凌 晨 王 雨 龐雪兵 李梓琳 鄧 超* 徐振江*
(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,廣東廣州 510642;2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技發(fā)展中心,北京 100122)
萵苣(L.)是菊科萵苣屬植物,栽培萵苣按產(chǎn)品器官分為葉用萵苣和莖用萵苣,葉用萵苣也稱生菜,莖用萵苣也稱萵筍。葉用萵苣起源于歐洲,莖用萵苣是葉用萵苣傳入我國后逐漸演變而來的特色萵苣類型(張磊,2018)。我國是萵苣的主要生產(chǎn)國之一,葉用萵苣和莖用萵苣在我國均有廣泛種植,年產(chǎn)量占全球一半以上(聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織數(shù)據(jù))。通過從國外引進和對國內(nèi)種質(zhì)資源進行收集,根據(jù)上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心(http://www.sagc.org.cn/centerNews/3256.jhtml)、國家基因庫(https://www.cngb.org/news/newsdesk)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所(1992)資料,截至2021 年,我國已收集萵苣種質(zhì)資源超4 000份。在此基礎(chǔ)上,我國育種家選育了一批萵苣優(yōu)良品種,豐富了我國萵苣品種類型。
《中國蔬菜品種志》中收錄了118 個萵苣品種,其中莖用萵苣82 個,葉用萵苣36 個(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,2001)。除8 個葉用萵苣為國外引進品種、1 個莖用萵苣為育成品種外,其余109 個萵苣品種均為地方品種。筆者匯總梳理了1980—2021 年間報道、未收錄入《中國蔬菜品種志》的萵苣育成品種98 個,其中23 個品種通過省(市)級鑒(認)定(表1)。
98 個萵苣育成品種中,葉用萵苣65 個,占比66.3%,莖用萵苣33 個,占比33.7%。我國從事萵苣育種的主體不多(35 個),大部分為公益性單位(23 家單位),其次是公司(9 家公司),此外還包括少數(shù)當(dāng)?shù)匕傩眨? 個村)和個人(1 人)。65 個葉用萵苣品種由12 家公益性單位和3 家公司育成,主要來自北京農(nóng)學(xué)院(18 個品種)、北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心(10 個品種)、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所(8 個品種)、北京瀚林豐益農(nóng)業(yè)科技有限公司(7 個品種)、北京市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站(6 個品種)、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所(4個品種)和金山區(qū)蔬菜技術(shù)推廣中心(3 個品種)等7 個育種主體,其中公益性單位育成55 個品種,占比84.6%。33 個莖用萵苣品種由22 個育種主體育成,其中13 家公益性單位育成17 個品種,9 家公司、當(dāng)?shù)匕傩占皞€人育成16 個品種。莖用萵苣育成品種數(shù)較多的主體為四川省綿陽科興種業(yè)有限公司(4 個品種)、段正濤(3 個品種)和武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院(3 個品種),這3 個育種主體育成的品種占莖用萵苣總數(shù)的30.3%(表1)。以上結(jié)果表明,目前我國萵苣育種以葉用萵苣為主;葉用萵苣無論從育種主體數(shù)量還是育成品種數(shù)量上,公益性育種單位均占絕對多數(shù);莖用萵苣育種主體和育成品種數(shù)量分布較為均衡。
我國萵苣育種目標(biāo)聚焦于高產(chǎn)、耐高溫、耐寒、耐抽薹、早熟、抗病蟲等性狀(表1、圖1)。在滿足高產(chǎn)條件下,我國育種家趨向培育抗性好、適應(yīng)性強的萵苣品種,以適應(yīng)不同地區(qū)氣候、土壤等環(huán)境條件,如耐高溫品種北散生1 號、申選3 號、凱撒王、百勝、耐熱先鋒,耐寒品種北生3 號、冀生1 號、花葉筍、翡翠香萵,抗霜霉病品種早玉,抗干燒心品種北生1 號,耐抽薹品種耐抽薹生菜等。葉片顏色、葉片質(zhì)地、肉質(zhì)莖質(zhì)地、口感、品質(zhì)等也是育種家順應(yīng)市場需求所要調(diào)整的育種目標(biāo)性狀,如紫葉品種北紫生1 號,紅葉品種紅生1 號,莖肉脆嫩品種飛橋萵苣、筍王3 號,口感較好品種大橡生1 號、立生1 號等。
圖1 1980—2021 年間我國公開報道的萵苣品種主要育種目標(biāo)
