陳雙雙 ，朱寧華，周光益*，袁星明 ，尚海，王迤翾

1. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；3. 湘西自治州森林生態(tài)研究實(shí)驗(yàn)站，湖南 永順 416700

石漠化是自身脆弱的自然環(huán)境和人類(lèi)的不合理活動(dòng)共同作用的結(jié)果（吳麗芳等，2001）。石漠化地區(qū)存在大面積裸露在外的石灰?guī)r，水土流失嚴(yán)重，土壤瘠薄，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。土壤性質(zhì)雖受到多種環(huán)境因子（溫度、水、氧等）的影響，但植被仍然是最重要的生物因子（王光州等，2021）。研究表明，人工造林進(jìn)行植被恢復(fù)對(duì)石漠化地區(qū)環(huán)境改善和生態(tài)恢復(fù)具有重要意義（國(guó)家林業(yè)和草原局，2018）。1965年起，位于湖南省湘西自治州的茅山坡開(kāi)啟了大規(guī)模的石漠化治理工作，種植不同類(lèi)型喬木人工林成為其治理模式的特色。此處由昔日雜草叢生的亂石坡，變成今日山巒蔥蘢，疊峰翠綠的林海，現(xiàn)已形成石漠化地區(qū)集用材林、經(jīng)濟(jì)林為一體的現(xiàn)代林業(yè)建設(shè)示范基地——武陵山石漠化綜合治理國(guó)家長(zhǎng)期科研基地（Zhu et al.，2020）。

目前，針對(duì)石漠化的研究主要集中在西南巖溶高原峽谷、峰叢洼地（崔高仰等，2017；藍(lán)芙寧等，2018），側(cè)重于石漠化治理（伏文兵等，2021）、植被退化與恢復(fù)（袁成軍等，2021）、生物結(jié)皮（程才等，2020；羅征鵬等，2020）、土壤理化性質(zhì)（宋同清等，2014；杜家穎等，2017）等方面，而對(duì)湘西南地區(qū)的研究相對(duì)較少（劉興鋒等，2019；鞏書(shū)華等，2021），且集中在自然恢復(fù)的森林系統(tǒng)（康秀琴等，2019）。針對(duì)石漠化環(huán)境下的森林生態(tài)系統(tǒng)，在經(jīng)過(guò)一系列人工更新措施輔助恢復(fù)后，石漠化等級(jí)是否發(fā)生改變、不同石漠化等級(jí)環(huán)境下林分土壤的理化特征及變化趨勢(shì)如何、不同類(lèi)型喬木人工林和林下植物多樣性如何與土壤性質(zhì)相互作用，這些問(wèn)題在湘西石漠化地區(qū)尚未有系統(tǒng)的報(bào)道。本文以武陵山石漠化綜合治理國(guó)家長(zhǎng)期科研基地內(nèi)的樟樹(shù)-馬尾松混交林為研究對(duì)象，系統(tǒng)研究了人工造林后不同石漠化等級(jí)環(huán)境下土壤物理特征與植物多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性，以期為進(jìn)一步探索石漠化環(huán)境下植物物種多樣性與土壤物理性質(zhì)之間的內(nèi)在機(jī)制、促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

武陵山石漠化綜合治理國(guó)家長(zhǎng)期科研基地位于湖南省湘西自治州永順青坪國(guó)有林場(chǎng)，地理位置為 29°3′N(xiāo)，110°13′E，屬典型的低丘山貌，海拔 320—820 m。氣候?yàn)闁|南季風(fēng)和中亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年均降水量為1300—1500 mm（集中在4—8月），年均溫為15.8—16.9 ℃。土壤以黃壤為主，土層厚度不一。前身為茅山坡，巖石大面積裸露，母巖為石灰?guī)r，屬于石漠化嚴(yán)重地區(qū)。20世紀(jì)60年代初，開(kāi)始人工補(bǔ)植造林，如今造林已取得顯著成效，經(jīng)初步測(cè)算，用材林活立木蓄積達(dá)5.99×104m3（尚海，2021）。造林樹(shù)種主要有杉木Cunninghamia lanceolata、樟樹(shù)Cinnamomum camphora、馬尾松Pinus massoniana、香椿Toona sinensis等喬木，林下灌草主要為小果薔薇Rosa cymosa、六月雪Serissa japonica、火棘Pyracantha fortuneana、油茶Camellia oleifera、三脈紫菀Aster ageratoides、貫眾Cyrtomium fortune、毛蕨Cyclosorus interruptus等。

