祝元婷 郭海英 周 君 左 勇

(四川師范大學生命科學學院，成都610000)

近年來，兔養(yǎng)殖業(yè)在許多國家快速發(fā)展，其中中國是世界第一大生產(chǎn)國和出口國，兔肉年生產(chǎn)量為849 150 t，出口量占全球總產(chǎn)量的27%[1]。根據(jù)有關兔的疫情統(tǒng)計，在平均死亡率為24%的兔群中，就有75%以上的兔是因腹瀉所致[2]，而腸道菌群紊亂是兔腹瀉的主要原因。大量研究顯示，健康的腸道菌群對于提高兔生長性能和免疫能力具有積極作用，主要原因包括腸道菌群可產(chǎn)生促進營養(yǎng)成分消化吸收的酶類如淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶等[3]，分泌促進免疫系統(tǒng)調節(jié)和發(fā)育的短鏈脂肪酸(short chain fatty acids，SCFAs)等物質[4]；腸道菌群之間的拮抗作用還可在一定程度上抑制有害菌的生長，調節(jié)和促進腸道微生物的動態(tài)平衡[5]。我們可通過正確的飼糧配方以及科學的人工管理來調節(jié)仔兔腸道菌群，以降低兔死亡率和發(fā)病率。因此，本文將從仔兔腸道菌群早期結構特征和調控措施加以綜述。

1 仔兔腸道菌群早期定植過程

兔各腸段的菌群結構及其優(yōu)勢菌群會隨其定植部位和生長階段的不同而呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。兔腸道菌群的豐富性和多樣性會隨日齡的增加而顯著增加，其優(yōu)勢菌門包括厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、疣狀菌門(Verrucomicrobia)和藍藻門(Cyanobacteria)等，其相對豐度會顯著變化[6]，直至兔成年，腸道菌群會逐漸趨于穩(wěn)定、平衡。

胚胎期的兔腸道被認為幾乎是無菌的，但晚期胚胎腸道內有微生物定植，數(shù)量為0.8×102～1.2×102CFU/g，主要包括棒桿菌屬(Corynebacterium)、微球菌屬(Micrococcus)、蠟樣芽孢桿菌(Bacilluscereus)和葡萄球菌屬(Staphylococcus)等細菌[7]。剛出生的仔兔由于從母乳中獲得抗菌物質，故具有與胚胎期相似的腸道菌群結構[8]。但剛出生的仔兔所接觸的母兔糞便及飼養(yǎng)環(huán)境中的細菌會在腸道中定植[9]。隨著母兔的哺乳行為等因素的影響，兔腸道菌群逐漸豐富。7日齡時，可在仔兔盲腸中檢測到古細菌群落，并在35日齡達到最大值[10]。14日齡盲腸細菌群落以擬桿菌門、擬桿菌科和細菌素屬為主[11]，其中，擬桿菌門在兔腸道消化過程中起著重要作用[12]，且此時兔盲腸厚壁菌門數(shù)量達到最大值[10]。

成長中兔的消化系統(tǒng)必須經(jīng)歷一段從乳汁喂養(yǎng)到完全依賴固體飼糧的適應期，這種適應過程不僅影響消化系統(tǒng)，而且還會影響腸道微生物群的定植和保護動物免受消化道疾病侵害的腸道屏障[13]。15日齡后，仔兔開始進食含有纖維的固體飼糧，纖維基質進入盲腸，與此同時，與纖維分解相關的細菌包括纖維素分解細菌、淀粉分解細菌、果膠和木糖降解細菌等在腸道中開始定植[2]。21日齡時，母兔的泌乳能力下降，通過補飼固體飼糧，可以增加仔兔存活率[14]，且此時仔兔盲腸總菌數(shù)量和擬桿菌屬-普雷沃菌屬(Bacteroides-Prevotella)數(shù)量達到最高值[10]。25日齡時，兔腸道中纖維降解菌群數(shù)量緩慢增加至107CFU/g[15]，但若仔兔僅攝入母乳，即使35～42日齡兔子的腸道菌群也不會出現(xiàn)纖維素分解菌群[16]。28日齡時，仔兔胃中開始出現(xiàn)軟糞[17]，軟糞中有益菌對兔腸道菌群的構建具有極其重要的作用。

