肖 特，崔闊澍，黃文娟，楊文鈺

(1.四川農業(yè)大學農學院/農業(yè)農村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，成都 611130；2.四川省中醫(yī)藥科學院，成都 610041；3.四川省農業(yè)技術推廣總站，成都 610041；4.四川省植物工程研究院，成都 611730)

【研究意義】中國西南地區(qū)是典型的雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)，季節(jié)性干旱缺水問題突出[1]，制約著農作物增產和農民增收[2]。間套復種是充分利用資源、提高土地產出的有效措施[3]，合理間套作可提高農田系統(tǒng)生產力、水分含量和水分利用效率，從而提高糧食產量及改善環(huán)境[4-5]。因此，通過間套作種植技術形成節(jié)水高產栽培模式，對西南丘區(qū)農業(yè)生產具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】豆科/禾本科間套作是中國西南地區(qū)常見的種植模式，因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用[6]，降低高耗水作物對土壤水分的過度消耗[7]，滿足糧食高產而被農民接受[8]。地下土壤水分的高效利用直接影響地上部植株的光形態(tài)建成，增強其物質生產能力，為作物獲得高產奠定基礎[9]。與單作相比，套作苜蓿水分利用效率和總食物當量數(shù)顯著高于單作[10]，小麥和苜蓿間套作種植具有提高階段性系統(tǒng)水分利用效率的優(yōu)勢，間套作中苜蓿的生物量比小麥和苜蓿共同生長期增加5.11%[11]。套作系統(tǒng)中根系分布是種間相互作用的關鍵[12-14]，對水分吸收利用也發(fā)揮著重要作用[15-16]。在玉米大豆間作系統(tǒng)中，間作可通過擴大作物根系水平方向和垂直方向的分布，增加玉米水分吸收的生態(tài)位，從而提高根系輸水能力和水分利用效率[7]。水稻和花生間作系統(tǒng)中2種作物的種間競爭促進了根系的生長[17]。芨芨草-苦豆子群落中2種植物的根系在植冠區(qū)具有垂直層次的分異性, 在不同分區(qū)間具有水平分布格局的差異性，避免了根系間直接競爭共同適應水分脅迫生境[18]。由此可見，探討禾本科/豆科間套作體系下作物地下部根系相互作用及水分利用對分析作物增產機理顯得尤為重要?！颈狙芯壳腥朦c】玉米/大豆套作種植模式在我國西南地區(qū)正迅速推廣[19]，目前，關于玉米/大豆套作種植模式的產量優(yōu)勢及其機理主要集中在光合、營養(yǎng)機理等方面[20-21]，針對西南地區(qū)玉米/大豆套作組合，明晰2種作物種間根系互作效應和水分利用效率，提高土地生產力的研究較少。【擬解決的關鍵問題】本研究通過開展西南地區(qū)玉米和大豆在不同種植模式下作物產量構成、根系互作與分布及水分利用效率研究，挖掘其套作優(yōu)勢，以期為構建區(qū)域糧油作物高產、高效、生態(tài)的種植模式提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2018—2020年在四川農業(yè)大學雅安校區(qū)教學科研農場(101°56′26″～103°23′28″E，28°51′10″～30°56′40″N)進行，試驗點屬于亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫16.2 ℃，降雨量1250～1750 mm，日照時數(shù)1005 h，無霜期300 d(圖1)。紫色土為主，2018 年基礎土壤肥力：pH 6.6，有機質29.80 g/kg，全氮1.60 g/kg，全磷1.28 g/kg，全鉀14.28 g/kg。

圖1 作物種植期間的日溫度、太陽輻射和降雨量Fig.1 Daily temperature, incident radiation and rainfall during crop cultivation