1.2 樣地設(shè)置

以基地內(nèi) 1 hm2樟樹(shù)-馬尾松混交林為研究對(duì)象，進(jìn)行全面踏查后，參考石漠化分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（熊康寧，2002），將其劃分為無(wú)石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強(qiáng)度石漠化4個(gè)等級(jí)。每個(gè)等級(jí)分別布設(shè)3塊重復(fù)樣地（20 m×20 m），共設(shè)置12塊固定樣地。樣地基本概況見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)樣地基本概況Table1 Basic information of sample plots in the study

1.3 樣地調(diào)查

于2021年7月，在布設(shè)的樣地內(nèi)進(jìn)行物種調(diào)查，將樣地按照10 m×10 m劃分單元格，調(diào)查喬木層樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高和冠幅。在樣地中心位置和樣方四角分別設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的樣方，對(duì)其范圍內(nèi)所有草本和灌木進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)樣地5個(gè)小樣方，共計(jì) 60個(gè)小樣方。灌木層統(tǒng)計(jì)植物名稱(chēng)、數(shù)量、高度和冠幅，草本層統(tǒng)計(jì)植物名稱(chēng)、株（叢）數(shù)、高度和蓋度。

1.4 土壤樣品的采集及物理特征測(cè)定

土壤物理特征采用環(huán)刀法，具體操作參考森林土壤水分-物理性質(zhì)的測(cè)定（國(guó)家林業(yè)局，1999）。

在上述樣地內(nèi)，每個(gè)灌草小樣方的邊緣位置挖取土壤剖面，用環(huán)刀分別收集0—15、15—30、30—45 cm的土樣，共計(jì)180個(gè)環(huán)刀土樣。每個(gè)樣地取5個(gè)環(huán)刀內(nèi)土樣測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值，共計(jì)36組土壤水分-物理特征數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 重要值計(jì)算

喬木層重要值：

林下灌木、草本層重要值：

式中：

VI——物種重要值（Important Value）；

RA——相對(duì)多度（Relative Abundance）；

RF——相對(duì)頻度（Relative Frequency）；

RD——相對(duì)顯著度（Relative Dominance）；

RC——相對(duì)蓋度（Relative Coverage）（閆瑋明等，2019）。

1.5.2 物種多樣性計(jì)算

物種多樣性指數(shù)用 Patrick、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指數(shù)來(lái)衡量?；赗中的vegan包，計(jì)算方法如下:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

Patrick豐富度指數(shù)：

式中：

Pi=ni/N；

Ni——第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量；

N——總個(gè)體數(shù)量；

S——樣地內(nèi)物種數(shù)目（張榮等，2020）。

1.5.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均在Excel和R.4.0.5中進(jìn)行處理，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD檢驗(yàn)分析土壤物理特征，并分析不同等級(jí)和土層深度之間各因子的差異，采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析植物多樣性和土壤物理特征因子之間的相關(guān)性，主成分分析法分析其主要影響因子。

2 結(jié)果分析

2.1 不同等級(jí)石漠化樣地的植被特征

2.1.1 物種組成及重要值

對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地植被特征調(diào)查發(fā)現(xiàn)：不同石漠化環(huán)境下草本層植物共有24科35屬36種，灌木層植物共有28科43屬47種，喬木層植物共有13科13屬13種，且隨著石漠化等級(jí)的增加，物種數(shù)呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)。石漠化環(huán)境下的物種組成較為豐富，喬木層除了先前人工種植的樟樹(shù)和馬尾松以外，還出現(xiàn)了新的物種，如馬褂木（Liriodendron chinense）、華榛（Corylus chinensis）、光皮徠木（Cornus wilsoniana）等。草本層以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、豆科（Fabaceae）為主。灌木層以薔薇科（Rosaceae）、豆科、鼠李科（Rhamnaceae）和?？疲∕oraceae）為主，表明這些種群可以更好地適應(yīng)石漠化脆弱、瘠薄的環(huán)境。其中，在不同等級(jí)石漠化環(huán)境中都可以見(jiàn)到薔薇科植物的多個(gè)種屬，但薔薇屬、火棘屬在強(qiáng)度石漠化環(huán)境中沒(méi)有分布，而繡線菊屬則在無(wú)石漠化環(huán)境中沒(méi)有分布，這說(shuō)明同一植物對(duì)石漠化環(huán)境的適應(yīng)性因等級(jí)程度不同而存在顯著差異（李瑞等，2016），也表明薔薇科植物對(duì)石漠化環(huán)境較為敏感，可以作為石漠化演替過(guò)程中的指示植物。

