劉玲玲 安聰聰 葉夕苗 袁劍龍 王玉萍 張 峰,*

(1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建干旱生境作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是重要的糧菜兼用作物。塊莖是馬鈴薯的繁殖器官，馬鈴薯產(chǎn)量主要取決于單株塊莖數(shù)和單株塊莖重，單株塊莖數(shù)與植株主莖數(shù)及匍匐莖發(fā)生數(shù)量相關(guān)[1]。馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢主要體現(xiàn)在塊莖萌芽時(shí)，頂芽最先萌發(fā)，且幼苗生長快而壯，從頂芽向下的各芽眼依次萌發(fā)，其發(fā)芽勢逐漸減弱[2-5]。塊莖頂端優(yōu)勢形成和調(diào)控機(jī)制復(fù)雜且仍有待研究，目前認(rèn)為多種激素、塊莖糖分變化起重要調(diào)控作用，這些調(diào)控作用最終導(dǎo)致塊莖頂端優(yōu)勢的形成和解除[6-9]，可知塊莖的頂端優(yōu)勢性狀由數(shù)量性狀位點(diǎn)控制并受多種外因調(diào)控。塊莖頂端優(yōu)勢程度與主莖數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)、平均塊莖大小高度相關(guān)，頂端優(yōu)勢強(qiáng)的品種主莖數(shù)和單株結(jié)薯數(shù)少、平均塊莖偏大，頂端優(yōu)勢弱的品種主莖數(shù)和單株結(jié)薯數(shù)多、平均塊莖偏小[10-13]。主莖數(shù)與產(chǎn)量組分的研究尚未有明確結(jié)論，關(guān)于植株主莖數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)和平均塊莖大小相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，隨植株主莖數(shù)增加，單株結(jié)薯數(shù)增加，平均塊莖變小，塊莖總產(chǎn)量增加[14-15]；但也有研究發(fā)現(xiàn)隨植株主莖數(shù)增加，單株結(jié)薯數(shù)增加，平均塊莖變小，但塊莖總產(chǎn)量無明顯變化或塊莖總產(chǎn)量下降[16-17]。前期研究雖然表明了頂端優(yōu)勢、主莖數(shù)及產(chǎn)量組分之間存在關(guān)系，但未明確頂端優(yōu)勢是直接影響產(chǎn)量組分還是通過影響主莖數(shù)繼而影響產(chǎn)量組分。此外，這些研究過多關(guān)注環(huán)境因素以及激素處理下的塊莖頂端優(yōu)勢和主莖數(shù)，主莖數(shù)和產(chǎn)量組分之間的相關(guān)性，缺少頂端優(yōu)勢與主莖數(shù)和主莖數(shù)對產(chǎn)量組分最終影響的研究。馬鈴薯產(chǎn)量性狀不僅涉及單一的總產(chǎn)量，還包括組成總產(chǎn)量性狀中的大、小薯產(chǎn)量，單株大、小薯數(shù)及結(jié)薯數(shù)等。本研究以頂端優(yōu)勢強(qiáng)弱程度不同的馬鈴薯品系為材料，通過探究馬鈴薯塊莖不同頂端優(yōu)勢類型、植株主莖數(shù)、產(chǎn)量組分的相關(guān)性，分析馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢對植株主莖數(shù)及產(chǎn)量組分的影響，旨在獲得合理主莖數(shù)數(shù)量與頂端優(yōu)勢類型，為馬鈴薯育種過程中品種的選擇和生產(chǎn)中高產(chǎn)栽培模式的選擇提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究的試驗(yàn)材料是引進(jìn)國際馬鈴薯中心(The International Potato Center, CIP)的12份中晚熟馬鈴薯高代品系(表1)。

表1 12份引進(jìn)國際馬鈴薯中心(CIP)高代品系編號Table 1 Number of 12 introduced potato advance lines from The International Potato Center

