苗德霞 陳嘉豪 閆密 王建華 李雪 隆小華 朱明

摘要：研究了鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)的耐受性、生長(zhǎng)存活及呼吸代謝的影響。試驗(yàn)采用生態(tài)急性毒理學(xué)方法，確定試驗(yàn)魚(yú)在24、48、72、96 h的半致死濃度（LC50）值分別為17.156‰、16.087‰、15.541‰和15.109‰。并以此為依據(jù)將生長(zhǎng)和呼吸代謝實(shí)驗(yàn)的鹽度梯度設(shè)置為0、3‰、6‰、9‰和12‰，研究幼魚(yú)在不同鹽度水體中養(yǎng)殖60 d生長(zhǎng)情況、6 h耗氧率及72 h排氨率變化情況。結(jié)果表明，隨著鹽度的升高，臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)的特定生長(zhǎng)率、耗氧率和排氨率的變化規(guī)律具有相似性，其中，幼魚(yú)特定生長(zhǎng)率從高到低的鹽度組依次為：3‰>0>6‰>9‰>12‰;耗氧率峰值在試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)出現(xiàn)在鹽度3‰組，24 h時(shí)出現(xiàn)在鹽度6‰組;而排氨率峰值以鹽度3‰組為最高。綜上提示，臺(tái)灣泥鰍具有一定的鹽度耐受性，鹽度6‰以內(nèi)適宜其生長(zhǎng)，而鹽度3‰顯著促進(jìn)其生長(zhǎng)和代謝。因此，在泥鰍苗種培育階段適當(dāng)提高養(yǎng)殖水體鹽度，能夠有效提高幼魚(yú)的成活率和增長(zhǎng)率，從而提高臺(tái)灣泥鰍的養(yǎng)殖產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。

關(guān)鍵詞：臺(tái)灣泥鰍;鹽度;耐受性;特定生長(zhǎng)率;耗氧率;排氨率

中圖分類號(hào)：S966.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）04-0138-05

收稿日期：2021-06-07

基金項(xiàng)目：江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）項(xiàng)目（編號(hào)：BE2018387）;桂林市科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃（重大專項(xiàng)）（編號(hào)：20190102）。

作者簡(jiǎn)介：苗德霞（1980—），女，江蘇連云港人，碩士研究生，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物增養(yǎng)殖研究。E-mail：64907668@qq.com。

通信作者：朱 明，博士，教授，主要從事水產(chǎn)生態(tài)學(xué)研究，E-mail：zhuming2382@163.com;隆小華，博士，副教授，主要從事鹽堿地改造與開(kāi)發(fā)利用研究，E-mail：longxiaohua@njau.edu.cn。

臺(tái)灣泥鰍屬鯉形目、鰍科、副泥鰍屬[1]，多分布于長(zhǎng)江中下游、臺(tái)灣西北部的淺灘河流中[2-3]。因其口感好、風(fēng)味佳、生長(zhǎng)速度快、對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)且兼具藥食兩用價(jià)值，而受到廣大養(yǎng)殖戶和消費(fèi)者的青睞。目前，對(duì)臺(tái)灣泥鰍的研究主要集中在養(yǎng)殖與育苗[4-5]、人工繁殖和早期發(fā)育[6]、營(yíng)養(yǎng)成分[7-9]、系統(tǒng)地理[10]、形態(tài)與基因遺傳[2]以及生長(zhǎng)差異性[1]等方面。

