楊 程,李向東**,杜思夢,張德奇,時艷華,王漢芳,邵運輝,方保停,程紅建,位 芳

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室/農(nóng)業(yè)部中原地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測實驗站/河南省小麥生物學(xué)重點實驗室 鄭州 450002;2.鄭州大學(xué)農(nóng)學(xué)院 鄭州 450052)

小麥()是我國第二大糧食作物,小麥的穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)對于我國糧食安全具有重要意義。黃淮麥區(qū)是我國冬小麥的重要產(chǎn)區(qū),灌漿期高溫是該區(qū)域小麥生產(chǎn)中常見的自然災(zāi)害。隨著全球環(huán)境的惡化和氣候變暖,小麥灌漿期遭遇高溫脅迫的風(fēng)險也將逐漸增大。有研究預(yù)測未來全球平均氣溫每升高1 ℃,全球平均小麥產(chǎn)量將下降6%。光合作用是作物產(chǎn)量形成的最終能量來源,灌漿期小麥葉片的光合作用直接影響小麥千粒重,是決定小麥產(chǎn)量的重要因素。因此,研究高溫對小麥灌漿期旗葉光合功能的影響特別重要。

光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個過程,在光反應(yīng)過程中,植物利用吸收的光能驅(qū)動水的分解,釋放出電子,并產(chǎn)生氧氣,電子再經(jīng)過光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)、質(zhì)體醌(PQ)、細胞色素B6f 復(fù)合體(Cyt)、質(zhì)體藍素(PC)、光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)等一系列電子傳遞體傳遞給NADP+生成NADPH,同時產(chǎn)生跨膜質(zhì)子梯度驅(qū)動ATP 的生成,NADPH 和ATP 再用于暗反應(yīng)中的卡爾文循環(huán),完成CO的固定。高溫可以通過多種途徑抑制植物葉片的光合作用。多項研究表明高溫脅迫下核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的活性顯著下降,因此,Rubisco 被認為是高溫脅迫下光合作用的主要抑制位點,也有研究表明高溫下Rubisco 的活性下降主要是由于Rubisco 活化酶的活性受到了抑制。此外,高溫也會破壞光系統(tǒng)Ⅱ的活性,而且會導(dǎo)致放氧復(fù)合體錳離子的脫落。類囊體膜的穩(wěn)定性對于維持光系統(tǒng)Ⅱ的活性至關(guān)重要,研究表明類囊體膜不飽和脂肪酸比例的增加有利于維持PSⅡ高溫下的活性。PSⅡ?qū)Ω邷氐拿舾谐潭纫呀?jīng)成為衡量小麥以及其他農(nóng)作物光合機構(gòu)高溫抗性的重要指標。前人對于高溫下小麥光合作用的研究多集中于PSⅡ的整體活性,而對影響PSⅡ活性的具體過程關(guān)注較少,譬如PSⅡ?qū)饽艿奈蘸蛡鬟f、放氧復(fù)合體活性以及PSⅠ電子傳遞活性對高溫的響應(yīng)情況等。而且以往對于小麥葉片高溫傷害機制的研究大多使用較少的小麥品種,所獲得的結(jié)論缺乏廣泛的代表性。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)/表示PSⅡ的最大光化學(xué)效率,是反映PSⅡ活性的最常用的熒光參數(shù)。但是該指標的應(yīng)用也存在一定的局限性,譬如在輕度脅迫下,或者在敵草隆(DCMU)、2,5-二溴-6-異丙基-3-甲基-1,4-苯醌(DBMIB)等特定位點電子傳遞抑制劑的處理下,/并沒有顯著的改變。因此,多種研究手段的協(xié)同使用對于研究高溫脅迫下小麥光合電子傳遞鏈的狀態(tài)和功能十分必要。