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)發(fā)芽情況，對引進(jìn)的102份CIP馬鈴薯高代品系進(jìn)行篩選，選出12份具有代表性的中晚熟品系(來自Population A、B3C1和LBHT1群體)，于2018年種植在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)馬鈴薯科研試驗(yàn)點(diǎn)(甘肅省定西市渭源縣五竹鎮(zhèn)鹿鳴村：海拔2 450 m，年降雨量540 mm，年日照時(shí)數(shù)2 462 h，平均溫度3.5℃，無霜期145 d)。田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，播種50 g切塊種薯，12個(gè)品系，每個(gè)品系3次重復(fù)，共36個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為0.7 m×2.5 m，行距1 m，株距0.25 m，單壟雙行，每行10株。采用直接計(jì)數(shù)法于馬鈴薯植株盛花期在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽取3株進(jìn)行主莖數(shù)(種薯上的芽眼中的芽直接長出地面形成的莖，不包括地下匍匐莖穿出地面形成的莖)測定。收獲期進(jìn)行產(chǎn)量和產(chǎn)量組分測定。參照《馬鈴薯試驗(yàn)研究方法》[18]統(tǒng)計(jì)小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量；單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量；單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)(塊莖大小以75 g為界限劃分)。

選擇大小均勻，無病蟲害和機(jī)械損傷的成熟塊莖5個(gè)，于室溫放置，采用直接計(jì)數(shù)法記錄塊莖芽眼個(gè)數(shù)，放置0、30、60、90 d后，記錄塊莖發(fā)芽數(shù)量，使用高精度數(shù)字深度計(jì)(上工，上海)測量塊莖發(fā)芽長度并拍照。

1.3 馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢類型的區(qū)分

馬鈴薯塊莖于室溫放置0、30、60、90 d后，根據(jù)塊莖發(fā)芽位置，同一芽眼內(nèi)發(fā)芽數(shù)量及芽的主枝分支情況將12份馬鈴薯品系進(jìn)行分類，使用數(shù)碼相機(jī)(EOS 350D，佳能，日本)拍照記錄。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 19.0、Microsoft Excel 2017、OriginPro 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用Duncan法進(jìn)行差異顯著性多重比較，對頂端優(yōu)勢、主莖數(shù)、產(chǎn)量組分進(jìn)行方差分析(ANOVA)，采用SPSS皮爾遜(Pearson)相關(guān)系數(shù)對主莖數(shù)和產(chǎn)量組分進(jìn)行相關(guān)性分析，使用PhotoShop軟件對室溫下馬鈴薯塊莖發(fā)芽圖片進(jìn)行整理。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯品系頂端優(yōu)勢分類

根據(jù)塊莖發(fā)芽情況對12個(gè)馬鈴薯品系進(jìn)行頂端優(yōu)勢分類，12個(gè)品系可分為四種頂端優(yōu)勢類型(圖1～4)。第一種類型的塊莖只有頂部芽萌發(fā)，每個(gè)芽眼內(nèi)只萌發(fā)1個(gè)芽，塊莖頂端優(yōu)勢強(qiáng)，這類品系有300072.1、300101.11和397029.21(圖1)；第二種類型的塊莖頂部、側(cè)部和基部的芽均具有萌發(fā)現(xiàn)象，塊莖頂芽頂端優(yōu)勢現(xiàn)象減弱，這類品系有394600.52、392740.4和304383.80(圖2)；第三種類型的塊莖在相同芽眼內(nèi)有多個(gè)芽同時(shí)萌發(fā)生長，同芽眼內(nèi)頂芽對腋芽的優(yōu)勢現(xiàn)象減弱，這類品系有398180.292、394579.36和395186.6(圖3)；第四種類型的塊莖每個(gè)芽眼只萌發(fā)1個(gè)芽，萌發(fā)一段時(shí)間后在萌發(fā)芽主枝上長出多個(gè)側(cè)枝，主枝對自身分支的優(yōu)勢現(xiàn)象減弱，這類品系有391047.34、394034.65和304350.95(圖4)。

圖1 第一種類型馬鈴薯品系發(fā)芽情況(標(biāo)尺=40毫米)Fig.1 Sprouting situation of the first kind of potato lines (bar=40 mm)

圖2 第二種類型馬鈴薯品系發(fā)芽情況(標(biāo)尺=40毫米)Fig.2 Sprouting situation of the second kind of potato lines (bar=40 mm)

圖3 第三種類型馬鈴薯品系發(fā)芽情況(標(biāo)尺=40毫米)Fig.3 Sprouting situation of the third kind of potato lines (bar=40 mm)

圖4 第四種類型馬鈴薯品系發(fā)芽情況(標(biāo)尺=40毫米)Fig.4 Sprouting situation of the fourth kind of potato lines (bar=40 mm)