研究表明，在適宜的鹽度范圍內(nèi)，淡水魚(yú)類能夠獲得較好的生長(zhǎng)性能，且生長(zhǎng)率較高[11]。但當(dāng)鹽度超過(guò)該范圍時(shí)，就會(huì)對(duì)魚(yú)類的生理機(jī)能產(chǎn)生一定的負(fù)面影響。目前，有關(guān)魚(yú)類對(duì)鹽度耐受性研究主要有草魚(yú)、松浦鏡鯉、黑龍江野鯽、鰱魚(yú)、大鱗鲃[12]、澎澤鯽[13]等。而關(guān)于臺(tái)灣泥鰍對(duì)鹽度耐受能力及生長(zhǎng)和呼吸代謝等方面的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究首次探討了臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)對(duì)鹽度的耐受特性，旨在為臺(tái)灣泥鰍養(yǎng)殖生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年5—8月，在連云港市贛榆區(qū)豐瑞泥鰍養(yǎng)殖專業(yè)合作社進(jìn)行。所用臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)由合作社人工繁殖獲得，選取規(guī)格相似、游泳正常且健康的個(gè)體，放在室內(nèi)暫養(yǎng)2周，期間投喂飼料，所產(chǎn)生的殘餌等及時(shí)清理。試驗(yàn)前24 h，停止投喂。

1.2 試驗(yàn)條件

將速溶海水晶溶于自來(lái)水，配制成鹽度為30‰的母液，于試驗(yàn)前24 h調(diào)配成試驗(yàn)所需濃度的鹽溶液備用。試驗(yàn)期間，水溫保持在（25±2） ℃，溶解氧不低于6.5 mg/L。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 急性毒性試驗(yàn) 根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，按照等對(duì)數(shù)間距法[14]設(shè)置12.6‰、13.3‰、13.8‰、14.4‰、15.1‰、15.8‰、16.6‰、17.4‰共8個(gè)鹽度組和1個(gè)對(duì)照組（0），每組3個(gè)平行，每個(gè)平行放入10尾魚(yú)，觀察并準(zhǔn)確記錄24、48、72、96 h時(shí)幼魚(yú)的活動(dòng)情況，死亡個(gè)體及時(shí)撈出。

1.3.2 生長(zhǎng)試驗(yàn) 各試驗(yàn)組鹽度分別為0、3‰、6‰、9‰和12‰，將試驗(yàn)魚(yú)放入相應(yīng)鹽度的玻璃缸中，堅(jiān)持每日08：00、17：00按時(shí)飽食投喂飼料，連續(xù)投喂60 d。

1.3.3 呼吸代謝試驗(yàn) 鹽度梯度設(shè)置為0、3‰、6‰、9‰、12‰。耗氧試驗(yàn)選用3 L錐形瓶作為容器，將幼魚(yú)放入相應(yīng)鹽度水體后快速封住瓶口。觀察記錄幼魚(yú)的活動(dòng)情況，并用溶氧儀監(jiān)測(cè)溶解氧含量，試驗(yàn)為期6 h。排氨試驗(yàn)在透明玻璃缸中進(jìn)行，共持續(xù)72 h，期間不投食不換水，分別于6、12、24、48、72 h時(shí)取水樣，用次溴酸鹽氧化法[15]檢測(cè)氨氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel辦公軟件進(jìn)行整理，急性毒性試驗(yàn)結(jié)果運(yùn)用改良寇氏法[16]進(jìn)行分析計(jì)算。其他數(shù)據(jù)采用Origin 2018軟件進(jìn)行分析。差異性效果使用one-way ANOVA和LSD進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 臺(tái)灣泥鰍對(duì)鹽度的耐受性

由表1可知，將幼魚(yú)從淡水直接放入相應(yīng)鹽度的水體后，各試驗(yàn)組死亡率因鹽度不同而有所差異。其中，對(duì)照組和鹽度12.6‰組96 h時(shí)死亡率為0，其他各組均有死亡現(xiàn)象發(fā)生，且隨著時(shí)間延長(zhǎng)和鹽度增加呈上升趨勢(shì)。鹽度15.8‰組96 h的死亡率為63.33%，而鹽度16.6‰組在48 h時(shí)即達(dá)到該水平，之后緩慢上升;鹽度17.4‰組在48 h時(shí)全部死亡。提示鹽度對(duì)幼魚(yú)的毒性效應(yīng)與鹽溶液濃度和暴露時(shí)間呈正相關(guān)，鹽度越高死亡率越高，暴露時(shí)間越長(zhǎng)死亡率越高。