1.2 試驗設計與處理

玉米為登海605，大豆為南豆12。施尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O514%)和氯化鉀(含K2O 52%)為基肥。玉米施純氮120 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2、K2O 135 kg/hm2，大豆施純氮60 kg/hm2、P2O563 kg/hm2、K2O 52.5 kg/hm2。玉米于2018年、2019年和2020年3月24日、3月23日和3月29日播種，2018年、2019年和2020年7月25日、8月6日和8月8日收獲。大豆于2018年、2019年和2020年6月7日、6月8日和6月13日播種，2018年、2019年和2020年10月30日、10月23日和10月22日收獲。采取單因素隨機區(qū)組法，設置玉米/大豆帶狀套作連作(MS1)、玉米/大豆帶狀套作輪作(MS2)、玉米/大豆帶狀套作輪作加尼龍網分隔(MS3)、玉米/大豆帶狀套作輪作加塑料分隔(MS4)、玉米/大豆傳統(tǒng)套作(MS5)、玉米單作(M)、大豆單作(S)，共7個處理，3次重復，布局如圖2所示。各處理小區(qū)面積6 m×6 m，每個處理種3帶，帶長6 m。MS1～MS4寬窄行2∶2種植，帶寬2 m，寬行160 cm，窄行40 cm，玉米、大豆間距60 cm；MS5為1∶1種植，玉米、大豆間距50 cm；M行距100 cm，S行距50 cm，玉米每穴單株，大豆每穴雙株，穴距17 cm。MS2處理與MS1區(qū)別在于玉米行和大豆行每年輪換，即為輪作，而MS1玉米行和大豆行每年固定，即為連作。尼龍網和塑料網垂直分隔于玉米、大豆行中間，入土深度1 m。

A: MS1～MS4；a1：玉米行間，a2：玉米行，a3：玉米大豆相鄰行間，a4：大豆行，a5：大豆行間。B: MS5；b1：大豆行，b2：玉米大豆相鄰行間，b3：玉米行。C: M；c1：玉米行間，c2：玉米行。D:S； d1：大豆行間，d2：大豆行。 M: 玉米；S: 大豆 A: MS1-MS4；a1：Middle of maize row, a2：Maize row, a3：Middle of maize and soybean row, a4：Soybean row, a5：Middle of soybean row.B: MS5；b1：Soybean row, b2：Middle of maize and soybean row, b3：Maize row.C: M；c1：Middle of maize row, c2：Maize row.D: S；d1：Middle of soybean row, d2：Soybean row. M: Maize；S: Soybean圖2 不同種植模式和取樣點Fig.2 Sampling points and different planting patterns

1.3 測定指標和計算公式

1.3.1 植物生物量和產量 測玉米大喇叭口期(V12)、吐絲期(R1)、灌漿期(R2)和成熟期(R6)及大豆分枝期(V5)、初花期(R1)、盛莢期(R4)和成熟期(R8)的生物量。每處理取5株測地上、地下部干物質量(g/株)。于成熟期隨機選15株大豆測單株莢數(shù)(個/株)、莢粒數(shù)(粒/株)及玉米單株穗數(shù)(個/株)、穗粒數(shù)(粒/株)。測玉米千粒重(g)和大豆百粒重(g)。

1.3.2 根系生長和分布 在玉米乳熟期(R3)和完熟(R6)，及大豆分支期(V5)和完熟期(R8)，用螺旋鉆(直徑5 cm、長度20 cm)取土芯，深度100 cm，分5段，測量根系垂直分布。帶狀套作(a1～a5)取5個土壤芯，傳統(tǒng)套作(b1～b3)取3個土壤芯。單作玉米(c1和c2)和大豆(d1和d2)各取2個土芯(圖2)。過篩(0.2 mm2)后將干凈根用愛普生V700 Pro掃描，利用WinRHIZO分析根長(cm)。根長密度(RLD, cm/cm3)=總根長(L, cm)/土芯體積(V, cm3)。

1.3.3 土壤含水量與水分利用效率 與根系分布取樣方法和位置相同。在玉米和大豆每年播種前和收獲后測量。套作在同一作物(玉米和大豆)行中間取樣測量。單作在每個地塊中間取樣測量。

水分利用效率公式[22]：

(1)