快速葉綠素?zé)晒庖话阒赴颠m應(yīng)后的葉片在飽和光的照射下從最小熒光值()上升到最大熒光()的過程,該過程與不同光合電子傳遞階段的活性和狀態(tài)密切相關(guān),已經(jīng)被廣泛用于光合逆境生理的研究。光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)反應(yīng)中心色素P700 處于氧化態(tài)時,可以特定地吸收820 nm 波長的光,通過動態(tài)監(jiān)測葉片對820 nm 光的反射信號可以研究PSⅠ反應(yīng)中心的氧化還原狀態(tài),且能同時推測PSⅡ向PSⅠ的電子傳遞狀況。光合電子傳遞過程發(fā)生的氧化還原反應(yīng)都是可逆的,當(dāng)電子發(fā)生逆向傳遞時就會導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心色素P680 與供體側(cè)或者受體側(cè)的電子傳遞體發(fā)生電荷重組,進一步引起P680 再激發(fā)形成激發(fā)態(tài)的P680*,P680*可以通過天線色素將能量以熒光的形式釋放出來,稱為延遲熒光。延遲熒光也可以用于光合電子傳遞過程的研究。近年來,多功能植物效率儀(M-PEA)的出現(xiàn),使快速葉綠素?zé)晒?、延遲熒光、820 nm 光反射(MR)同步測定技術(shù)越來越多地用于逆境下光合作用的研究。

本研究擬使用快速葉綠素?zé)晒?、延遲熒光、820 nm光反射同步測定技術(shù)研究高溫對35 個小麥品種離體旗葉光合電子傳遞過程的影響及作用機制,為我國抗高溫小麥品種的選育和栽培管理技術(shù)的創(chuàng)新提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選用1941-2014年通過審定且在河南省大面積種植的35 個冬小麥品種(表1),種植于河南省平原新區(qū)河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院實驗基地,小區(qū)面積6 m,每個品種3 個重復(fù)。試驗田肥力均勻,按照生產(chǎn)實際整地,2017年10月10日播種,行距20 cm,株距2 cm,采用人工播種。整個生育期采用合理統(tǒng)一的田間管理,適時施肥,澆水。灌漿前期(2018年5月9日),取各品種完整均勻一致的旗葉,用濕紗布包裹后帶回實驗室。參考楊程等和Liu 等的方法,將各小麥品種旗葉剪掉基部和葉尖部位,保留中間部位,然后將中間部位葉片剪成長約1 cm 的小段,在直徑6 cm 培養(yǎng)皿中加入15 mL 蒸餾水,每個培養(yǎng)皿放入10 個均勻一致的旗葉片段,并使葉片漂浮在水面。每個品種均按照該方法設(shè)置3 個盛有葉片段的培養(yǎng)皿,分別置于設(shè)置不同溫度22 ℃(CK)、30 ℃(T1)、38 ℃(T2)的光照培養(yǎng)箱進行處理,培養(yǎng)箱光照強度均為250 μmol·m·s,處理2 h 后,進行葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線、820 nm 光反射和延遲熒光的同步測定,每個品種測定6 個重復(fù)。

表1 選用的小麥品種Table 1 Wheat cultivars used in this study

1.2 葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線、820 nm 光反射和延遲熒光測定

葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP)、820 nm光反射(MR)和延遲熒光(DF)使用多功能植物效率儀(M-PEA,Hansatech Instruments,UK)進行測定,參考Gao 等的方法,稍作修改:葉片測定前均在室溫條件下采用儀器配套的暗適應(yīng)夾進行30 min 的暗適應(yīng),然后用2 s 5000 μmol·m·s的紅光同步測定快速熒光、延遲熒光和820 nm 的光反射,紅光波長為(627±10)nm。同步測定時,從曝光300 μs 開始進行光暗轉(zhuǎn)換,光下記錄快速熒光和820 nm 的光反射信號,黑暗時記錄延遲熒光信號,直至完成2 s 的測定過程。

OJIP 參數(shù)計算參考Strasser 等、楊程等的方法,具體見表2。

表2 葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線參數(shù)及公式Table 2 Parameters and formulas of rapid chlorophyll fluorescence inducing kinetic curve

葉片在暗適應(yīng)后,在飽和紅光照射下MR 信號呈先下降后上升的趨勢,為了排除葉片之間的基礎(chǔ)信號的差異,MR 的變化用MR/MR表示(MR表示820 nm 光反射信號的初始值),MR 的最大下降速率()通過MR/MR的1.1～2.0 ms 階段的下降斜率計算,上升段的最大速率(-)通過30～100 ms 的上升斜率計算。