萵苣是高度自交作物,我國主要采取自然變異選擇育種和雜交育種等常規(guī)方法。在表1 的98 個萵苣品種中,選擇育種75 個,占比76.5%,雜交育種20 個,占比20.4%,誘變育種2 個,占比2.0%。按品種類型分析,65 個葉用萵苣品種中,選擇育種58 個,雜交育種7 個;33 個莖用萵苣品種中,選擇育種17 個,雜交育種13 個,誘變育種2 個。按育種主體分析,公益性單位育成的72 個萵苣品種中,選擇育種58 個,雜交育種11 個,誘變育種2 個;公司、當(dāng)?shù)匕傩占皞€人育成的26 個品種中,選擇育種17 個,雜交育種9 個。由此可看出,我國葉用萵苣育種中選擇育種占絕對主導(dǎo),莖用萵苣中兩種育種方式較均衡;育種主體均以選擇育種為主,雜交育種為輔;葉用萵苣的育種材料多數(shù)是國外引進品種(資源),莖用萵苣的育種材料主要是地方品種,與我國葉用萵苣種質(zhì)資源以國外引進為主,莖用萵苣種質(zhì)資源以地方品種為主的情況一致。
2013年4月11日發(fā)布的《農(nóng)業(yè)植物品種保護名錄(第九批)》(中華人民共和國農(nóng)業(yè)部令2013 年第1 號)將萵苣納入植物新品種保護范圍。2014年12月1日,我國受理了首例申請保護的萵苣品種(萬農(nóng)香紅4 號)。截至2021 年7 月,我國萵苣新品種保護申請共計43 件(表2),不到總申請量(4.6 萬件)的萬分之一;授權(quán)1 件(碧霄),因不具備特異性被駁回1 件(萬農(nóng)香紅4 號)。43 件申請中,國內(nèi)申請24 件,占比55.8%;國外申請19 件,占比44.2%,國外申請占比相對其他作物較高(我國農(nóng)業(yè)植物新品種保護國外申請平均占比約7%)。43 件申請中,葉用萵苣32 件,占比74.4%,其中19 件為國外品種;莖用萵苣11 件,占比25.6%,均為國內(nèi)品種。申請主體共13 個,包括5 家國內(nèi)公司、5 家國內(nèi)公益性單位和3家國外(外資)公司,申請量最大的為瑞克斯旺種子種苗集團公司(8件)??梢钥闯?,目前國內(nèi)的萵苣新品種保護申請主體和申請量與國內(nèi)萵苣育種主體和育成數(shù)量相比均較少,但2017 年4 月1 日停征新品種保護費之后,申請量和申請主體出現(xiàn)較快的增長(圖2)。
圖2 2014—2021 年我國萵苣新品種保護申請量
表2 2014—2021 年我國申請植物新品種保護的萵苣品種
2.2.1 國內(nèi)育種人品種保護意識不強 一是新品種保護申請數(shù)量與育種創(chuàng)新水平明顯不匹配?!掇r(nóng)業(yè)植物品種保護名錄(第九批)》于2013 年4 月11 日發(fā)布,根據(jù)《中華人民共和國植物新品種保護條例實施細則(農(nóng)業(yè)部分)》第14 條規(guī)定,列入植物新品種保護名錄的植物屬或種,從名錄公布之日起1 年內(nèi)提出的新品種保護申請,對新穎性的寬限期為4 年。即在2014 年4 月10 日前,育種家可以對申請日前繁殖材料在國內(nèi)銷售不超過4 年的萵苣品種申請新品種保護。但2010—2021 年間報道的66 個萵苣品種中,僅有24 個申請新品種保護,占比36.4%;特別是2010 年4 月10日至2014 年4 月10 日的申請寬限期間報道的28 個萵苣品種的育種主體均未利用寬限期制度優(yōu)勢申請新品種權(quán),說明育種主體對品種保護的認識不夠,保護意識不強。
二是國內(nèi)公益性育種單位的品種保護意識明顯偏低。1980—2021 年間公開報道的35 個萵苣育種主體中僅有11 個申請過新品種保護,占比31.4%。特別是作為育種主體的23 家公益性單位中(育成品種數(shù)占總數(shù)的73.5%),僅有5 家公益性單位申請過8 個新品種保護。其原因可能主要與長期以來公益性育種單位和課題項目驗收以品種鑒(認)定作為育種成果評價指標(biāo),而對新品種保護這一新的育種創(chuàng)新評價指標(biāo)認識不夠等因素有關(guān)。相比公益性育種單位,公司和個人申請新品種保護的積極性明顯較高,5 家公司和1 位個人共有16 個新品種申請了新品種保護。
2.2.2 國外繁殖材料提交不及時 我國植物新品種保護需要經(jīng)過申請、初步審查(6 個月內(nèi)完成)、實質(zhì)審查〔DUS(distinctness,uniformity and stability)測試,通常需兩個生長周期〕和授權(quán)前審查、授權(quán)等程序,從申請到授權(quán)的平均時間為3.5 年左右。由表2 可知,43 件萵苣新品種保護申請時間跨度為2014—2021 年,但目前僅有1 件獲得授權(quán)(碧霄,申請日期為2019 年4 月9 日)。在32 件實審狀態(tài)的申請中,有10 件提出過延長期限請求,均為國外品種,延期理由均為因進口檢疫等程序,無法按時提交繁殖材料,其中有5 件提出2次延長期限請求。