由表1、表2經(jīng)計(jì)算得出幼魚(yú)24、48、72、96 h的半致死濃度（LC50）和對(duì)應(yīng)的安全濃度（SC）。

2.2 鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)生長(zhǎng)的影響

在不同鹽度水體中養(yǎng)殖60 d后，臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)的生長(zhǎng)性能見(jiàn)表3。由表3可知，隨著鹽度增加，以終末體質(zhì)量、特定生長(zhǎng)率表示的生長(zhǎng)性能呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。其中，幼魚(yú)終末體質(zhì)量最大值出現(xiàn)在鹽度3‰組，為（6.955±2.436） g/尾，最小值為（2.977±0.536） g/尾，出現(xiàn)在鹽度12‰組;特定生長(zhǎng)率峰值也出現(xiàn)在鹽度3‰組，且與淡水組相比差異不顯著（P>0.05），但與鹽度6‰、9‰、12‰組相比顯著升高（P<0.05）;成活率最大值為100%，出現(xiàn)在鹽度3‰、6‰組，鹽度12‰組成活率最低。由此可知，鹽度3‰和6‰組的幼魚(yú)，存活率最高，生長(zhǎng)性能較好。

2.3 鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍耗氧率的影響

由圖1可知，在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，鹽度3‰組幼魚(yú)的耗氧率在1 h時(shí)值最高，1 d時(shí)即恢復(fù)到對(duì)照組水平;鹽度6‰組的耗氧率水平總體高于其他各試驗(yàn)組，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)先升高后趨于平穩(wěn)，并在 4 h 時(shí)達(dá)到峰值;而高于9‰鹽度組幼魚(yú)的耗氧率一直處于較低水平，且變化不明顯。

2.4 鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍排氨率的影響

由圖2可知，隨著試驗(yàn)時(shí)間推移，鹽度3‰組幼魚(yú)的排氨率變化趨勢(shì)為先升后降再升再降的變化趨勢(shì)，并在24 h時(shí)取得最大值;鹽度6‰、9‰組均在6 h時(shí)取得最大值，此后緩慢降低;鹽度12‰組則變化不明顯。

3 討論

3.1 臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)對(duì)鹽度的耐受性

武鵬飛等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鹽度超過(guò)3種鰍科魚(yú)類的耐受極限值時(shí)，會(huì)加速泥鰍的死亡，呈現(xiàn)“閾值型”的規(guī)律[17]。與之有相似規(guī)律的還有大鱗鲃[18]、澎澤鯽[13]、花鱸幼魚(yú)[19]、塔里木河葉爾羌高原鰍[20]等。本研究中，鹽度16.6‰組幼魚(yú)在48 h時(shí)死亡率驟然上升，鹽度17.4‰組在48 h時(shí)全部死亡的現(xiàn)象與上述研究中觀察到的結(jié)果一致，提示臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)調(diào)節(jié)和維持滲透平衡的能力是有限，如果水體鹽度波動(dòng)較大，遠(yuǎn)高于其自身對(duì)滲透壓的調(diào)節(jié)能力，就會(huì)引起其短時(shí)間內(nèi)快速死亡。

