施水楊酸對(duì)不同類型專用小麥品種籽粒淀粉及產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2006，26（4）：123-127.

[19]程方民，鐘連進(jìn)，孫宗修. 灌漿結(jié)實(shí)期溫度對(duì)早秈水稻籽粒淀粉合成代謝的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（5）：492-501.

[20]SMYTH D A， PRESCOTT H E. Sugar content and activity of sucrose metabolism enzymes in milled rice grain [J].Plant Physiology，1989，89（3）：893-896.

[21]NAKAMURA Y， YUKI K， Park S Y， et al. Carbohydrate metabolism in the developing endosperm of rice grains [J].Plant & Cell Physiology，1989，30（6）：833-839.

[22]李太貴，沈 波，陳 能，等. Q酶在水稻籽粒堊白形成中作用的研究[J].作物學(xué)報(bào)，1997，23（3）： 84-90.

[23]何照范. 谷物淀粉組分分離及測(cè)試方法評(píng)述[J].糧食儲(chǔ)藏，1985（6）：32-38.

[24]YANG J.Activities of key enzymes in sucrose-to-starch conversion in wheat grains subjected to water deficit during grain filling[J]. Plant Physiology，2004，135（3）：1621-1629.

[25]趙步洪，張文杰，常二華，等. 水稻灌漿期籽粒中淀粉合成關(guān)鍵酶的活性變化及其與灌漿速率和蒸煮品質(zhì)的關(guān)系[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（8）：1123-1129.

[26]ACHENBACH T V， BRUNNER B， HEERMEIER K.Oligonucleotide-based knockdown technologies： antisense versus RNA interference[J].Chembiochem，2010，4（10）：928-935.

[27]RAHMAN S， ABRAHAMS S，ABBOTT D， et al. Erratum： A complex arrangement of genes at a starch branching enzyme I locus in the D-genome donor of wheat[J].Genome，1998，41（1）：139.

[28]HSU Y C， TSENG M C， WU Y P， et al. Genetic factors responsible for eating and cooking qualities of rice grains in a recombinant inbred population of an inter-subspecific cross [J].Molecular Breeding，2014，34（2）： 655-673.

[29]LUO J， JOBING S A， MILLAR A， et al. Allelic effects on starch structure and properties of six starch biosynthetic genes in a rice recombinant inbred line population[J].Rice，2015，8（1）：15.

[30]楊 毅，李 昱，康建宏，等. 花后高溫脅迫對(duì)春小麥籽粒淀粉合成的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2015，35（11）：1535-1541.

[31]范雪梅，姜 東，戴廷波，等. 花后干旱和漬水下氮素供應(yīng)對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉積聚關(guān)鍵調(diào)控酶活性的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（6）：1132-1141.

[32]賈士芳，董樹(shù)亭，王空軍，等. 玉米花粒期不同階段遮光對(duì)籽粒品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2007，33（12）：1960-1967.

[33]金正勛，王思宇，王 珊，等. 外源激素對(duì)水稻籽粒碳氮代謝相關(guān)酶基因表達(dá)影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，51（7）：1-9，26.

[34]AHMADI A ， BAKER D A.The effect of water stress on the activities of key regulatory enzymes of the sucrose to starch pathway in wheat [J].Plant Growth Regulation，2001，35：81-91.

[35]HURKMAN W J， MCCUE K F， ALTENBACH S B， et al. Effect of temperature on expression of genes encoding enzymes for starch biosynthesis in developing wheat endosperm[J].Plant Science，2003，164（5）：873-881.

[36]唐湘如，譚中文，李之林，等. CPPU和PP333對(duì)雜交稻3個(gè)淀粉合成酶活性和米質(zhì)的影響[J].雜交水稻，2002，17（3）：47-49.

[37]COMMURI P D， JONES R J. High temperatures during endosperm cell division in maize： A genotypic comparison under in vitro and field conditions[J].Crop Science，2001，41（4）：1122-1130.

[38]戴忠民.噴施6BA和ABA對(duì)冬小麥籽粒胚乳細(xì)胞增殖和淀粉積累的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2008，28（3）：484-489.

[39]劉海英，郭天財(cái)，朱云集，等. 開(kāi)花期噴施水楊酸對(duì)不同類型專用小麥品種籽粒淀粉及產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2006，26（4）：123-127.

[40]劉 霞，尹燕枰，姜春明，等. 花后不同時(shí)期弱光和高溫脅迫對(duì)小麥旗葉熒光特性及籽粒灌漿進(jìn)程的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（11）：113-117.

[41]TUNCEL A， CAKIR B， HWANG S K， et al. The role of the large subunit in redox regulation of the rice endosperm ADP-glucose pyrophosphorylase[J]. Febs Journal，2015，281（21）：4951-4963.

[42]陳曉光，史春余，王振林，等. 多效唑?qū)κ秤酶适肀本?53塊根淀粉積累及相關(guān)酶活性的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（1）：192-198.

[43]KEELING P L， WOOD J R， TYSON R H， et al. Starch biosynthesis in developing wheat grain： evidence against the direct involvement of triose phosphates in the metabolic pathway[J].Plant Physiology，1988，87（2）：311-319.

[44]NAKAMURA Y.Towards a better understanding of the metabolic system for amylopectin biosynthesis in plants： rice endosperm as a model tissue[J].Plant & Cell Physiology，2002，43（7）：718-725.

[45]PANOZZO J F， EAGLES H A.Cultivar and environmental effects on quality characters in wheat I Starch[J].Australian Journal of Agricultural Research，1998，49（5）：629-636.

[46]李文陽(yáng)，尹燕枰，閆素輝，等. 不同粒型小麥品種籽粒內(nèi)源激素變化與籽粒灌漿特征的比較[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（1）：5-8.

[47]楊東清，李玉玲，倪英麗，等. 外源ABA和6-BA對(duì)不同持綠型小麥籽粒灌漿進(jìn)程及蛋白質(zhì)含量影響[J].作物學(xué)報(bào)，2014，40（2）：301-312.

[48]鄭春風(fēng)，任 偉，朱云集，等. 冬小麥小花發(fā)育及結(jié)實(shí)特性對(duì)葉面噴6-BA的響應(yīng)[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2017，23（3）：774-780.

[49]RASKIN I. Salicylate， a new plant hormone[J]. Plant Physiology，1992，99（3）：799-803.

[50]楊 軍，蔡 哲，劉 丹，等. 高溫下噴施水楊酸和磷酸二氫鉀對(duì)中稻生理特征和產(chǎn)量的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（12）：4202-4210.

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