大多數(shù)農(nóng)場的仔兔在28～35日齡斷奶[2]。剛斷奶時，由于飼糧的改變，仔兔腸道乳酸桿菌和腸球菌數(shù)量減少，而大腸桿菌數(shù)量增加，并高于乳酸桿菌數(shù)量[18]，再加上仔兔自身免疫及消化系統(tǒng)發(fā)育不全，斷奶仔兔極容易腹瀉。事實上，盲腸微生物區(qū)系在健康仔兔斷奶時已基本建立，且其多樣性會隨日齡的增長有增加的趨勢。30日齡時，仔兔盲腸中有較高的產(chǎn)乙酸菌和產(chǎn)甲烷菌含量，并隨著日齡的增長，盲腸中的產(chǎn)乙酸菌含量會因宿主非飲食的因素而發(fā)生變化，最終趨于穩(wěn)定[19]。60日齡時，仔兔腸道微生物群落以厚壁菌門、變形菌門、擬桿菌門、疣微菌門和放線菌門為主[20]。80日齡時，仔兔盲腸菌群以厚壁菌門、毛螺菌科和瘤胃科為主[11]。

2 仔兔腸道菌群的調控

2.1 飼糧

飼糧是腸道菌群所需營養(yǎng)物質的主要來源，其營養(yǎng)素的組成及比例的不同都直接或間接地影響兔腸道菌群結構。飼糧降解產(chǎn)物不僅可通過提供營養(yǎng)基質直接影響腸道微生物的生長繁殖，還可通過改善腸道環(huán)境如腸道pH、氧化還原電位等指標間接調控腸道微生態(tài)。

飼糧組成類型是引起腸道菌群變化的主要因素之一。例如，兔斷奶前后攝入脫水苜蓿，可顯著提高瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)/毛螺菌科(Lachinospiraceae)的比值，對兔腸道消化微生物群有利[21]。一些農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品如發(fā)酵玉米秸稈、越橘果渣和花生秧等也被用作仔兔高營養(yǎng)低成本的飼料來源，對腸道菌群的調節(jié)發(fā)揮著重要作用。發(fā)酵玉米秸稈作為仔兔的粗飼料可顯著提高兔盲腸中雙歧桿菌、乳酸菌及芽孢桿菌等有益菌的數(shù)量，并降低有害菌的數(shù)量，促進仔兔的生長繁殖[22]。越橘果渣可增加梭狀芽胞桿菌、螺旋體、瘤胃球菌和瘤胃球菌科的相對豐度[23]。在飼糧中添加一定量的花生秧可降低變形菌門中一些致病菌的數(shù)量，從而降低腸道炎癥等疾病的發(fā)生率[24]。

飼糧纖維在動物飼養(yǎng)中的重要性在于對腸道菌群的調控以及對消化系統(tǒng)健康的影響。兔作為小型單胃食草動物，其盲腸菌群中存在高效的纖維素酶[25]，對減少膳食纖維的攝入非常敏感，以缺乏纖維的飼糧喂養(yǎng)仔兔2周，其厚壁菌/擬桿菌比值極大下降[26]。因此，在兔飼糧組分中飼糧纖維占有重要地位，其包括中性洗滌纖維(neutral detergent fibre，NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fibre，ADF)[27]。用NDF含量為350 g/kg的飼糧飼喂仔兔，菌群多樣性顯著增加，厚壁菌門以及產(chǎn)SCFAs的瘤胃球菌數(shù)量較高，該飼糧能通過調控盲腸微生物菌群有效預防胃腸道損傷并提高仔兔生長性能[28]。中性洗滌可溶性纖維(neutral detergent soluble fibre，NDSF)能夠降低胃pH和影響盲腸微生物菌群，在斷奶后和整個育肥期兔死亡率隨NDSF水平的升高呈線性下降[29]；且較高水平的NDSF可降低兔盲腸彎曲桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌的檢出率[30]，改善斷奶兔的腸屏障功能。ADF可改善腸道形態(tài)，且隨著ADF日攝入量的增加，氨氮(NH3-N)含量下降，飼糧日攝入量、揮發(fā)性脂肪酸含量以及盲腸內容物中纖維分解酶活性均增加[31]。除此之外，高纖維飼糧還可以預防與腸道菌群失調有關的疾病。但是，對于生長肉兔，高纖維水平飼糧并不能提高兔生長率[32]。因此，可將纖維與淀粉配合飼用，以增加飼糧能量，優(yōu)化飼料效率并控制生長中兔的氮排泄，從而提高兔生長性能[33]。此外，纖維與淀粉的比例會顯著改變兔盲腸微生物菌群的組成[34]，但其對兔盲腸古菌群落的多樣性和相對豐度沒有顯著影響[35]。