2.1.1 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系發(fā)芽率分析 對四種頂端優(yōu)勢類型共12個(gè)馬鈴薯品系于室內(nèi)放置90 d 后塊莖的發(fā)芽率進(jìn)行測定分析，發(fā)現(xiàn)不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的發(fā)芽率存在差異(圖5)。第一、第二、第三、第四類品系的平均發(fā)芽率分別為29.72%、44.89%、37.89%、63.83%，第四類品系的平均發(fā)芽率最高，與第一、第二、第三類品系之間差異顯著。第一類品系具有低發(fā)芽率可能與塊莖上只有頂部芽萌發(fā)有關(guān)，第四類品系具有高發(fā)芽率可能與主枝上長出多個(gè)側(cè)枝有關(guān)。相同頂端優(yōu)勢類型下馬鈴薯品系的發(fā)芽率差異均不顯著。12個(gè)品系中，品系391047.34的發(fā)芽率最高，為69.46%，品系300072.1的發(fā)芽率最低，為18.65%。

注：不同小寫字母代表不同品系之間存在顯著性差異(P<0.05)，不同大寫字母代表不同頂端優(yōu)勢分類品系之間存在顯著 性差異(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters represent significant differences between different lines at 0.05 level, and different capital letters represent significant differences between different apical dominance classify lines at 0.05 level. The same as following.圖5 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的發(fā)芽率(室溫)Fig.5 The sprouting rate of four kinds apical dominance potato lines (room temperature)

2.1.2 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系發(fā)芽長度分析 對四種頂端優(yōu)勢類型共12個(gè)品系于室內(nèi)放置30、60、90 d 后的發(fā)芽長度進(jìn)行測定分析，發(fā)現(xiàn)不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的發(fā)芽長度存在差異(圖6-A～D)。第二類品系發(fā)芽長度在第30、第60、第90天均為最長，分別為10.30、20.16、29.88 mm；第三類品系在第30、第60、第90天芽的長度均最短，分別為5.93、14.47、25.48 mm；第一與第四類品系發(fā)芽長度介于兩者之間。在第30和第60天時(shí)，第二、第三類品系之間差異顯著，第90天時(shí)，四大類品系的發(fā)芽長度差異均不顯著。同一頂端優(yōu)勢類型的品系，在第30、第60、第90天時(shí)發(fā)芽長度差異均不顯著。12個(gè)品系中，在第30、第60、第90天時(shí)發(fā)芽長度最長的品系分別是392740.4、392740.4和391047.34，發(fā)芽長度最短的品系分別是398180.292、398180.292和397029.21。

注：A：30 d；B：60 d；C：90 d；D：四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系發(fā)芽長度(室溫)。Note: A: 30 days. B: 60 days. C: 90 days. D: The sprouting length of four kinds apical dominance types potato lines (room temperature).圖6 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系發(fā)芽長度分析Fig.6 Analysis of the sprouting length for four kinds apical dominance types potato lines

2.2 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系田間性狀分析

2.2.1 田間主莖數(shù)分析 對12個(gè)馬鈴薯品系的主莖數(shù)進(jìn)行測定分析，發(fā)現(xiàn)四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的主莖數(shù)具有差異(表2)。第一類品系主莖數(shù)最少，平均為1.39個(gè)，第四類品系主莖數(shù)最多，平均為2.39個(gè)，第二和第三類品系主莖數(shù)居于兩者之間，均為2.28個(gè)。第一類品系比第二、第三和第四類品系主莖數(shù)分別低39.04%、39.04%和41.84%，與第二、第三、第四類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型的品系之間也具有顯著性差異。12個(gè)供試品系主莖數(shù)主要集中在1～3個(gè)之間。主莖數(shù)大于3的品系有2個(gè)，分別為品系398180.292和391047.34，分別占其主莖總數(shù)的33.33%和66.67%。品系391047.34的主莖數(shù)最多，平均為3.83個(gè)，品系300101.11和397029.21的主莖數(shù)最少，平均為1.33個(gè)。

表2 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系田間主莖數(shù)Table 2 The number of main stem in filed of four kinds apical dominance types potato lines

2.2.2 小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量和小區(qū)小薯產(chǎn)量分析 測定分析四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的小區(qū)產(chǎn)量，發(fā)現(xiàn)不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的小區(qū)產(chǎn)量之間存在差異(圖7-A)。第一、第二、第三、第四類品系的小區(qū)產(chǎn)量平均分別為10.87、8.80、6.61、5.36 kg。第一類品系小區(qū)產(chǎn)量最高，比第二、第三、第四類品系分別高23.52%、64.45%和102.80%，與第四類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型下的品系小區(qū)產(chǎn)量也存在差異。在四類12個(gè)品系中，小區(qū)產(chǎn)量最高的是300101.11，為16.23 kg，小區(qū)產(chǎn)量最低的是304350.95，為2.28 kg。