對(duì)不同等級(jí)石漠化環(huán)境下物種重要值進(jìn)行研究（表2），發(fā)現(xiàn)重要值>10%的優(yōu)勢(shì)種或建群種差異不大。潛在石漠化環(huán)境中，毛蕨、莎草（Cyperus rotundus）、三籽兩型豆（Amphicarpaea edgeworthii）、六月雪等物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；輕度石漠化環(huán)境中，細(xì)圓藤（Pericampylus glaucus）、三籽兩型豆、毛蕨、莎草、小葉菝葜（Smilax microphylla）等物種占據(jù)主導(dǎo)地位；中度石漠化環(huán)境中，六月雪、毛蕨、兩型豆、莎草等物種仍然占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；強(qiáng)度石漠化環(huán)境中，毛蕨、三籽兩型豆、小葉菝葜、地果（Ficus tikoua）等是植物群落的建群種或優(yōu)勢(shì)種。對(duì)不同等級(jí)石漠化環(huán)境下群落的特有種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)度石漠化環(huán)境下出現(xiàn)了雀稗（Paspalum thunbergii）和九頭獅子草（Peristrophe japonica），鴨兒芹（Cryptotaenia japonica）、過(guò)路黃（Lysimachia christinae）和毛葶玉鳳花（Habenaria ciliolaris）只出現(xiàn)在無(wú)石漠化和輕度石漠化環(huán)境內(nèi)，以上物種雖有出現(xiàn)，但重要值均較低，在群落中處于劣勢(shì)地位，有可能隨著石漠化程度的改善逐漸消失或出現(xiàn)。

表2 不同等級(jí)石漠化環(huán)境下植物群落物種統(tǒng)計(jì)表Table 2 Species statistics of plant communities in different grades of rocky desertification

2.1.2 植物多樣性指數(shù)

對(duì)研究區(qū)的植物多樣性結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)（表3），不同等級(jí)石漠化環(huán)境下的豐富度指數(shù)為 38.67—44.33，多樣性指數(shù)為 2.56—2.85，均勻度指數(shù)為0.68—0.78，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.82—0.90。強(qiáng)度石漠化環(huán)境下的多樣性指數(shù)顯著低于另外3種（P<0.05），相反地，無(wú)石漠化環(huán)境下優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著低于另外3種（P<0.05）。而均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)變化則隨著石漠化程度的增加呈現(xiàn)出逐漸減小的變化趨勢(shì)，且兩者在不同等級(jí)石漠化環(huán)境下存在顯著差異（P<0.05），這與李瑞等（2016）的研究結(jié)果相似。綜上，無(wú)石漠化環(huán)境下物種最為豐富，且分布均勻，優(yōu)勢(shì)種較多，強(qiáng)度石漠化環(huán)境下物種最少，且分布最為不均，但物種優(yōu)勢(shì)地位最為明顯。

表3 不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物多樣性指數(shù)Table 3 Plant diversity indices of different degrees of rocky desertification surroundings

2.2 不同等級(jí)石漠化樣地的土壤物理特征

土壤物理特征研究結(jié)果（表 4）顯示：不同等級(jí)石漠化環(huán)境下的土壤物理特征發(fā)生了明顯變化。從石漠化等級(jí)來(lái)看，土壤容重、最大持水量、毛管持水量、田間持水量等物理性質(zhì)指標(biāo)存在顯著差異（P<0.05），土壤自然含水量、毛管孔隙度等指標(biāo)的差異性并不顯著（P>0.05）。強(qiáng)度和中度石漠化環(huán)境下的土壤容重（1.34 g·cm-3）顯著大于無(wú)石漠化環(huán)境（1.27 g·cm-3）（P<0.05），且隨著石漠化程度的加重呈現(xiàn)不斷增加的趨勢(shì)。強(qiáng)度石漠化環(huán)境下的其他指標(biāo)則顯著大于無(wú)石漠化環(huán)境（P<0.05），均隨著石漠化程度的加重呈現(xiàn)先減小再增加的趨勢(shì)。從土層深度來(lái)看，同一等級(jí)的石漠化環(huán)境中，除了土壤容重隨著土層深度的增加總體呈上升的趨勢(shì)，土壤自然含水量、毛管持水量等其他物理性質(zhì)指標(biāo)均呈相反趨勢(shì)，這與文林琴等學(xué)者（2020）結(jié)論一致?？梢?jiàn)，隨著石漠化的加重，其土壤物理結(jié)構(gòu)并非愈發(fā)退化，而是先退化后逐漸改善。

