李榮蘭　牛玉　田麗波　楊衍　劉子記

摘? 要：根結(jié)線蟲是危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要的土傳病害之一，其中象耳豆根結(jié)線蟲在近幾年發(fā)展成為華南地區(qū)的優(yōu)勢種群，防治較為困難，嚴重影響了苦瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)，生產(chǎn)中較多采用嫁接砧木的防治措施。為篩選抗象耳豆根結(jié)線蟲的苦瓜砧木品種，以18份苦瓜砧木品種為試驗材料，采用盆栽幼苗人工接種象耳豆根結(jié)線蟲的方法，接種45?d后，測量供試材料的相對生長指標和抗性指標，利用隸屬函數(shù)和聚類分析相結(jié)合的方法評價苦瓜嫁接砧木對象耳豆根結(jié)線蟲的抗性。結(jié)果表明，18份苦瓜砧木受象耳豆根結(jié)線蟲侵染后各器官的相對生長量和抗性指標均存在明顯差異。采用變異系數(shù)最大的卵粒指數(shù)進行聚類分析的結(jié)果和基于4個抗性指標的聚類結(jié)果完全一致。通過隸屬函數(shù)和聚類分析2種綜合評價方法進行品種抗性鑒定，將18份苦瓜砧木品種劃分為抗病、感病和高感3類，其中，抗病砧木為‘鳳凰三號’‘鐵木砧’‘砧優(yōu)亮101號’‘日本雪松’‘金砧1號’和‘京欣砧4號’，感病品種包括‘日本金秀臺木’‘強力六號’‘粵優(yōu)3號’‘抗病先鋒’‘京欣砧5號’‘韓國金砧’‘德力砧木’‘圣砧三號’‘黑籽南瓜’‘玉竹絲瓜’，高感砧木為‘全能砧王’和‘青根砧王’。本研究篩選出6份綜合表現(xiàn)優(yōu)良的苦瓜砧木材料，以期在實際生產(chǎn)中為選育象耳豆根結(jié)線蟲病的抗性品種提供參考，為苦瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定堅實的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：苦瓜砧木;象耳豆根結(jié)線蟲;抗性鑒定;隸屬函數(shù);聚類分析

中圖分類號：S642.5;S436.429??????文獻標識碼：A

Resistance Identification of Rootstock for Bitter Gourd Grafting to

LI Ronglan ?NIU Yu TIAN Libo YANG Yan LIU Ziji

1. Tropical Crops Genetic Resource Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Root knot nematode is one of the most important soil-borne diseases affecting the development of agricultural production. is the dominant population among root knot nematode in south China in recent years. It is difficult to control and seriously affect the yield and quality of bitter gourd. Therefore， it is of great theoretical significance and production value to take the prevention measure by bitter gourd rootstock and screen the resistant rootstock material， in order to reduce the harm of root knot nematode disease and screen the resistant rootstocks of bitter gourd to ， this study took 18 bitter gourd rootstocks as the materials， the relative growth and resistance indices of 18 bitter gourd rootstocks were measured 45 days after inoculation. The relative growth indexes included plant height， plant weight， stem diameter and root fresh weight; the resistance indexes included gall index， egg granule index， reproduction frequency， and disease index. The comprehensive analysis included clustering analysis and subordinate function analysis. The resistance evaluation of bitter gourd rootstocks to were conducted combining clustering and subordinate function analysis with different indices. The results can clear and definite showed that there were significant differences in the relative growth and resistance indices of 18 bitter gourd rootstocks after infection by the . The result of clustering analysis based on the egg granule index with highest coefficient variance was obviously consistent with that based on the four resistance indices. Through comprehensive above evaluation of clustering analysis and subordinate function analysis， 18 bitter gourd grafted rootstocks were respective divided into three groups， resistant， susceptible and highly susceptible. Resistant rootstocks included ‘Fenghuang No. 3’ ‘Tiemuzhen’ ‘Zhenyouliang 101’ ‘Japanese cedar’ ‘Jinzhen No. 1’and ‘Jingxinzhen No. 4’. Susceptible rootstocks included ‘Japanese Jinxiutai Wood’ ‘Strong force No. 6’ ‘Yueyou No. 3’ ‘Disease-resistant Pioneer’ ‘Jingxinzhen No. 5’ ‘Korean Jinzhen’ ‘Deli Rootstock’ ‘Shengzhen No. 3’ ‘Black seed pumpkin’ and ‘Yuzhu loofah’. The rootstocks with high susceptible are ‘king of omnipotent rootstocks’ and ‘King of green rootstocks’. The grafted bitter gourd of ‘Fenghuang No. 3’ ‘Tiemuzhen’ ‘Zhenyouliang 101’ ‘Japanese cedar’ ‘Jinzhen No. 1’and ‘Jingxinzhen No. 4’ presented better disease resistance and can be used as grafting materials for the bitter gourd. This study， resistance identification of rootstock for bitter gourd grafting to ， were screened out six rootstocks with excellent comprehensive performance， it provides reference for the resistance of in the actual production and builds a solid foundation for the sustainable development of the bitter gourd industry.