種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ),我國有豐富的莖用萵苣種質(zhì)資源,近年來也從國外引進了大量葉用萵苣品種(資源),但大部分種質(zhì)資源尚未進行精準(zhǔn)鑒定評價,用作育種材料的不多,在利用上也主要用于直接選擇育種,利用不充分。一些野生萵苣與栽培萵苣親緣關(guān)系較近,具有良好的抗性等性狀,是潛在的優(yōu)異育種材料,但我國對野生萵苣種質(zhì)資源收集較少。2021 年3 月,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)《關(guān)于開展全國農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源普查的通知》,決定用3 年時間全面完成第3 次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動。要以此次行動為契機,進一步加強我國萵苣種質(zhì)資源普查收集,開展精準(zhǔn)鑒定評價,提升資源利用效率。同時,進一步加強國外優(yōu)異萵苣種質(zhì)資源和野生萵苣種質(zhì)資源引進和收集,拓寬我國萵苣育種遺傳背景。
目前我國萵苣育種方法以選擇育種為主,雜交育種為輔,育種效率低,改良型品種多,難以形成原創(chuàng)性、突破性品種。國外對萵苣轉(zhuǎn)基因育種和分子標(biāo)記輔助選擇育種已有較深入的研究。Curtis 等(1994)構(gòu)建不受基因型限制的轉(zhuǎn)化系統(tǒng),已成功從40 多個萵苣品種/品系中生產(chǎn)出轉(zhuǎn)基因植株;相關(guān)研究者已開發(fā)與抗霜霉病(Paran &Michelmore,1993;Maisonneuve et al.,1994)、抗木栓根腐病(Moreno-Vázquez et al.,2003)、抗萵苣花葉病毒(Nicaise,2003)、抗枯梢病(Simko et al.,2009)等性狀相關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記,并應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇,與抗其他相關(guān)病害、抗蟲和耐抽薹等性狀相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記也在開發(fā)中(Simko,2013)。國內(nèi)已有萵苣轉(zhuǎn)基因育種的報道,但轉(zhuǎn)化體能否在后代中穩(wěn)定遺傳表達還有待進一步研究(左曉峰 等,2001;年洪娟 等,2004);萵苣分子標(biāo)記的研究也有報道,如李家慧等(2020)開發(fā)出高密度分子標(biāo)簽,能夠通過進行遺傳圖譜構(gòu)建和相關(guān)性QTL 關(guān)聯(lián)分析,獲得與抗霜霉病緊密關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)簽和候選區(qū)域,但尚無應(yīng)用報道。因此有必要加強分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種等新技術(shù)新方法研究,提升我國萵苣育種水平。
植物新品種權(quán)是最重要的種業(yè)知識產(chǎn)權(quán),對于保護育種者權(quán)利、激勵育種創(chuàng)新意義重大。萵苣是我國主要綠葉菜之一,2019 年種植面積約66.67 萬hm(1 000 萬畝),產(chǎn)量在1 500 萬t 以上(聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織數(shù)據(jù)),國內(nèi)市場龐大,市場上銷售的品種數(shù)量也較多。但我國萵苣育種主體申請新品種保護的積極性不高,截至2021 年7 月,國內(nèi)萵苣新品種保護申請僅24 件,申請主體僅11 個。與之相比,歐盟植物新品種保護辦公室(CPVO,community plant variety office,https://cpvo.europa.eu/en/applications-and-examinations/cpvo-varietiesdatabase)1995—2019 年共授予2 147 個萵苣品種權(quán);截至2021 年,美國農(nóng)業(yè)部(USDA,U.S.department of agriculture,https://apps.ams.usda.gov/CMS/CropSearch.aspx)共授予516 個萵苣品種權(quán);日本農(nóng)林水產(chǎn)?。╳ww.hinshu2.maff.go.jp/vips/cmm/apCMM110.aspx?MOSS=1.)共授予177個萵苣品種權(quán)。我國萵苣栽培歷史悠久,早期萵苣命名較混亂,多以萵苣表型特征、地名等命名,從國外引進的種質(zhì)資源也多以代號命名,存在同名異種等現(xiàn)象,給萵苣育種和市場維護帶來困難。為快速準(zhǔn)確鑒定萵苣種質(zhì)、打擊假冒侵權(quán)行為,應(yīng)盡快建立萵苣品種分子鑒定標(biāo)準(zhǔn)體系,構(gòu)建萵苣品種DNA指紋圖譜庫,加強新品種保護,維護市場秩序。