表4 不同石漠化等級(jí)下土壤物理特征多重分析Table 4 The multiple analysis of soil physical characteristics in different rocky desertification degrees

2.3 植被特征與土壤物理特征的相關(guān)分析

2.3.1 相關(guān)性分析

不考慮土層深度的影響，對(duì)不同等級(jí)石漠化環(huán)境下土壤物理特征與石漠化等級(jí)、植物多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析（表 5），發(fā)現(xiàn)他們之間相關(guān)性是顯而易見(jiàn)的。石漠化等級(jí)與總孔隙度、田間持水量、毛管持水量、最大持水量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤容重呈極顯著的正相關(guān)（P<0.01）。豐富度指數(shù)與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與非毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、田間持水量呈顯著或極顯著正相關(guān)（P<0.05或P<0.01）。多樣性指數(shù)與土壤容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.01），與總孔隙度、田間持水量、毛管持水量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。均勻度指數(shù)與土壤物理特征的相關(guān)性均不顯著。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與非毛管孔隙度呈極顯著的正相關(guān)（P<0.01），與毛管孔隙度和田間持水量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。

表5 不同等級(jí)石漠化樣地土壤物理特征與植物多樣性指數(shù)間的相關(guān)性Table 5 Correlation between soil physical characteristics and plant diversity indices in different degrees of rocky desertification

2.3.2 主成分分析

從表 6可以看出，主成分 1的貢獻(xiàn)率為53.044%，主成分2的貢獻(xiàn)率為29.443%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.487%，表明前兩個(gè)主成分基本涵蓋了樣地植物多樣性和物理特征的絕大部分信息，因此可以提取這2個(gè)主成分作為樣地的主成分分析指標(biāo)。

表6 基于植物多樣性與土壤物理特征的主成分分析Table 6 Principal component analysis based on plant diversity and soil physical characteristics

土壤容重、自然含水量、最大持水量、毛管持水量、田間持水量、毛管孔隙度、總孔隙度在主成分1上有較高的載荷，相關(guān)性強(qiáng)，這說(shuō)明主成分1集中反映了土壤容重、自然含水量、持水量、毛管和總孔隙度的值可代表石漠化環(huán)境特征。多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度和豐富度指數(shù)在主成分2上權(quán)重值較高，這說(shuō)明主成分2集中反映出植物多樣性指數(shù)的值可表征石漠化特征。非毛管孔隙度和土壤通氣度在主成分3上權(quán)重較大，說(shuō)明主成分3集中反映出非毛管孔隙度和通氣度因子的值可表征石漠化的特征。

3 討論

3.1 植被特征對(duì)不同等級(jí)石漠化環(huán)境的響應(yīng)