延遲熒光通過軟件M-PEA data-analyzer V.4.4.3進行原始數(shù)據(jù)的分析和導(dǎo)出。

1.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)顯著性檢驗采用DPS v18.10 軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種葉片最大光化學(xué)效率高溫響應(yīng)規(guī)律及分類

最大光化學(xué)效率(/)是應(yīng)用最廣泛的熒光參數(shù)之一,通常用來反映植物逆境下的光抑制程度。從表3 可知,高溫處理后各小麥品種的/均有所下降。通過K-均值聚類法對38 ℃高溫處理(T2)下小麥旗葉的/下降幅度進行快速聚類,將35 個小麥品種分成了高溫不敏感(G1)和高溫敏感(G2)兩組,其中高溫不敏感組包含13 個小麥品種,高溫處理條件下/下降幅度范圍為1.4%～39.5%;高溫敏感組包含22 個小麥品種,/下降幅度范圍為46.7%～82.9%。

表3 不同類型小麥品種不同溫度處理下的旗葉FV/FM 及其38 ℃處理下的下降幅度和分類結(jié)果Table 3 FV/FM of flag leaves at different temperatures and its decrease extents at 38 ℃,and classification results of different wheat cultivars

2.2 高溫對小麥旗葉快速葉綠素誘導(dǎo)曲線的影響

充分暗適應(yīng)后的小麥葉片在飽和光照射下PSⅡ從完全開放狀態(tài)逐漸到完全關(guān)閉,熒光信號整個過程呈現(xiàn)典型的O-J-I-P 變化。通過對35 個品種的冬小麥旗葉進行高溫處理(T1 為30 ℃,T2 為38 ℃),以22 ℃處理為對照,按照表1 中的分類結(jié)果分別進行平均。如圖1所示,隨著處理溫度的升高,可以明顯看到3 ms 熒光(J 點)和30 ms 熒光(I 點)的升高,高溫敏感的小麥品種J 點和I 點熒光的升高幅度大于高溫不敏感的小麥。

圖1 高溫對高溫不敏感型(G1)和高溫敏感型(G2)小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的影響(曲線已標準化)Fig.1 Effect of high temperature on chlorophyll fluorescence induction curves of wheat flag leaves of high-temperature insensitive(G1)and sensitive(G2)cultivars(the curve has been standardized)

為了獲得更多的PSⅡ的信息,將快速熒光誘導(dǎo)曲線的O-J 點進行標準化,從而可以看到K 點(0.3 ms)熒光的變化(圖2A、2B),依照同樣的方法對O-K 點標準化(圖2C、2D),可以看到L 點(約150 μs)的變化。結(jié)果顯示,G1 和G2 兩組小麥品種在高溫脅迫下K 點均下降;G1 品種L 點沒有明顯變化,而G2 組小麥品種高溫脅迫下L 點顯著上升。

圖2 高溫對高溫不敏感型(G1)和高溫敏感型(G2)小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線O-J 段和O-K 段熒光強度的影響Fig.2 Effect of high temperature on the fluorescence intensities of O-J segment and O-K segment of chlorophyll fluorescence induction curves of wheat flag leaves of high-temperature insensitive(G1)and sensitive(G2)cultivars

熒光參數(shù)、和是反映光合電子傳遞不同階段效率的重要指標,表示PSⅡ捕獲光能的效率,表示傳遞到Q- 下游的光能占吸收光能的比率,表示傳遞到PSⅠ末端的光能占PSⅡ吸收光能的比率,PI表示PSⅡ的綜合性能指數(shù)。如圖3所示,兩組小麥品種、、和PI在高溫脅迫下均呈下降趨勢,但是高溫敏感小麥(G2)在T2(38 ℃)處理下降幅度顯著大于高溫不敏感的小麥品種(G1)。o 表示PSⅡ耗散光能的比率,與變化趨勢相反,兩類小麥品種隨著處理溫度的升高,均呈上升趨勢,其中高溫敏感的小麥品種在T2 處理下的上升幅度顯著大于高溫不敏感的小麥品種。RC/CS表示單位面積PSⅡ有活性反應(yīng)中心的數(shù)量,RC/CS呈現(xiàn)與相同的趨勢,僅在T2 處理下與CK 呈現(xiàn)顯著差異。表示傳遞到PSⅠ受體側(cè)的電子占傳遞到Q-下游的電子的比率,在T2 處理下,顯著上升,且高溫敏感的小麥品種在T2 處理下上升幅度大于高溫不敏感的小麥品種。