飼糧中蛋白質和氨基酸的來源與組成也可導致兔腸道微生物的變化，特別是對早期斷奶兔的健康有影響。飼糧中粗蛋白質的含量從209 g/kg降至179 g/kg時，會影響回腸微生物群的組成，降低氮化合物的回腸流量和仔兔的死亡率，尤其降低產(chǎn)氣莢膜梭菌的檢出率[36]。而將飼糧中粗蛋白質的含量從172 g/kg降至139 g/kg時，會線性降低盲腸中揮發(fā)性脂肪酸含量，同時降低斷奶仔兔的生長性能和盲腸發(fā)酵活性[37]。因此適當降低粗蛋白質的飲食調節(jié)應被視為一種促進兔腸道健康的策略。氨基酸的作用不僅僅是為動物本身提供營養(yǎng)，也可被腸道菌群利用[38]。飼糧中添加1%的谷氨酰胺可降低兔死亡率、產(chǎn)氣莢膜梭菌和幽門螺桿菌的檢出率[39]。添加精氨酸(L-arginine，L-Arg)和N-氨基甲?；劝彼?N-carbamylglutamate，NCG)可改變兔腸道微生物群落和相對豐度[40]，而且補充L-Arg和NCG還能促進仔豬盲腸乳酸菌和厭氧菌的生長[41-42]。因此，我們可以推測L-Arg和NCG對維持兔腸道健康和功能，以及腸道菌群平衡起著重要作用。

2.2 益生菌

益生菌具有補充有益菌群、預防胃腸道疾病、產(chǎn)生多種酶類并促進生長等功能，能夠促進腸內菌群生態(tài)平衡，且無毒副作用、安全可靠、環(huán)境友好，因此可作為“替抗物”用于兔養(yǎng)殖行業(yè)，成為了當前的研究熱點。

目前關于兔用微生態(tài)制劑的產(chǎn)品及研發(fā)相對較少，其中已有研究報道中涉及的乳酸菌類益生菌主要有嗜酸乳桿菌(Lactobacillusacidophilus)、植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)、干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)及糞鏈球菌(Enterococcusfaecium)等，它們均可代謝產(chǎn)生具有抑菌活性的物質[43]、促進營養(yǎng)物質消化吸收、提高免疫力、降低因應激引起的腸道疾病的作用[44]。研究表明，給兔服用干酪乳桿菌可以增加腸道乳酸菌的相對豐度，降低腸埃希氏菌、志賀氏菌的相對豐度，促進蚓突的生長，刺激窗格細胞脫粒并誘導防御素-7樣(DEFEN)和溶菌酶(LYS)的基因表達[45]。嗜酸乳桿菌添加到28日齡斷奶仔兔的飼糧中，體增重顯著增加[46]。給35日齡斷奶仔兔飼喂糞腸球菌CCM7420，其平均日增重、空腸絨毛高度及表面積、絨毛高度/隱窩深度比值均增加，其中平均日增重增加了9.5%[47-48]。此外，布氏乳桿菌會使所有腸組織中的Toll樣受體(TLR)2和TLR4基因表達下調，減少炎癥細胞因子和腫瘤壞死因子-α(TNF-α)分泌，上調抗炎細胞因子白細胞介素(IL)-4基因和腸屏障相關基因的表達[49]，提高斷奶仔兔的日增重和成活率以及降低其腹瀉發(fā)生率。