式中，Y代表糧食產量(kg/hm2)，ET(mm)代表蒸散量。用水分平衡方程計算整個生長季的實際總蒸散量[23]：

ET=ΔW+R+I-Q

Zhaoning Yang等人[14]通過等離子噴涂技術制備了LaSrMnO3(摻鍶亞錳酸鑭)質量分數(shù)分別為70%、75%和80%的LaSrMnO3/Al2O3復合吸波涂層(厚度1.6 mm)。在測試頻段(8.2 ～ 12.4 GHz)內發(fā)現(xiàn)：隨著吸收劑LaSrMnO3的質量分數(shù)增大，最小反射損耗、諧振頻率(最高12.3 GHz，最低10.6 GHz)的變化與呂艷紅等人的研究具有相同的規(guī)律，但有效吸收帶寬表現(xiàn)為先增大后減小。

(2)

ΔW=S-M

(3)

式中，ΔW為0～100 cm土層內儲水量(mm)，S為播種時土壤含水量(mm)，M為收獲時土壤含水量(mm)，R為生長季節(jié)總降水量 (mm)，I為灌水量 (mm；I= 0，因生長季節(jié)沒有灌溉)，Q為地表徑流(mm)。因試驗地平坦，故Q值忽略。

1.3.4 系統(tǒng)生產力和種間競爭 用土地當量比(LER)作為土地生產力指標，計算方法[24]如下：

(4)

式中，Yim和Yis分別代表套作玉米和大豆產量，Ym和Ys分別代表單作玉米和大豆產量。LER>1表示套作生產力大于單作之和。

系統(tǒng)生產力(kg/hm2)表示整個套作系統(tǒng)生產力水平，表示形式為：

系統(tǒng)生產力=Yim×Rm+Yis×Rs

(5)

Rm和Rs分別為套作玉米和大豆在套作系統(tǒng)中的比例。

(6)

若Ams為正，則玉米是優(yōu)勢種；若Ams為負，則大豆為優(yōu)勢種[25]。

根據(jù)植物競爭理論，套作系統(tǒng)中相對擁擠系數(shù)(Kms)是衡量物種間相對競爭能力的另一指標，本研究用來評價玉米相對大豆在混合作物中的競爭能力[24-25]：

(7)

式中，Yam和Ya分別代表玉米單作和套作地上部生物量產量，Ybs和Yb分別代表大豆單作和套作地上部生物量產量。fa=Dm/(Dm+Ds),fb=Ds/(Dm+Ds)，fa為套作玉米占比，fb套作大豆占比，Dm、Ds分別為套作玉米和大豆種植密度(株數(shù)/hm2)與單作種植密度比值。Kms大于1.0時，玉米競爭能力高于大豆；否則，低于大豆。

1.4 統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2016處理數(shù)據(jù)，用Origin Pro 2018構圖，用SPSS 22.0進行分析方差。用最小顯著差異(LSD)檢驗顯著性，P<0.05為顯著水平。用線性回歸估計土壤含水量與根系結構關系。采用P值(Tukey’s test)和決定系數(shù)(R2)的計算回歸方程擬合度。

2 結果與分析

2.1 植物生物量和糧食產量

套作玉米V12、R1、R2、R6 4個生育時期地上部和根部生物量大于單作玉米，塑料分隔處理地上部生物量低于單作，差異達極顯著(圖3-A和4-A)。與單作相比，2018—2020年V12時期套作體系玉米地上生物量和根生物量平均高4.15%和50.89%，R1為7.04%和51.56%，R2為22.64%和56.99%，R6為10.46%和57.68%，以MS2最高。套作大豆生物量比單作低，不同處理間差異達極顯著(圖3-B和4-B)。2018—2020年無論分隔與否，套作大豆地上部生物量和根系生物量均低于單作，V5套作體系大豆地上生物量和根生物量比單作平均降低20.12%和43.64%，R1為46.60%和43.22%，R4為29.40%和39.01%，R8為33.66%和41.42%。與單作相比，不分隔處理套作玉米產量增高，2018年增產1.30%～8.01%，2019年增產1.03%～7.40%，2020年增產1.53%～9.90%(表1)。套作體系中MS2增產量效果最好。尼龍網和塑料分隔處理套作玉米產量減少，減幅為13.59%和18.99%。與單作大豆相比，無論分隔與否套作大豆產量均下降，2018年下降14.78%～53.32%，2019年下降12.53%～50.18%，2020年下降16.34%～59.81% (表2)。MS2大豆減產幅度最小。