圖3 高溫對高溫不敏感型(G1)和高溫敏感型(G2)小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)φPo、φEo、φRo、φDo、RC/CSm、δRo、PIABS 的影響Fig.3 Effect of high temperature on chlorophyll fluorescence parameters φPo, φEo, φRo, φDo,RC/CSm, δRo and PIABS of wheat flag leaves of high-temperature insensitive(G1)and sensitive(G2)cultivars

2.3 高溫對小麥旗葉820 nm 光反射的影響

PSⅠ的反應(yīng)中心色素P700 在吸收光能后會釋放電子轉(zhuǎn)變?yōu)镻700,P700能特異地吸收820 nm 的光,所以通過監(jiān)測光下葉片對820 nm 光的反射變化可以獲得PSⅠ反應(yīng)中心的氧化還原狀態(tài)的變化。在完全暗適應(yīng)后,PSⅠ反應(yīng)中心處于還原狀態(tài),在照光的初始階段,由于PSⅡ的電子還未傳到PSⅠ,因此P700處于快速積累狀態(tài),隨著照光時間的延長和PSⅡ電子的到來,P700 的狀態(tài)從氧化大于還原逐漸到氧化和還原的平衡,再到還原速率大于氧化速率,因此,MR 信號整體呈現(xiàn)先下降后上升的形態(tài),在MR 信號的下降階段,兩個類型小麥品種在不同溫度下均無顯著差異,但是在上升階段G2 組在高溫下上升速率顯著變慢且上升段的最大值出現(xiàn)明顯下降(圖4A、4B)。分別計算下降和上升的最大斜率,可以得到和兩個參數(shù),從圖4C 和4D中可以看出,高溫處理下,G1 和G2 組小麥品種葉片高溫處理后與CK 處理相比均無顯著差異,而G2 組小麥品種在T2 處理下下降幅度顯著大于G1 組小麥品種(＜0.05,圖4D)。

圖4 高溫對高溫不敏感型(G1)和高溫敏感型(G2)小麥品種旗葉820 nm 光反射(MR rel.)及其最大下降速率(VPSⅠ)和上升速率(VPSⅡ-PSⅠ)的影響Fig.4 Effect of high temperature on the light reflection at MR820nm(MR rel.)and its maximum decrease rate(VPSⅠ)and rise rate(VPSⅡ-PSⅠ)of wheat flag leaves of high-temperature insensitive(G1)and sensitive(G2)cultivars

2.4 高溫對小麥旗葉延遲熒光的影響

延遲熒光與快速熒光一樣蘊含著大量的光合電子傳遞的信息,在近年來逐漸用于各種逆境下的植物光合作用的研究。如圖5所示,在PSⅡ從開放到逐漸關(guān)閉的過程中,延遲熒光信號(0.01～0.02 ms)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,隨著處理溫度的升高,I和I點的延遲熒光信號均逐漸下降,但是I點延遲熒光的下降幅度顯著大于I,從而導(dǎo)致/的值隨著處理溫度的升高逐漸上升。高溫敏感的小麥品種/在T2 處理下的上升幅度顯著大于高溫不敏感的小麥品種。

圖5 高溫對高溫不敏感型(G1)和高溫敏感型(G2)小麥品種旗葉延遲熒光誘導(dǎo)曲線(0.01～0.02 ms)(A 和B)和延遲熒光參數(shù)I2/I1(C)的影響Fig.5 Effect of high temperature on the delayed fluorescence induction curve(0.01-0.02 ms)(A and B)and delayed fluorescence parameter I2/I1(C)of wheat flag leaves of high-temperature insensitive(G1)and sensitive(G2)cultivars

3 討論

我國擁有豐富的小麥品種資源,不同小麥品種對高溫脅迫的敏感程度也存在差異。如表1所示,本試驗中所選用的小麥品種在高溫下/均呈下降趨勢,表明高溫脅迫下所有小麥品種PSⅡ活性均下降,但是下降幅度顯著不同。為了進一步研究高溫對光合機構(gòu)的影響機理,根據(jù)K-均值聚類將35 個小麥品種分為高溫不敏感和高溫敏感兩種類型,對比分析兩種類型小麥品種高溫脅迫下光合電子傳遞過程的變化規(guī)律。