bitter gourd rootstock; ; resistance identification; subordinate function; clustering analysis

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.016

苦瓜（ L.）是葫蘆科苦瓜屬一年生攀緣草本植物，性喜溫暖，廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，是海南省主要的冬種蔬菜之一。研究表明苦瓜藥用價值和營養(yǎng)價值豐富，包括降血糖、降血脂、抗腫瘤、抗氧化等藥理作用，富含多種維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)成分，深受廣大消費者的喜愛，種植面積逐年增加，長期連作加重了土傳病害的發(fā)生，尤其根結(jié)線蟲發(fā)生較為普遍，象耳豆根結(jié)線蟲（）作為華南地區(qū)的優(yōu)勢種群，嚴重影響了苦瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，采用抗性品種和利用抗性砧木嫁接是生產(chǎn)實踐中最有效的防治方法，但抗象耳豆根結(jié)線蟲的苦瓜品種匱乏，因此，嫁接抗性砧木是防治象耳豆根結(jié)線蟲較為有效的手段。為此，研究苦瓜砧木對象耳豆根結(jié)線蟲的抗性評價，篩選抗性較強的苦瓜砧木材料，對于減輕或克服象耳豆根結(jié)線蟲病對苦瓜的危害具有重要的理論意義和生產(chǎn)價值。

關(guān)于葫蘆科砧木抗南方根結(jié)線蟲的研究報道較多，李可等利用病情指數(shù)對32份南瓜、23份西瓜、20份筍瓜進行南方根結(jié)線蟲的抗性鑒定，得到了4份中抗的野生西瓜種質(zhì)。張敏等以根際土壤根結(jié)線蟲數(shù)評價7個南瓜砧木品種對南方根結(jié)線蟲的抗性，得到3個抗性較強的南瓜品種。張紅浩以根畸形百分比對35份砧用南瓜種質(zhì)進行了南方根結(jié)線蟲的抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)了2份抗性種質(zhì)。杜公福等以株高、莖粗、地上鮮重、根重、根結(jié)指數(shù)、卵粒指數(shù)、繁殖系數(shù)和病情指數(shù)指標對13份西瓜砧木進行抗南方根結(jié)線蟲鑒定，結(jié)果表明‘京欣砧王’抗性最強，為西瓜嫁接的最佳砧木。截至目前，有關(guān)苦瓜嫁接砧木對象耳豆根結(jié)線蟲抗性的研究鮮有報道，另外利用單一的抗性指標進行抗性分類，會因鑒定指標和劃分標準不同而產(chǎn)生差異，難以相互間比較，不能客觀評價材料的抗蟲性。因此，本研究采用相對生長指標和抗性指標對收集到的18份苦瓜砧木材料進行象耳豆根結(jié)線蟲抗性鑒定，利用隸屬函數(shù)和聚類分析對苦瓜砧木進行多指標綜合分析，篩選出抗性較強的苦瓜砧木材料，以期為苦瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供參考依據(jù)。

? 材料與方法

? 材料

供試苦瓜嫁接砧木品種18種，名稱及來源見表1。根結(jié)線蟲源于海南省東方市蔬菜基地患病辣椒的根系，由姜秉政等分子鑒定為象耳豆根結(jié)線蟲，接種于易感空心菜根際進行擴繁備用。