而鹽度15.8‰組幼魚(yú)在96h時(shí)死亡率上升到63.33%，則說(shuō)明該鹽度可能是幼魚(yú)的敏感鹽度，因此推測(cè)15.8‰以上鹽度超出了幼魚(yú)的滲透調(diào)節(jié)的能力范圍;其余各鹽度組幼魚(yú)的死亡率隨時(shí)間的推移緩慢上升，則表明其在受到鹽度脅迫后，機(jī)體若不能及時(shí)啟動(dòng)滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制，機(jī)體的滲透壓平衡將會(huì)被破壞，進(jìn)而造成細(xì)胞形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)異常，將迅速死亡[21]。但隨著試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行和魚(yú)體受高鹽度脅迫時(shí)間的繼續(xù)，幼魚(yú)對(duì)外界高鹽度脅迫的適應(yīng)機(jī)制被啟動(dòng)以應(yīng)對(duì)這種不適的環(huán)境變化情況，慢慢的有些幼魚(yú)對(duì)這種高鹽度脅迫產(chǎn)生了適應(yīng)機(jī)制，能夠逐漸適應(yīng)在高鹽度水體中生活，其機(jī)體內(nèi)部環(huán)境也慢慢恢復(fù)到接近脅迫之前的水平，這也為解釋試驗(yàn)結(jié)束時(shí)有些鹽度組中仍有個(gè)別幼魚(yú)存活提供了依據(jù)[21]。

3.2 鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)生長(zhǎng)的影響

研究表明，淡水魚(yú)類的生長(zhǎng)活動(dòng)受鹽度影響作用明顯，甚至在一定鹽度范圍內(nèi)能夠因受到鹽度的刺激作用而發(fā)生促進(jìn)生長(zhǎng)的效果。但當(dāng)鹽度過(guò)高或過(guò)低時(shí)，魚(yú)體往往需要消耗更多的能量用于調(diào)整滲透壓平衡，而用于生長(zhǎng)方面的能量就會(huì)減少，當(dāng)水體鹽度處于魚(yú)類生存的極限值附近時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)停止生長(zhǎng)或負(fù)增長(zhǎng)的現(xiàn)象;如果魚(yú)體長(zhǎng)期處于這種狀態(tài)，極易造成其抵抗力下降，并引起死亡。這一結(jié)論已在菊黃東方鲀[22]、鯔[23]、日本黃姑魚(yú)[24]等魚(yú)類研究中得到證實(shí)。

本研究中，臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)經(jīng)過(guò)60 d的養(yǎng)殖，生長(zhǎng)性能發(fā)生了顯著性變化（P<0.05）。幼魚(yú)在鹽度9‰以上的水體中生活，其特定生長(zhǎng)率表現(xiàn)為負(fù)值，說(shuō)明該鹽度不適宜其生長(zhǎng)。而生活在鹽度低于6‰的水體中，能夠獲得較好的生長(zhǎng)率，說(shuō)明該鹽度范圍對(duì)幼魚(yú)的生長(zhǎng)是有利的，此時(shí)幼魚(yú)用于生長(zhǎng)的能量消耗多于用于維持和調(diào)整滲透壓平衡所消耗的能量。其中，鹽度3‰組幼魚(yú)的各方面指標(biāo)均最高，提示該鹽度是幼魚(yú)的最適生長(zhǎng)鹽度。

3.3 鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)耗氧率的影響

魚(yú)類的生長(zhǎng)發(fā)育、呼吸代謝等生理活動(dòng)隨外部環(huán)境因子的變化而改變，主要包括水溫、溶解氧、鹽堿度等，其中，鹽度對(duì)魚(yú)類的新陳代謝有著明顯的影響[25-26]。鹽度變化首先會(huì)引起魚(yú)類的應(yīng)激反應(yīng)，緊接著需要調(diào)動(dòng)機(jī)體的相關(guān)功能進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)以平衡體內(nèi)低滲與體外高滲之間的關(guān)系，魚(yú)體在這一過(guò)程中需要消耗一定能量并以代謝變化的形式表現(xiàn)出來(lái)[27]。魚(yú)類的代謝與鹽度的關(guān)系可分為：（1）在較大鹽度范圍內(nèi)魚(yú)體代謝率相對(duì)穩(wěn)定;（2）機(jī)體處于等滲點(diǎn)時(shí)代謝率最小;（3）呈“U”形規(guī)律，代謝水平在最適鹽度兩側(cè)都增加;（4）呈“∩”形，代謝率在最適鹽度兩側(cè)均減小[28]。如淺色黃姑魚(yú)[29]、鯔[30]、褐菖鲉[31]、魚(yú)[32]等在一定鹽度范圍內(nèi)，耗氧率隨鹽度升高逐步上升，在達(dá)到峰值后開(kāi)始下降，表現(xiàn)出了“∩”形變化規(guī)律。