石漠化地區(qū)，由于土壤侵蝕，土層貧瘠，養(yǎng)分含量低，植物群落組成相對(duì)單一（Liu et al.，2014）。理論上，輕度石漠化的地區(qū)由于土壤退化較少，為植被生存和植物種類(lèi)增加提供了更好的環(huán)境，這些地區(qū)的物種豐富度將高于強(qiáng)度石漠化的地區(qū)（Qi et al.，2017），本研究的豐富度指數(shù)結(jié)果與之一致。但從樣地物種數(shù)量來(lái)看，草本層呈現(xiàn)強(qiáng)度=中度 (30種)>輕度 (29種)>無(wú)石漠化 (28種)，灌木層則是中度 (42種)>強(qiáng)度 (38種)>輕度 (36種)>無(wú)石漠化(35種)，喬木層呈現(xiàn)中度 (8種)>輕度 (7種)=無(wú)石漠化 (7種)>強(qiáng)度 (3種)，這表明影響石漠化地區(qū)物種豐富度的因素是復(fù)雜的。以往的研究表明，石漠化地區(qū)適生植物的根系通常強(qiáng)壯且發(fā)達(dá)，同時(shí)具有耐干旱、喜鈣和石生性的特點(diǎn)（蘭斯安等，2016）。研究結(jié)果顯示，在不同等級(jí)石漠化環(huán)境中薔薇科、豆科、鼠李科等植物存在多屬多種，重要值較大，這表明這些種群能夠很好地適應(yīng)石漠化脆弱、貧瘠和干旱的環(huán)境，可能是該環(huán)境下植被群落的適生種、群落優(yōu)勢(shì)種與建群種（傅伯杰等，2001）。這與其生長(zhǎng)特性有關(guān)，這些植物的葉片較小，多為厚革質(zhì)、紙質(zhì)，耐干旱瘠薄，偶有帶刺，在一定程度上可以避免動(dòng)物啃食，有利于其生存（楊佳偉等，2020）。不同等級(jí)石漠化環(huán)境下，物種的適應(yīng)能力存在顯著差異。在選擇人工更新措施對(duì)石漠化地區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)過(guò)程中，不僅要選擇能夠在石漠化環(huán)境下大量存活的物種，還要選擇能適應(yīng)不同程度石漠化的先鋒物種（張軍以等，2015），如火棘、紫菀（Aster tataricus）、六月雪、菝葜（Smilax china）等石生性植物（Wei et al.，2017），以達(dá)到石漠化植被恢復(fù)的預(yù)期目標(biāo)，促進(jìn)森林群落向地帶性頂級(jí)群落方向演替。

物種多樣性的變化在一定程度上可以反映出群落演替過(guò)程中植被的恢復(fù)情況（Zhang et al.，2005）。不同等級(jí)石漠化環(huán)境下的豐富度指數(shù)與前人（李瑞等，2016；溫培才等，2018；文林琴等，2020）的研究結(jié)果相比高出很多，多樣性指數(shù)也處于相對(duì)偏上水平，這表明湘西石漠化地區(qū)在人工造林后，植被得到較好恢復(fù)，植物多樣性明顯增加，在一定程度上反映出該地區(qū)人工造林取得一定成效，該群落正朝著正向演替的方向進(jìn)行。物種多樣性指數(shù)隨著石漠化程度的加重呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)。這主要是由隨著正向演替的進(jìn)行，植物多樣性增加，而在演替進(jìn)程后期，受優(yōu)勢(shì)種增加的影響，多樣性指數(shù)反而會(huì)降低（王凱博等，2007）。無(wú)石漠化和強(qiáng)度石漠化環(huán)境下的物種多樣性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)相反的結(jié)果，這可能是由于強(qiáng)度石漠化環(huán)境下基巖大面積裸露，土壤瘠薄，僅有少數(shù)物種能夠適生，故其種類(lèi)單一（文麗等，2015），但優(yōu)勢(shì)度明顯（杜文鵬等，2019）。與盛茂銀等（2015）和李瑞等（2016）的研究結(jié)果相似，受土層分布不均的影響，均勻度指數(shù)隨著石漠化等級(jí)的增加而逐漸減小。這表明隨著石漠化程度的改善，土壤分布逐漸均勻，植被群落分布也越來(lái)越均勻。

3.2 土壤物理特征對(duì)不同等級(jí)石漠化環(huán)境的響應(yīng)

土壤是地形、母質(zhì)、生物、氣候和時(shí)間等條件綜合作用的結(jié)果，并隨著植物演替不斷變化（Bockheim et al.，2017）。土壤容重在一定程度上反映了土壤顆粒的狀態(tài)和孔隙的多少，容重越大，土體越緊實(shí)，孔隙越少，結(jié)構(gòu)性越差。隨著石漠化等級(jí)的增加，土壤容重不斷增大，這是由石漠化自身環(huán)境造成的。中強(qiáng)度石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分流失嚴(yán)重，植被覆蓋率率低且凋落物較少，養(yǎng)分循環(huán)周期長(zhǎng)，留存下來(lái)的土壤容重較大（戴全厚等，2018；楊佳偉等，2020）。通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)取樣也發(fā)現(xiàn)，中強(qiáng)度環(huán)境下的土樣質(zhì)地黏重、土體緊實(shí)，符合研究結(jié)果。