? 方法

1.2.1? 試驗設(shè)計? 試驗于2021年3—5月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所蔬菜基地大棚里進行。3月10日苦瓜砧木種子浸種、催芽，3月13日播種于50孔穴盤里，3月20日挑選長勢一致的兩葉一心期的苦瓜砧木幼苗移栽到6?cm×7.5?cm塑料盆中，盆內(nèi)基質(zhì)為高溫滅菌基質(zhì)（蛭石∶營養(yǎng)土=1∶2）。參考劉維志的方法分離空心菜根部象耳豆根結(jié)線蟲的卵塊，待孵化成2齡幼蟲時采用根際打孔法進行接種，每盆接種1000頭2齡根結(jié)線蟲，每盆1株，每份材料種植12盆，其中9盆接種象耳豆根結(jié)線蟲懸浮液，另外3盆作為對照。

1.2.2? 生長指標和抗病指標測定? （1）生長指標。接種象耳豆根結(jié)線蟲和生長45?d后，隨機選取3份處理接種的苦瓜砧木測定株高、株重、莖粗、根鮮重，3份對照未接種的苦瓜砧木同樣測定以上生長指標，計算苦瓜砧木的相對生長量，相對生長量=處理接種測定值/對照未接種測定值× 100%。

（2）抗病指標。參考張銘真根結(jié)分級標準，0級為無根結(jié)在整株根系中;1級為根結(jié)不明顯，占整株根系面積1%～5%比例;2級為根結(jié)部分占根系6%～25%;3級為根結(jié)部分占根系26%～50%;4級為根結(jié)部分占根系51%～75%;5級為根結(jié)部分達根系75%以上。采用BOITEUX等和劉維志的綜合方法計算根結(jié)指數(shù)（gall index， GI）、卵粒指數(shù)（egg granule index， EI）、繁殖系數(shù)（reproduction frequency， RF）和病情指數(shù)（disease index， DI）。根結(jié)指數(shù)（GI）=單株苦瓜砧木根系的根結(jié)數(shù)/單株苦瓜砧木根系的根鮮重;卵粒指數(shù)（EI）=單株苦瓜砧木根系的卵粒數(shù)/單株苦瓜砧木根系的根鮮重;線蟲繁殖系數(shù)（RF）=單株苦瓜砧木根系的卵粒數(shù)/單株苦瓜砧木的接種量;病情指數(shù)（DI）=∑（各級苦瓜砧木病株數(shù)×該病級數(shù)）/ （調(diào)查苦瓜砧木總株數(shù)×最高病級數(shù)）×100。

（3）隸屬函數(shù)。隸屬函數(shù)值參考宋洪元等的方法計算而得?？喙险枘旧L指標的隸屬函數(shù)值參照公式=（）/（），苦瓜砧木抗病指標的隸屬函數(shù)值參照公式=1（）/ （）。該苦瓜砧木的隸屬函數(shù)值越大，證明其抗象耳豆根結(jié)線蟲的能力越強。

? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析，計算平均值，利用SPSS 25軟件進行方差分析和聚類分析，其中聚類分析采用歐式距離法。

? 結(jié)果與分析

? 象耳豆根結(jié)線蟲侵染對苦瓜砧木生長指標的影響

相對生長量的大小可反映苦瓜砧木抗象耳豆根結(jié)線蟲能力的強弱，相對生長量越大，苦瓜砧木受象耳豆根結(jié)線蟲影響越小，抗性越強，反之，則抗性越弱。由表2可知，‘鐵木砧’的株高最大，‘京欣砧4號’和‘京欣砧5號’次之;‘抗病先鋒’和‘日本金秀臺木’株高最小。株重方面，‘京欣砧5號’株重最大，‘砧優(yōu)亮101號’和‘鐵木砧’次之;‘抗病先鋒’最小，‘日本金秀臺木’次之。莖粗方面，‘抗病先鋒’的莖粗最大，‘韓國金砧’‘全能砧王’和‘京欣砧5號’次之;‘鐵木砧’的莖粗最小，‘金砧1號’次之。根鮮重方面，‘圣砧三號’根鮮重最大，‘強力六號’和‘京欣砧4號’次之;‘金砧1號’根鮮重最小，‘黑籽南瓜’次之。綜上，‘鐵木砧’‘京欣砧5號’和‘京欣砧4號’相對生長量的4個生長指標較高;而‘日本金秀臺木’‘抗病先鋒’和‘金砧1號’的相對生長量4個生長指標較小。比較變異系數(shù)可知，苦瓜砧木根鮮重的變異系數(shù)最大，為12.14%，莖粗的變異系數(shù)最小，為4.31%，表明苦瓜砧木的根鮮重受象耳豆根結(jié)線蟲侵染的影響較大，而莖粗的影響較小。