圖3 2018—2020年玉米和大豆不同種植模式下地上部生物量Fig.3 Shoot biomass dry matter in maize and soybean under different planting patterns during 2018-2020

圖4 2018—2020年玉米和大豆不同種植模式下地下部生物量Fig.4 Root biomass dry matter accumulation in maize and soybean under different planting patterns during 2018-2020

表1 2018—2020年套作模式對玉米產量及其構成的影響

表2 2018—2020年套作模式對大豆產量及其構成的影響

續(xù)表2 Continued table 2

2.2 系統(tǒng)生產力和種間競爭

玉米/大豆套作總LER(平均1.67)大于1.0(表3)，MS2年均土地當量比(1.98)最高。2018—2020年，MS1～MS5平均生產力分別為5012.02、5360.35、4288.28、4020.26和4545.84 kg/hm2(表3)。Ams和Kms變化趨勢一致，但絕對值存在顯著差異，且隨年份不同而不同。2018—2020年Ams均值為0.14、0.12和0.12，3年平均為0.13(表3)。說明玉米是優(yōu)勢種，這一結論得到Kms支持(平均值1.68)。MS2玉米和大豆最和諧，Ams和Kms最低，為0.09和1.46。

表3 2018—2020年套作模式對土地當量比、系統(tǒng)生產力、攻擊性和相對擁擠系數(shù)的影響

2.3 根系生長和分布

玉米和大豆根系分布與生長受分隔和種植模式影響明顯(圖5-A)。玉米乳熟期(R3)和大豆分支期(V5)為2種作物的共生期，并且根系已茁壯成長。水平方向上，不分隔處理帶狀套作玉米根系延伸到大豆行(a4, a5)，0～30 cm較集中，根長密度(RLD)占比均值為89. 35%，說明玉米根系分布范圍廣，且可能與大豆根系有交互作用。垂直方向上，玉米根系延伸到100 cm，0～60 cm較集中，根長密度(RLD)占比均值93.00%。與單作玉米相比，套作0～100 cm RLD增加72.15%，MS2最明顯，達118.47%。可見，套作促進玉米根系生長，大豆根系縱向分布與玉米相同。水平方向上，不分隔處理帶狀套作大豆根系只延伸到大豆與玉米行中間(a3)，0～25 cm根長密度占比均值為95. 06%(圖5-B)。垂直方向上，大豆根系延伸到40m，0～20 cm較集中，根長密度占比均值為80.46%。套作大豆比單作0～40 cm土層RLD減少15.72%，MS2增加13.44%。說明，大豆根系在帶狀套作結合輪作下生長良好。

圖5 2018—2020年玉米乳熟期(R3)不同處理植株根長密度(RLD)的空間分布Fig.5 Spatial distribution of root length density (RLD) under different planting pattern at maize milking stage(R3) during 2018-2020

2.4 土壤含水量與水分利用效率

套作玉米和大豆帶隨土層深度增加土壤含水量先減少，到100 cm土層略微增加(圖6)。2018—2020年，播種前，不分隔套作玉米0～100 cm土層平均土壤含水量分別比單作低20.92%～42.87%、16.58%～39.61%、24.62%～52.99%，尼龍網和塑料分隔比單作低29.61%和20.92%。收獲后，與單作比不分隔低2.51%～50.66%、2.59%～46.80%、3.84%～62.61%，尼龍網和塑料分隔比單作低18.27%和2.51%。大豆縱向土壤水分變化與玉米有差異，播種期土壤含水量隨深度增加而降低，收獲期土壤含水量在0～80 cm土層隨深度增加降低，80～100 cm土壤含水量趨于穩(wěn)定，100 cm土層時回升。播種期，除傳統(tǒng)套作外，其余套作0～100 cm土層平均土壤含水量為57.37%～99.30%、45.45%～91.74%、67.52%～122.73%，大于單作。收獲期，除塑料分隔外，其余套作0～100 cm土層平均土壤含水量為8.41%～53.35%、6.66%～49.29%、9.90%～65.94%，低于單作。玉米和大豆的水分利用效率變化規(guī)律相同。2018—2020年，與單作相比，玉米MS1和MS2水分利用效率分別減少9.73%和0.71%，MS3、MS4和MS5水分利用效率比單作分別減少27.79%、32.30% 和18.76%(圖7)。大豆MS1和MS2水分利用效率比單作分別減少11.54%和2.69%，大豆MS3、MS4和MS5水分利用效率比單作分別減少29.23%、33.65%和20.39%。說明，水分利用最有優(yōu)勢的種植模式為MS2。