供體側(cè)和受體側(cè)活性是影響植物光系統(tǒng)Ⅱ活性的重要因素,OJIP 曲線的J 點熒光的變化可以反映P680 受體側(cè)Q到Q的電子傳遞活性。在本試驗中,高溫處理下J 點熒光上升說明Q和Q之間的電子傳遞受到了抑制,且抑制程度隨著處理溫度的升高而增大。I 點的出現(xiàn)主要是由于還原狀態(tài)的PQ(PQH)再氧化成為限制因素所導(dǎo)致的。在本試驗中,高溫脅迫導(dǎo)致的I 點熒光升高表明PQH的再氧化過程受到了抑制。高溫敏感型小麥品種Q和Q之間電子傳遞活性以及PQ 庫的再氧化過程在高溫下的受抑制程度均顯著大于高溫不敏感小麥品種,表明Q和Q之間電子傳遞活性以及PQ 庫的再氧化活性是決定小麥品種高溫抗性的重要因素。

K 點熒光的變化通常用來反映PSⅡ供體側(cè)的活性,雖然有研究表明高溫、水淹等多種逆境脅迫均會導(dǎo)致K 點熒光的上升,但是近年來對于K 點反映供體側(cè)傷害程度的可靠性也出現(xiàn)了不同的觀點,K 點變化反映的是K 點的相對變化,因此可能會受到PSⅡ受體側(cè)活性的影響,當(dāng)PSⅡ受體側(cè)活性傷害程度大于供體側(cè)活性時則會掩蓋供體側(cè)活性的變化。金立橋等通過黑暗高溫抑制供體測活性的同時使用D1 蛋白抑制劑、不同時間強光處理等獲得不同PSⅡ受體側(cè)傷害程度的葉片,發(fā)現(xiàn)受體側(cè)的傷害程度嚴重影響K 點熒光的相對變化,表明僅在PSⅡ供體側(cè)傷害程度大于受體側(cè)傷害程度時才能觀測到K 點相對熒光的顯著上升。在本試驗中,無論高溫敏感型還是高溫不敏感型的小麥品種,隨著處理溫度的上升,K 點熒光均沒有上升,我們推測這種變化可能也是PSⅡ受體側(cè)活性逐漸加重所導(dǎo)致的。Li 等在研究大豆()葉片對高溫的響應(yīng)時也觀測到在短時間高溫處理條件下K 點熒光下降的現(xiàn)象,印證了我們的推測。有研究表明小麥葉片放氧復(fù)合體對高溫有較強的適應(yīng)能力。在本試驗中最高處理溫度38 ℃也在冬小麥灌漿期的氣溫變化區(qū)間內(nèi),因此,38 ℃的高溫可能不足以對大多數(shù)小麥品種旗葉PSⅡ的供體側(cè)造成傷害。此外,光照是影響放氧復(fù)合體活性的重要因素,前人的試驗往往在強光下進行,而本試驗在弱光下進行,弱光環(huán)境可能也是導(dǎo)致K 點沒有顯著上升的原因之一。L 點的熒光反映了PSⅡ單元之間的能量偶聯(lián)程度,在T2處理下,L 點熒光顯著上升,且高溫敏感型小麥品種L 點熒光上升幅度更大,表明了高溫敏感型小麥品種高溫脅迫下PSⅡ單元之間偶聯(lián)程度下降程度更大,從而可能進一步影響PSⅡ?qū)饽艿睦眯省１驹囼炛?和在高溫脅迫下均顯著下降,表明高溫脅迫下,吸收的光能被PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的效率、用來推動電子傳遞到Q下游電子載體以及用來推動電子傳遞到PSⅠ受體側(cè)的效率均下降,且高溫敏感型小麥品種更為敏感。表示傳遞到PSⅠ受體側(cè)的電子占傳遞到Q下游的電子的比率,在本試驗中隨著處理溫度的升高逐漸增大,表明高溫脅迫下傳遞到PSⅠ受體側(cè)的電子占傳遞到Q下游的電子的比率上升,由于在高溫下是下降的,因此,可以推斷的下降主要是由于電子傳遞到Q下游的比率減少所導(dǎo)致的,而不是PSⅠ的電子傳遞效率下降引起的。PI是反映PSⅡ活性的綜合性能指數(shù),逆境對光能捕獲和傳遞的影響均能體現(xiàn)在PI的變化上。本試驗中PI顯著下降,也再次印證了高溫對PSⅡ光能吸收和傳遞的抑制作用。