? 象耳豆根結(jié)線蟲侵染對苦瓜砧木抗病指標的影響

抗性指標能夠反映苦瓜砧木品種抗象耳豆根結(jié)線蟲能力的強弱，數(shù)值越高，表明苦瓜砧木對象耳豆根結(jié)線蟲的抗性越低，反之，表明抗性越高。由表3可以看出，‘鳳凰三號’的根結(jié)指數(shù)最小，‘鐵木砧’次之;‘青根砧王’的根結(jié)指數(shù)最大，

‘全能砧王’次之?！P凰三號’的卵粒指數(shù)和繁殖系數(shù)數(shù)值均最小，卵粒指數(shù)最大的是‘青根砧王’，而繁殖系數(shù)最大的是‘全能砧王’。病情指數(shù)方面，‘鳳凰三號’最小，‘砧優(yōu)亮101號’和‘鐵木砧’次之;‘粵優(yōu)3號’的病情指數(shù)最大，‘全能砧王’和‘強力六號’次之。綜上，‘鳳凰三號’的4項抗性指標均最低，表明其對象耳豆根結(jié)線蟲的抗性較強，‘青根砧王’和‘全能砧王’各指標均較高，表明其抗象耳豆根結(jié)線蟲的能力較弱。比較變異系數(shù)可以看出，卵粒指數(shù)的變異系數(shù)最高，為43.06%，繁殖系數(shù)和根結(jié)指數(shù)次之，分別為40.45%和33.00%，病情指數(shù)最低，為22.32%，表明卵粒指數(shù)更能反映苦瓜砧木的抗病能力。

? 象耳豆根結(jié)線蟲侵染對苦瓜砧木相關(guān)指標的隸屬函數(shù)值

由表4可知，‘鳳凰三號’的隸屬函數(shù)總值最大，為6.03，‘京欣砧4號’‘日本雪松’和‘鐵木砧’次之;‘青根砧王’的隸屬函數(shù)值最小，為2.45。表明‘鳳凰三號’抗象耳豆根結(jié)線蟲的能力最強，而‘青根砧王’抗象耳豆根結(jié)線蟲的能力最弱。鑒于隸屬函數(shù)值苦瓜砧木抗象耳豆根結(jié)線蟲的強弱順序為：‘鳳凰三號’‘京欣砧4號’‘日本雪松’‘鐵木砧’‘金砧1號’‘砧優(yōu)亮101號’‘強力六號’‘圣砧三號’‘日本金秀臺木’‘抗病先鋒’‘德力砧木’‘京欣砧5號’‘韓國金砧’‘黑籽南瓜’‘玉竹絲瓜’‘粵優(yōu)3號’‘全能砧王’‘青根砧王’。

? 苦瓜砧木對象耳豆根結(jié)線蟲抗性的聚類分析

由圖1可以看出，以4個抗性指標進行聚類，歐氏距離為10時，可將砧木分為抗病、感病和高感3類，其中抗性砧木包括‘鳳凰三號’‘鐵木砧’‘砧優(yōu)亮101號’‘日本雪松’‘金砧1號’‘京欣砧4號’‘日本金秀臺木’;感病砧木包括‘強力六號’‘粵優(yōu)3號’‘抗病先鋒’‘京欣砧5號’‘韓國金砧’‘德力砧木’‘圣砧三號’‘黑籽南瓜’‘玉竹絲瓜’;高感砧木為‘全能砧王’和‘青根砧王’。