測定分析四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的小區(qū)大薯產(chǎn)量，發(fā)現(xiàn)不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的小區(qū)大薯產(chǎn)量存在差異(圖7-B)。第一、第二、第三、第四類品系的小區(qū)大薯產(chǎn)量平均分別為9.06、6.75、5.37、4.20 kg。第一類品系小區(qū)大薯產(chǎn)量最高，比第二、第三、第四類品系分別高34.07%、68.53%和115.48%，與第四類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型下的品系小區(qū)大薯產(chǎn)量也存在差異。四類12個(gè)品系中，小區(qū)大薯產(chǎn)量最高的是300101.11，為13.55 kg，小區(qū)大薯產(chǎn)量最低的是304350.95，為1.93 kg。

對四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的小區(qū)小薯產(chǎn)量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的小區(qū)小薯產(chǎn)量差異不顯著(圖7-C)。第一、第二、第三、第四類品系的小區(qū)小薯產(chǎn)量平均分別為1.81、2.05、1.24、1.16 kg。相同頂端優(yōu)勢類型下馬鈴薯品系小區(qū)小薯產(chǎn)量差異也不顯著。四類12個(gè)品系中，品系392740.4的小區(qū)小薯產(chǎn)量最高，為3.35 kg，品系304350.95的小區(qū)小薯產(chǎn)量最低，為0.35 kg。

圖7 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系小區(qū)產(chǎn)量分析Fig.7 Analysis of plot yield for four kinds apical dominance types potato lines

2.2.3 單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量和單株小薯產(chǎn)量分析 對塊莖單株產(chǎn)量的分析表明，不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的單株產(chǎn)量存在差異(圖8-A)。第一、第二、第三、第四類品系的單株產(chǎn)量平均分別為1.11、0.77、0.77、0.63 kg。第一類品系單株產(chǎn)量最高，比第二、第三、第四類品系分別高44.16%、44.16%和76.19%，與第四類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型下的品系塊莖單株產(chǎn)量也存在差異。四類12個(gè)品系中，品系300101.11的單株產(chǎn)量最高，為1.53 kg，品系304350.95的單株產(chǎn)量最低，為0.39 kg。

對塊莖單株大薯產(chǎn)量的分析表明，不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的單株大薯產(chǎn)量存在差異(圖8-B)。第一、第二、第三、第四類品系的單株大薯產(chǎn)量平均分別為0.99、0.68、0.71、0.49 kg。第一類品系單株大薯產(chǎn)量最高，比第二、第三、第四類品系分別高45.59%、39.44%、102.04%，與第四類品系之間差異顯著。四類12個(gè)品系中，單株大薯產(chǎn)量最高的是品系300101.11，為1.39 kg，單株大薯產(chǎn)量最低的是品系304350.95，為0.30 kg。

對塊莖單株小薯產(chǎn)量的分析表明，不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的單株小薯產(chǎn)量存在差異(圖8-C)。第一、第二、第三、第四類品系的單株小薯產(chǎn)量平均分別為0.12、0.09、0.07、0.14 kg。第四類品系單株小薯產(chǎn)量最高，比第一、第二、第三類品系分別高16.67%、55.56%、100%，與第三類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型下馬鈴薯品系的單株小薯產(chǎn)量差異不顯著。12個(gè)品系中，品系394579.36的單株小薯產(chǎn)量最低，僅為0.018 kg，品系391047.34的單株小薯產(chǎn)量最高，為0.171 kg。

圖8 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系單株產(chǎn)量分析Fig.8 Analysis of yield of large tuber per plant for four kinds apical dominance types potato lines

2.2.4 單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)和單株小薯數(shù)分析 對塊莖單株結(jié)薯數(shù)的分析表明，不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的單株結(jié)薯數(shù)存在差異(圖9-A)。第一、第二、第三、第四類品系的單株結(jié)薯數(shù)平均分別為10.44、8.22、4.33、8.17個(gè)。第三類品系單株結(jié)薯數(shù)最低，比第一、第二、第四類品系分別低58.52%、47.32%、47.00%，與第一、第二、第四類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型下馬鈴薯品系的單株結(jié)薯數(shù)差異不顯著。四類12個(gè)品系中，品系300101.11的單