具有益生作用的芽孢桿菌主要有枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)、蠟樣芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌(Bacilluslicheniformis)和丁酸梭菌(Clostridiumbutyricum)，均可以改善腸道菌群、提高免疫力，部分菌還可以增強消化酶的活性。而且，部分芽孢桿菌之間具有協(xié)同增效作用，如蠟樣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌三者共同組合較單獨飼喂對提高兔健康的效果更佳[50]；106CFU/g混合枯草芽孢桿菌也使仔兔表現(xiàn)出更好的生長性能，并能顯著提高兔感染大腸桿菌后的存活率[51]。此外，枯草芽孢桿菌HH2還可降低疾病活動指數(shù)、組織學損傷評分及TNF-α和IL-1β的基因表達，增強IL-10和緊密連接蛋白基因如閉合蛋白(Occludin)的mRNA表達，維持腸黏膜屏障功能，增加雙歧桿菌科的相對豐度，降低類桿菌和變形桿菌的相對豐度[52]。1.0×105CFU/g的丁酸梭菌也可顯著提高35日齡仔兔的平均日增重，進一步的研究還表明了丁酸梭菌可增加腸道中的厚壁菌門、擬桿菌門、雙歧桿菌等有益菌的相對豐度，并改善黏膜形態(tài)和抗氧化狀態(tài)，維持小腸屏障功能，同時上調緊密連接蛋白基因的mRNA表達水平以及增加分泌型免疫球蛋白A(sIgA)的產(chǎn)生，降低包括IL-6、干擾素-γ(INF-γ)和TNF-α的促炎細胞因子數(shù)量，提高髓樣分化初級反應基因88(MyD88)以及TLR2、TLR4基因的表達水平[53]。

釀酒酵母也是一種益生菌，而且具有可用性、安全性和廉價性三大特點，這為釀酒酵母培養(yǎng)物替代抗生素在生產(chǎn)上的應用提供了可能[54]。研究發(fā)現(xiàn)酵母類微生態(tài)制劑的添加量應適宜，并且其活菌數(shù)須達到一定數(shù)量才能形成微生物的生物屏障[55]。相對于0.08和0.16 g/kg劑量，在兔飼糧添加中0.12 g/kg的釀酒酵母可以更好地保持良好的健康狀況，獲得最高增重[(1.025+0.006) kg]以及最高飼料利用率(57.20%)，并能顯著增高機體淋巴細胞和白細胞數(shù)量[56]。

2.3 益生元

益生元是不易被動物或人體消化的但可被腸道微生物發(fā)酵的碳水化合物，主要包括糖醇、低聚糖(如菊粉型果糖、低聚半乳糖等)和多糖等。它們可以作為后腸發(fā)酵劑，選擇性促進一些有益菌的生長，改善營養(yǎng)物質消化率，有助于通便，降低管腔的pH并擴展壁組織，提高氮在盲腸營養(yǎng)動物體內存留等[57-58]?？偠灾嫔诟纳仆蒙L性能方面發(fā)揮著重要作用，且因其綠色、安全、高效等優(yōu)點成為了當前飼料工業(yè)鄰域的研究熱點之一。

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖、異麥芽寡糖、阿拉伯木聚糖寡糖和魔芋甘露寡糖均可以使兔體重增加、改善料重比，提高經(jīng)濟效益。甘露寡糖和異麥芽寡糖均可顯著誘導不同組織中調控營養(yǎng)代謝、免疫和生長的一些主要關鍵基因的表達[57]。甘露寡糖和阿拉伯木聚糖寡糖都可以增加回腸絨毛長度，顯示出更好的生長和腸道形態(tài)[59]。此外，通過比較研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加100 mg/kg魔芋甘露寡糖促進兔健康生長的效果最好，盲腸pH顯著降低，雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量分別增加了5.28%和4.90%，大腸桿菌數(shù)量減少了5.73%，總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸和丁酸含量分別升高了27.28%、14.95%和57.14%，絨毛高度增加了36.19%，隱窩深度降低了22.98%[60]。益生元還可以預防球蟲感染，可用于最大程度減少兔球蟲病的不良反應，限制體重減輕[61]。大量證據(jù)表明了益生元對于兔的生長有很大的益處，可大力發(fā)展益生元類微生態(tài)制劑，作為綠色飼料添加劑應用到兔養(yǎng)殖業(yè)中。