PSⅠ吸收光能后通過P700 不斷氧化和再還原將供體側(cè)的電子傳遞到受體側(cè),從而維持光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞和整個光合電子傳遞鏈的運轉(zhuǎn)。通過對葉片820 nm 光反射的監(jiān)測,可以方便地研究PSⅠ的氧化和再還原的過程,進而分析PSⅠ以及PSⅡ電子傳遞能力的變化。無論高溫敏感還是不敏感的小麥類型,在高溫處理下,MR信號的最大氧化速率在各個處理之間沒有顯著差異,表明PSⅠ不是高溫脅迫的主要傷害位點,Sun 等的研究也得到了類似的結(jié)論,印證了我們的觀點。隨著照光時間的延長,從PSⅡ傳來的大量的電子超過了PSⅠ向下游傳遞電子的能力,從而導(dǎo)致了PSⅠ的再還原,再還原過程的最大斜率顯著下降,且高溫敏感型小麥下降幅度更大,表明PSⅡ向PSⅠ的電子傳遞受到高溫的顯著抑制,也印證了快速葉綠素?zé)晒獾慕Y(jié)果。

延遲熒光是電子傳遞過程中的可逆反應(yīng)產(chǎn)生的,當(dāng)PSⅡ的供體側(cè)或受體側(cè)的電子傳遞體與P680發(fā)生電荷重組時,就會導(dǎo)致P680 的再激發(fā)和延遲熒光的產(chǎn)生,因此,延遲熒光主要反映了電子傳遞鏈P680 與其供體側(cè)和受體側(cè)的電荷狀態(tài)。I點延遲熒光主要與SZP680Q-基團的相對濃度有關(guān),主要受有活性P680 的數(shù)量以及供體和受體側(cè)電子傳遞能力的影響。高溫處理下的下降表明PSⅡ反應(yīng)中心活性、供體側(cè)活性和受體側(cè)活性可能均受到抑制,而結(jié)合瞬時熒光K 點、和RC/CS的變化則進一步印證了高溫對反應(yīng)中心和受體側(cè)電子傳遞活性的抑制。I的出現(xiàn)對應(yīng)于快速葉綠素?zé)晒馇€的I-P 段,I的出現(xiàn)是由于PQH向PSⅠ受體側(cè)的電子傳遞導(dǎo)致了Q-的再氧化和PSⅡ反應(yīng)中心的重新開放,因此,/可以用來反映PSⅠ供體側(cè)電子傳遞到受體側(cè)的效率。在本試驗中,38 ℃高溫處理下/顯著提高,表明了電子傳遞到PSⅠ末端的效率提高,且高溫敏感型小麥上升幅度更大,該結(jié)果與快速熒光的變化相一致。

4 結(jié)論

本研究根據(jù)不同小麥品種旗葉在高溫下/的下降程度將35 個小麥品種分為高溫不敏感和高溫敏感的兩種類型,然后采用快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線、820 nm 光反射和延遲熒光同步測定的方法研究了兩種類型小麥品種的旗葉光合機構(gòu)對高溫脅迫響應(yīng)特征。結(jié)果顯示高溫脅迫下,高溫敏感型小麥品種PSⅡ光能捕獲和傳遞到Q下游的能力與高溫不敏感的小麥品種相比下降更加明顯,并進一步導(dǎo)致光合作用綜合性能的快速下降,Q受體側(cè)電子傳遞到PSⅠ末端的效率和放氧復(fù)合體活性并沒有顯著下降,通過820 nm 光反射和延遲熒光結(jié)果的進一步印證,最終表明PSⅡ反應(yīng)中心活性、PSⅡ光能的捕獲和Q向下游傳遞電子的能力的差異是導(dǎo)致兩種類型小麥品種光合電子傳遞活性差異的主要原因,PSⅡ供體側(cè)和PSⅠ活性對小麥PSⅡ高溫抗性沒有直接影響。