圖6 2018—2020年不同種植模式下玉米和大豆0～100 cm土層土壤水分變化Fig.6 Changes in soil water content of maizes and soybean in the 0-100 cm soil layer under different plant treatments during 2018-2020

圖7 不同種植模式下2018—2020年水分利用效率的變化Fig.7 Changes in water use efficiency (WUE) under different plant treatments during 2018-2020

2.5 土壤含水量與根系結構的關系

玉米/大豆套作系統(tǒng)土壤剖面(100 cm縱向距離)含水量與RLD呈線性正相關(圖8)。說明，適量土壤水分有利于通過改善根系在水平和縱向距離上的分布來調節(jié)植物的根系結構。

圖8 不同土層土壤含水量與根長密度的關系Fig.8 Relationship between soil water content and root length density(RLD) in different soil layers

3 討 論

3.1 玉米/大豆帶狀套作體系和系統(tǒng)生產力的關系

套作對玉米和大豆生產和生長均有促進作用，對提高系統(tǒng)生產力具有重要意義[26]。套作青貯玉米土地當量比均顯著高于單作(P<0.05)[9]。小麥和苜蓿共同生長期小麥苜蓿間套作群體生物量(產量)比小麥單作提高17.67%，較苜蓿單作提高44.07%[10]。本研究中，在V12、R1、R2、R6套作下玉米的地上和根生物量比單作高，在V5、R1、R4、R8套作下大豆的地上和根生物量降低。套作玉米產量不分隔處理較分隔處理增高，無論分隔與否套作大豆產量均下降。MS2玉米產量提高最多，大豆產量降低最少，可能是種間競爭減弱的結果。本研究結果與邊行效應導致更大光捕捉和水吸收有關[27]，此外，在玉米/大豆套作中植株較高的玉米有競爭優(yōu)勢，遮蔭大豆由于對光競爭弱，邊行葉片更薄更小[28]，影響大豆光截留和利用效率，進而導致生物量減少。玉米和大豆套作的平均LER為1.67，表明土地和資源利用在玉米與大豆結合后具有更大優(yōu)勢。當一種作物促進另一種作物生長時，大多數(shù)谷類/豆科作物種植體系中都能觀察到易化作用。相反，當一個物種限制另一物種生長時就發(fā)生種間競爭[29-30]。共生期玉米/大豆套作表現(xiàn)出較強的種間競爭。Ams值(玉米相對大豆)均大于0，玉米為優(yōu)勢種。此外，本研究還證明玉米相對大豆的Kms大于1.0，可能因為與矮大豆相比玉米生態(tài)位高，與Raza等[31]和Das等[32]在谷物/豆科套作的結果一致；谷物是優(yōu)勢種，導致在共生期獲得更多資源，從而提高糧食產量。