2.4 酸化劑

飼料酸化劑是一種非營養(yǎng)類飼料添加劑，具有降低腸道pH、影響腸道菌群和提高動物生長及免疫性能等作用。它可分為無機和有機酸化劑，無機酸化劑包括磷酸、鹽酸和硫酸等；有機酸化劑主要包括蘋果酸、甲酸、山梨酸等?，F(xiàn)多以有機酸和無機酸配合使用為主，從而可達到互補協(xié)同作用，克服單一酸化劑的不足與缺陷。

關于有機酸對仔兔腸道微生物、黏膜免疫和生長性能影響的研究報道很少，而且部分結論存在矛盾[62]。研究表明，有機酸對盲腸細菌細胞完整性起直接作用，但是其作用方式尚不完全清楚[63]。此外，SCFAs還可能作為部分腸道微生物的生長底物[64]，提供營養(yǎng)物質，但尚需進一步研究。部分有機酸具有抗菌活性，可以減少革蘭氏陰性和陽性致病菌造成的損害[65]。短鏈酸(C1～C7)一般具有特異抗菌活性[66]，但是也有研究指出丁酸、富馬酸和甲酸沒有顯示出抗菌活性[67]。不管有機酸在食物、飼糧或腸道內的作用如何，其抗菌活性機理基本相同[68]，未解離的有機酸很容易穿過細胞膜，當進入微生物呈中性pH的細胞質中時，往往會解離。這樣釋放出來的質子可以通過抑制酶和/或運輸系統(tǒng)來擾亂微生物的代謝[62]，從而降低有害菌數(shù)量。如辛酸經(jīng)常被添加到飼養(yǎng)仔兔的飲食中以減少胃和盲腸中大腸桿菌的數(shù)量，降低死亡率，還可降低盲腸中的厭氧菌總數(shù)[69]。富馬酸雖無抗菌活性[70]，但飼糧中添加10 g/kg富馬酸，對飼糧消化率和微生物氮攝入量有積極作用，并且兔盲腸淀粉酶降解菌數(shù)量會隨著富馬酸添加水平的增加而明顯增加[71]。此外，飲水中添加有機酸對兔胃蛋白酶活性、平均日增重呈二次函數(shù)增加效應；總細菌中大腸桿菌的比例呈線性降低，乳酸菌的相對比例呈線性增加趨勢，胃底和胃中食糜酸度呈線性降低[72]。

2.5 天然提取物

天然提取物常指來源于動植物的天然物質，相較于抗生素和無機化學藥品其毒性較低、無有害殘留物質，可作為飼料添加劑促進動物生長。此外，它還具有抗菌、消炎、提高動物免疫力和調節(jié)腸道菌群等作用，近年來受到飼料工業(yè)界的廣泛關注。表1是已報道的用于調節(jié)仔兔腸道菌群的天然提取物及其功能。

百里香油、昆蟲脂肪、魚油、乳香樹脂和冷榨豆瓣菜油和椰子油混合物均能改善腸道菌群，提高兔宿主免疫力和生長性能。百里香油可降低十二指腸組織中丙二醛含量[73]；從黑水虻幼蟲(HermitiaillucensL.，HI)和黃粉虱幼蟲(TenebriomolitorL.，TM)中提取的2種脂肪可提高盲腸揮發(fā)性脂肪酸的含量，增加與NH3-N含量相關的艾克曼菌屬(Akkermansia)和瘤胃球菌的相對豐度[74]；魚油可提高兔肉和脂肪中有益的長鏈n-3脂肪酸含量，降低脂肪n-6/n-3的比例，但是早期斷奶仔兔的飼糧中加入魚油的生長性能略有下降[75]；乳香樹脂、冷榨豆瓣菜油和椰子油混合物均具有抗氧化作用，且乳香樹脂可將盲腸致病菌數(shù)量降至最低[76-77]。