株結(jié)薯數(shù)最高，為13.00個(gè)，品系394579.36的單株結(jié)薯數(shù)最低，為5.33個(gè)。

對塊莖單株大薯數(shù)的分析表明，不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的單株大薯數(shù)存在差異(圖9-B)。第一、第二、第三、第四類品系的單株大薯數(shù)平均分別為6.67、5.39、2.28、4.11個(gè)。第一類品系單株大薯數(shù)最多，比第二、第三、第四類品系分別多23.75%、192.54%、62.29%，與第三、第四類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型下馬鈴薯品系的單株大薯數(shù)差異不顯著。四類12個(gè)品系中，品系300101.11單株大薯數(shù)最多，為8.50個(gè)，品系398180.292單株大薯數(shù)最少，為2.17個(gè)。

圖9 四種頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系單株薯數(shù)目分析Fig.9 Analysis of number of tuber per plant for four kinds apical dominance types potato lines

對塊莖單株小薯數(shù)的分析表明，不同頂端優(yōu)勢類型馬鈴薯品系的單株小薯數(shù)存在差異(圖9-C)。第一、第二、第三、第四類品系的單株小薯數(shù)分別為3.78、2.83、2.06、4.06個(gè)。第四類品系單株小薯數(shù)最多，比第一、第二、第三類品系分別多7.41%、43.46%、98.05%，與第三類品系之間差異顯著。相同頂端優(yōu)勢類型下馬鈴薯品系之間差異不顯著。四類12個(gè)品系中，品系391047.34單株小薯數(shù)最多，為4.67個(gè)，品系394579.36單株小薯數(shù)最少，為0.33個(gè)，可能與該品系單株結(jié)薯數(shù)最少有關(guān)。

2.3 馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢類型與主莖數(shù)、產(chǎn)量組分的方差分析

對馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢類型與主莖數(shù)、產(chǎn)量組分進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表3所示。馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢對小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量沒有顯著影響，對單株小薯產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)、主莖數(shù)有顯著影響(P<0.05)。

表3 馬鈴薯主莖數(shù)、產(chǎn)量組分方差分析Table 3 Variance analysis of the number of main stem, yield component in potato lines

2.4 馬鈴薯主莖數(shù)和產(chǎn)量組分的相關(guān)性分析

對主莖數(shù)和產(chǎn)量組分進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表4所示。主莖數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性不顯著(P>0.05)。主莖數(shù)與小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)呈正相關(guān)，相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

表4 馬鈴薯主莖數(shù)和產(chǎn)量組分的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of the number of main stem and yield component in potato lines

3 討論

馬鈴薯塊莖發(fā)芽具有頂端優(yōu)勢現(xiàn)象。塊莖頂端優(yōu)勢直接影響塊莖在田間的主莖數(shù)，但是對于頂端優(yōu)勢和主莖數(shù)以及塊莖產(chǎn)量組分間的相關(guān)性仍有待研究。研究頂端優(yōu)勢與主莖數(shù)和產(chǎn)量組分的相關(guān)性，首先需要對頂端優(yōu)勢類型進(jìn)行劃分。前人研究中根據(jù)塊莖發(fā)芽類型的不同，將塊莖頂端優(yōu)勢劃分為三類，這種劃分方式主要根據(jù)塊莖發(fā)芽時(shí)頂端優(yōu)勢的強(qiáng)弱，而缺少對頂端優(yōu)勢顯著類型的詳細(xì)判定[19-20]。本研究根據(jù)塊莖的發(fā)芽位置、同芽眼內(nèi)的發(fā)芽數(shù)量及芽的分支情況將頂端優(yōu)勢進(jìn)行劃分，增加了塊莖頂端優(yōu)勢顯著類型中的詳細(xì)劃分，將頂端優(yōu)勢顯著類型增加為兩類。其中頂端優(yōu)勢極顯著類型中只有塊莖頂部芽萌發(fā)，單個(gè)芽眼內(nèi)只萌發(fā)單個(gè)芽，這種類型塊莖頂端優(yōu)勢與另外三種頂端優(yōu)勢不同程度減弱類型存在顯著差異。對這四種不同頂端優(yōu)勢品系田間主莖數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析表明，頂端優(yōu)勢類型對植株主莖數(shù)存在顯著影響，說明四種類型的頂端優(yōu)勢劃分是合理的。這四種類型的劃分有利于馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢，發(fā)芽、主莖數(shù)形成等機(jī)制的研究，同時(shí)這種類型劃分可作為未來育種家進(jìn)行品種判別和選擇的依據(jù)。

馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢對芽的萌發(fā)和發(fā)芽后的主莖數(shù)有重要影響。前人研究表明，馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢與植株主莖數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)[21-22]。頂端優(yōu)勢主要由基因型決定，同時(shí)也受外界環(huán)境的影響。馬鈴薯植株的主莖數(shù)雖然與塊莖的頂端優(yōu)勢呈負(fù)相關(guān)，但在外界環(huán)境作用下，植株在田間的實(shí)際主莖數(shù)與頂端優(yōu)勢的關(guān)系存在一定偏差。馬鈴薯品種主莖數(shù)的合理數(shù)量是育種和栽培研究中需要考慮的問題。單個(gè)塊莖上主莖數(shù)過多，容易造成主莖細(xì)弱，不抗倒伏，不便于田間機(jī)械化管理；主莖數(shù)過少，主莖粗壯，抗病性好，方便田間管理，但是地下部分腋芽匍匐莖發(fā)生率低，結(jié)薯率低，栽培中需要多次中耕培土以增加地下腋芽數(shù)量。由于不同區(qū)域的栽培措施和田間管理、品種、整薯或切種播種選擇習(xí)慣的差別，目前還沒有對馬鈴薯植株主莖數(shù)選擇的要求[23]，但是根據(jù)規(guī)?；r(nóng)場田間作業(yè)的要求，2～3個(gè)主莖數(shù)符合田間機(jī)械化管理，這同時(shí)為育種過程中塊莖頂端優(yōu)勢類型的選擇提供了參考依據(jù)。

對馬鈴薯產(chǎn)量性狀的分析中，不僅要評判總產(chǎn)量，還需要對構(gòu)成總產(chǎn)量的產(chǎn)量組分進(jìn)行詳細(xì)判讀。前期研究表明塊莖頂端優(yōu)勢與產(chǎn)量組分中的單株結(jié)薯數(shù)相關(guān)，塊莖頂端優(yōu)勢減弱，單株結(jié)薯數(shù)增加[24-25]。此外，外界環(huán)境導(dǎo)致塊莖頂端優(yōu)勢減弱時(shí)，植株主莖數(shù)增多，但塊莖總產(chǎn)量無顯著變化[26]。本研究發(fā)現(xiàn)塊莖頂端優(yōu)勢對單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)、單株小薯產(chǎn)量等產(chǎn)量組分有顯著影響，但是塊莖頂端優(yōu)勢引起的產(chǎn)量組分的變化對于單株產(chǎn)量和小區(qū)產(chǎn)量無顯著影響。同時(shí)，馬鈴薯植株主莖數(shù)與產(chǎn)量和產(chǎn)量組分的關(guān)系仍然沒有明確的結(jié)果。部分研究認(rèn)為單株產(chǎn)量隨著主莖數(shù)的增加而增加[27-28]，也有部分研究表明主莖數(shù)與單株產(chǎn)量無顯著相關(guān)性[29]，還有研究認(rèn)為產(chǎn)量隨著主莖數(shù)的增加而下降[30]。本研究中發(fā)現(xiàn)主莖數(shù)與產(chǎn)量組分之間無顯著相關(guān)性，但這不能說明主莖數(shù)對單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)等產(chǎn)量組分無影響，還需考慮品種基因型差異、品系熟性差異、田間管理及環(huán)境因素等。雖然試驗(yàn)材料的基因型、熟性等的差異均可以引起植株主莖數(shù)和產(chǎn)量組分的不同，但遺傳背景相同、熟性相同、樣本量充足的條件下的研究結(jié)果仍能夠揭示一些普遍性的規(guī)律。

4 結(jié)論

本研究將馬鈴薯塊莖發(fā)芽情況分為四類頂端優(yōu)勢類型。馬鈴薯塊莖頂端優(yōu)勢對主莖數(shù)以及產(chǎn)量組分中的單株小薯產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)有顯著影響；主莖數(shù)與產(chǎn)量組分之間無顯著相關(guān)性。本研究結(jié)果可為馬鈴薯育種過程中品種的選擇和生產(chǎn)中高產(chǎn)栽培模式的選擇提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。