3.2 玉米/大豆帶狀套作下玉米和大豆根系分布與水分利用效率的關系

套作作物生長和產量與根系分布密切相關，根系分布影響水分的吸收利用[8]。水稻、花生間作明顯促進水稻和花生整個地下部根系的生長，其根干重分別比單作增加127.8%和13.8%[16]。芨芨草-苦豆子地上與地下生物量的總體格局反映了群落中主要植物種間有效的協(xié)同與共存機制，即2個主要植物種的地上部分聚集分布形成聚生叢，以減少蒸騰失水等生理脅迫，地下部分通過根系的一定程度的空間生態(tài)位分離，減少對土壤水資源的競爭[17]。本研究中，水平方向上，不分隔帶狀套作玉米根系延伸到大豆行。在垂直方向上，各處理玉米根系延伸到100 cm，0～60 cm較集中。套作提高了作物根系增殖，在獲取水分和養(yǎng)分方面，套作物種更有優(yōu)勢[33]。種間易化是指一種作物引起有利于另一種作物生長的環(huán)境變化[34]。套作作物間根系相互作用在兩作物相鄰的套作中發(fā)生更頻繁[35]，在水平方向上，不分隔帶狀套作大豆根系只延伸到大豆與玉米行中間。在垂直方向上，各處理大豆根系延伸到40 cm，玉米、大豆根系分隔后無交互作用。說明，共生期玉米、大豆根系生長得到促進，向中部橫向擴展，套作中植物根系垂直和水平分布都是如此。套作比單作玉米根系生物量高54.28%。大豆套作與單作根系生物量變化趨勢不同。這種相互作用被定義為套作種間不對稱易化作用，套作有利于玉米根橫向擴展，這可能是因為玉米在根系生長、產量和養(yǎng)分吸收方面優(yōu)于大豆的原因。土壤水分有效性取決于作物根系分布[36]，適度土壤水分誘導根系擴張，從土壤中吸收更多養(yǎng)分，最終提高糧食產量。在本研究中，播種前，不分隔套作玉米0～100 cm土層平均土壤含水量比單作低，尼龍網和塑料分隔比單作低。收獲后，與單作比不分和尼龍網土壤含水量比單作低，塑料分隔高于單作?？赡苁且驗楦摺魑镄纬蒝型冠層結構改善套作中的氣流，加速土壤表面水分蒸發(fā)[37-38]。此外，由于密度高系統(tǒng)生物量增加，消耗了大量土壤水分，導致土壤水分含量低于單作玉米。雨養(yǎng)條件下，農田土壤耗水對水分利用具有積極的調節(jié)作用[39]。不分隔套作系統(tǒng)的玉米水分利用效率較單作顯著提高，分隔降低。一種解釋為資源和環(huán)境條件的變化在一定程度上增加了玉米產量的主導貢獻率，有利于套作玉米水分利用效率的提高；另一種有關解釋為生理代謝導致玉米水分利用效率提高[40]。套作促進水分利用效率和植物對水分的吸收，在降雨分布不均的生態(tài)環(huán)境中具有優(yōu)勢。因此，玉米/大豆套作在西南季節(jié)性缺水環(huán)境中發(fā)揮著重要作用。

較矮的大豆植株被較高的玉米植株遮蔽，導致農田環(huán)境相對濕潤。套作模式下，共生期大豆的土壤水分含量比玉米高。2018—2020年，播種期套作系統(tǒng)中0～100 cm土層平均土壤含水量大于單作。收獲期除了塑料分隔外，其余套作系統(tǒng)0～100 cm土層平均土壤含水量低于單作，玉米套作產量比單作高。說明，早熟(早播)玉米根系可擴展到晚熟(晚播)大豆根系；即早熟玉米與晚熟大豆在同一土層內競爭土壤水分，特別是晚熟大豆植株較弱、較矮時，收獲期套作大豆土壤水含量降低，套作大豆水分利用率降低，但帶狀套作輪作大豆水分利用率降低幅度最小。再加之糧食產量降低，間接闡明了大豆在玉米/大豆套作中處于競爭劣勢。

4 結 論

玉米/大豆帶狀套作提高了系統(tǒng)生產力，同時改善了地下根系分布環(huán)境。在玉米、大豆共生期，套作玉米的Ams和Kms均較高，表現(xiàn)為優(yōu)勢種。套作促進了玉米、大豆根系的生長和分布，增大了土壤上層(0～60 cm)根系長度、密度，增強了套作玉米的水分利用優(yōu)勢。與單作相比，套作模式下玉米、大豆的WUE分別僅降低0.71%～18.76%和2.69%～20.39%，玉米籽粒產量提高3.68%～8.00%，大豆產量降低14.78%～27.27%。玉米/大豆2∶2輪作模式下，玉米生物量和產量上升顯著，增產效果明顯，大豆減產幅度較小，具有最高的土地利用率，是西南丘區(qū)玉米/大豆帶狀復合種植的最佳配比。