黑醋栗渣提取物中花青素和黃酮醇含量較高，分別為48.9%和17.9%，將其添加于飼糧中可降低后腸消化道中SCFAs的含量和β-葡萄糖醛酸酶的活性[78]。原花青素B2和辣木提取物均能調節(jié)腸道菌群，對兔的生長發(fā)育和免疫功能均有明顯的改善作用。原花青素B2通過顯著提高擬桿菌門和艾克曼菌屬的比例來調節(jié)兔腸道菌群[79]。辣木提取物能夠提高盲腸總揮發(fā)性脂肪酸含量，降低丁酸酯的摩爾比例，并提高丙酸酯的摩爾比例[80]。單獨或聯(lián)合使用腸球菌素和鼠尾草提取物可改善兔子的空腸形態(tài)，降低糞便中大腸桿菌數(shù)量[81]。

表1 常見天然提取物及相關功能

3 小 結

兔既可作食品也可用作科研試驗模型，具有非常高的應用及經(jīng)濟價值。近年來關于兔腸道菌群的研究很多，現(xiàn)已基本清楚兔生命早期腸道菌群的基本構成，這些研究主要集中于運用活菌計數(shù)法、16S rRNA基因高通量測序來探究兔腸道微生物組成，但是采用宏基因組測序等手段研究兔腸道微生物基因及其功能的文獻報道還相對較少[83]。由于兔容易發(fā)生腸道疾病，尤其是在斷奶期，因此，以前常在飼糧中添加抗生素來預防和治療相關疾病，但是使用抗生素不僅容易產(chǎn)生耐藥性，引起盲腸菌群的顯著變化，增加生長兔的消化障礙和死亡率，而且容易造成食品安全問題，對人的身體健康有害。因此，歐盟和中國都已經(jīng)禁止了非治療性使用抗生素，但是抗生素治療兔腸道相關疾病依然是一種常見且被允許的方式。為減少抗生素的使用，需要調節(jié)兔腸道菌群，減少其腸道疾病發(fā)生。目前常見的調節(jié)仔兔腸道菌群的方式有飼喂益生菌、益生元、合生元和飼糧纖維等。其中，益生菌與益生元干預仔兔腸道菌群報道較多，根據(jù)現(xiàn)有相關文獻，給兔飼喂益生菌、益生元可以顯著地促進兔腸道有益菌的生長繁殖，抑制一些致病菌的生長，但是現(xiàn)有報道對于其具體的調節(jié)機制研究較少。同時，兔源益生菌的篩選與應用研究，以及菌群間、菌群與宿主間的相互作用機制等還鮮見報道。此外，研究表明同時飼喂益生元和益生菌，兔回腸絨毛比單獨飼喂益生菌更長，更好地改善了兔的生長和腸道形態(tài)[59]。因此，在理想情況下，合生元的健康益處應該是超加性的[84]，在飼糧中添加合生元能夠顯著改善兔生長性能，增強腸道健康[85]。但是，目前關于兔用合生元的研究還較少。此外，兔是單胃食草動物，飼糧纖維的正確使用也可改善兔腸道菌群，如在兔生命早期飼喂固體飼糧，能促進兔腸道形態(tài)成熟[86]，且有時調節(jié)腸道菌群的效果比益生元補充劑更強[87]。值得關注的是，除了飼糧以外，也可通過其他方式調控仔兔腸道菌群，例如，改善飼養(yǎng)環(huán)境的衛(wèi)生水平對調節(jié)兔腸道菌群也具有重要作用，當兔住房衛(wèi)生狀況惡化時，其腸道菌群瘤胃科/毛螺菌科的比例會變高，這會對盲腸生物區(qū)參數(shù)(揮發(fā)性脂肪酸、氨、pH等)以及兔的免疫狀態(tài)產(chǎn)生負面影響[88]；在冬季斷奶后早期，飲用溫水能通過增加糞球菌屬_1(Coprococcus_1)、糞球菌屬_3(Coprococcus_3)和紡錘鏈桿菌屬(Fusicatenibacter)的相對豐度來促進兔的腸道健康，使仔兔的平均日增重和飼料轉化率顯著提高[89]。綜上所述，仔兔腸道菌群的早期定植對兔的健康有重要影響，而影響兔腸道菌群的因素又較多，故在預防仔兔腸道疾病時可結合多種手段使用，同時在研究基礎上開發(fā)出綠色、安全、健康的飼料添加劑以推動兔養(yǎng)殖行業(yè)的進一步發(fā)展。