本研究的結(jié)果顯示石漠化環(huán)境下的土壤物理結(jié)構(gòu)并不是隨著石漠化的加重一直退化，而是先緩慢退化后逐漸改善，這和前人的結(jié)果（盛茂銀等，2015；李瑞等，2016；溫培才等，2018）一致。但由于本文沒(méi)有對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行深入研究，對(duì)裸露巖石的聚集效應(yīng)學(xué)說(shuō)（盛茂銀等，2013）暫不能提供依據(jù)。另一方面，湘西青坪國(guó)有林場(chǎng)對(duì)中度和重度石漠化地區(qū)實(shí)施了劈石造壕、撩壕整地、水平溝埂等工程（尚海，2021）后進(jìn)行人工造林，這些措施降低了地表徑流對(duì)土壤的沖刷，使得土壤保水能力得以增強(qiáng)，從而使得土壤物理結(jié)構(gòu)得到不斷改善。但是不同石漠化等級(jí)的土壤自然含水量和毛管孔隙度差異并不顯著，表明石漠化環(huán)境土壤除了受母巖影響，還與土壤團(tuán)聚體直徑、質(zhì)地及有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)（魯如坤，2000），這些因素與土壤的適耕性以及植物的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。

3.3 石漠化環(huán)境下植被與土壤物理特征的相關(guān)性

植物的生長(zhǎng)會(huì)引起土壤群落組成的變化（Bezemer et al.，2010；Fukami et al.，2013），而這些變化反過(guò)來(lái)又會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為植物-土壤反饋（Bever，1994；Wubs，2018）。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，植物豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)與土壤總孔隙度、田間持水量和毛管持水量呈顯著或極顯著相關(guān)，說(shuō)明隨著石漠化環(huán)境下土壤物理結(jié)構(gòu)的改善，植物群落的結(jié)構(gòu)和功能也有所改善。主成分分析表明，土壤容重、持水量和毛管孔隙度等指標(biāo)可以顯著代表石漠化環(huán)境下土壤物理特征，可將其作為評(píng)估不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤狀況的指標(biāo)。

生態(tài)系統(tǒng)各要素之間的關(guān)系是復(fù)雜的。除土壤性質(zhì)外，氣候、地形、巖石裸露程度、海拔梯度、取樣尺度和土壤微生物特征也是影響植物多樣性的重要因素（Zhu，2012；Irl et al.，2015；蘭斯安等，2016）。本研究未提及的其他因素，如人類(lèi)活動(dòng)、水、酶活性、細(xì)菌和真菌（Bever et al.，2015；劉雯雯等，2019；湯茜等，2020）等，對(duì)石漠化地區(qū)植物多樣性也有顯著影響，這些因素的作用有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

對(duì)研究區(qū)的植被特征和土壤物理特征研究發(fā)現(xiàn)，隨著石漠化等級(jí)的增加，植物豐富度逐漸減少，土壤含水量、持水量、孔隙度等物理結(jié)構(gòu)先退化后逐步改善。不同等級(jí)石漠化環(huán)境下，土壤物理特征和植被特征存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系。主成分分析表明，土壤自然含水量、持水量和孔隙度是影響石漠化環(huán)境下植物群落特征的主要土壤物理因子。

自20世紀(jì)60年代初人工造林開(kāi)始，經(jīng)過(guò)多年恢復(fù)，研究區(qū)由原來(lái)的樟樹(shù)-馬尾松混交林變?yōu)橐哉翗?shù)為主體、多樹(shù)種混交的異齡林，林下灌草種類(lèi)多達(dá) 87種，然而不同等級(jí)石漠化環(huán)境下的土壤物理特征仍存在顯著差異，若要研究區(qū)整體恢復(fù)到相對(duì)合理的原生林群落結(jié)構(gòu)仍需要較長(zhǎng)時(shí)間。

致謝：樣地調(diào)查中植物的識(shí)別鑒定得到了吉首大學(xué)植物學(xué)教授廖博儒先生的現(xiàn)場(chǎng)指導(dǎo)，野外土壤采樣得到蔡繼醇同學(xué)和梁淼師兄的幫助，在此一并致謝！