本研究中，幼魚(yú)耗氧率在鹽度0～6‰范圍內(nèi)逐漸上升，并在鹽度為6‰時(shí)取得最大值，表明其在該鹽度范圍內(nèi)呼吸速率較高，結(jié)合生長(zhǎng)試驗(yàn)的研究結(jié)果（幼魚(yú)在鹽度0～6‰范圍內(nèi)生長(zhǎng)率較高），推測(cè)幼魚(yú)用于自身代謝所消耗的能量可能僅占機(jī)體能量消耗的一小部分，而更多能量被用于生長(zhǎng)代謝的消耗。其中，鹽度3‰組耗氧率在1 d時(shí)即恢復(fù)到對(duì)照組水平，說(shuō)明幼魚(yú)對(duì)該鹽度較為適應(yīng)。而鹽度9‰、12‰組耗氧率一直保持較低水平，尤其是鹽度12‰組，這可能是由于水體鹽度與幼魚(yú)原來(lái)?xiàng)⒌乃w鹽度相差太大，該鹽度大大超過(guò)了它所能適應(yīng)的鹽度范圍，為此幼魚(yú)需要消耗更多的能量來(lái)平衡和調(diào)節(jié)滲透壓，進(jìn)而導(dǎo)致幼魚(yú)用于其他方面的能量消耗減少，抑制其滲透壓調(diào)節(jié)功能[33]。

3.4 鹽度對(duì)臺(tái)灣泥鰍幼魚(yú)排氨率的影響

當(dāng)水體鹽度發(fā)生改變時(shí)，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類用于調(diào)整滲透壓平衡的能量增加、新陳代謝加快，從而使耗能增加，進(jìn)而導(dǎo)致機(jī)體排氨率增加[34]。莫荷羅非魚(yú)幼魚(yú)[35]、大黃魚(yú)[26]幼魚(yú)、岱衢族大黃魚(yú)[36]等的排氨率，隨著水體鹽度的增加表現(xiàn)出先升至最大值后逐漸降低、之后趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，所不同的是由于試驗(yàn)魚(yú)的種類、規(guī)格等不同，排氨率峰值出現(xiàn)時(shí)對(duì)應(yīng)的鹽度值有所差異。本研究結(jié)果與以上結(jié)論具有相似性，鹽度3‰組幼魚(yú)的排氨率顯著高于對(duì)照組和其他各鹽度組，表明幼魚(yú)在該鹽度水體中代謝活動(dòng)較強(qiáng)，幼魚(yú)由淡水進(jìn)入低鹽環(huán)境時(shí)能夠通過(guò)代謝消耗更多的能量以適應(yīng)外界環(huán)境的變化;而對(duì)較高鹽度則不能適應(yīng)，比如鹽度12‰組排氨率水平一直顯著低于其他各試驗(yàn)組的現(xiàn)象則可能說(shuō)明更高鹽度對(duì)幼魚(yú)的排泄產(chǎn)生了抑制作用，這一結(jié)論與李加兒等對(duì)淺色黃姑魚(yú)的研究結(jié)論[29]相一致。

本研究所獲得的泥鰍幼魚(yú)對(duì)低鹽和較高鹽度的不同適應(yīng)規(guī)律，對(duì)鹽堿水體的泥鰍養(yǎng)殖生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)意義;同時(shí)，泥鰍對(duì)不同鹽度耐受的生理機(jī)制以及鹽堿水體中長(zhǎng)期養(yǎng)殖效果有待進(jìn)一步探索和評(píng)價(jià)。

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