由圖2可以看出，以變異系數(shù)最大的卵粒指數(shù)進行聚類，歐氏距離為10時，可將砧木分為抗病、感病和高感3類，且卵粒指數(shù)的聚類結(jié)果和抗性指標的聚類結(jié)果完全一致，表明卵粒指數(shù)可以準確反映苦瓜砧木的抗病能力。通過聚類分析，將試驗的18份苦瓜砧木分為抗病、感病和高感3

類，結(jié)合隸屬函數(shù)值，認為抗病砧木隸屬函數(shù)值高于5.04，主要包括‘鳳凰三號’‘鐵木砧’‘砧優(yōu)亮101號’‘日本雪松’‘金砧1號’‘京欣砧4號’;感病砧木隸屬函數(shù)值為3.34～5.03，主要包括‘日本金秀臺木’‘強力六號’‘粵優(yōu)3號’‘抗病先鋒’‘京欣砧5號’‘韓國金砧’‘德力砧木’‘圣砧三號’‘黑籽南瓜’‘玉竹絲瓜’;高感砧木包括‘全能砧王’和‘青根砧王’，隸屬函數(shù)值分別為3.12和2.45。聚類分析結(jié)果和隸屬函數(shù)值順序基本一致。

? 討論

由研究可知，采用單一指標評價不同砧木對象耳豆根結(jié)線蟲的抗性會存在較大差異。以象耳豆根結(jié)線蟲侵染苦瓜砧木對苦瓜生長指標的影響可以看出，‘鐵木砧’相對株高最高，‘抗病先鋒’相對株高最小，得出‘鐵木砧’抗性最強，‘抗病先鋒’抗性最弱;而‘鐵木砧’相對莖粗最小，‘抗病先鋒’相對莖粗較大，得出‘鐵木砧’抗性較弱，而‘抗病先鋒’抗性較強，說明象耳豆根結(jié)線蟲對苦瓜砧木不同器官的抑制程度存在差異，僅采用單一指標鑒定的結(jié)果不夠準確。因此，在根結(jié)線蟲的抗性鑒定過程中，應(yīng)采用多指標綜合評價更加準確可靠，這與賈雙雙等、徐小明等和王袁等研究結(jié)果一致。

接種象耳豆根結(jié)線蟲后，苦瓜砧木的相對生長指標和抗性指標都存在著明顯的差異。象耳豆根結(jié)線蟲侵染可顯著降低苦瓜砧木的生長量，表明象耳豆根結(jié)線蟲侵染植株后，抑制了地上部分的生長。但部分材料接種后的根鮮重高于對照，可能由于根系受根結(jié)線蟲侵染后成為主要的取食點，導致根部根結(jié)膨大從而造成了接種后的根系重量高于對照，這與韓英光等和金國良等的研究結(jié)果一致。比較相對生長指標的變異系數(shù)可以看出，相對根鮮重的變異系數(shù)最大，株重和株高次之，莖粗最小，表明苦瓜砧木受象耳豆根結(jié)線蟲侵染后對根鮮重影響最大，而對莖粗影響最小，這與王志偉等、賈雙雙等、徐小明等和王袁等的研究結(jié)果一致。從抗性指標分析結(jié)果可以看出，卵粒指數(shù)的變異系數(shù)最高，繁殖系數(shù)和根結(jié)指數(shù)次之，病情指數(shù)最小，抗性指標的變異系數(shù)均明顯高于所有相對生長指標的變異系數(shù)，表明卵粒指數(shù)對象耳豆根結(jié)線蟲的侵染較敏感，更能反映苦瓜砧木的抗象耳豆根結(jié)線蟲能力。這與前人研究結(jié)果根結(jié)指數(shù)變異系數(shù)最大不一致。這可能與所選材料和線蟲種類有關(guān)，抗性強的植株，象耳豆根結(jié)線蟲在根部繁殖情況較差，卵粒較少;抗性弱的植株，象耳豆根結(jié)線蟲在根部生長繁殖較好，卵粒較多，因此，卵粒指數(shù)能更好地反映苦瓜砧木的抗病能力。

聚類分析按距離相近或性質(zhì)相似的原則進行分類，無需劃分標準，避免了人為劃分標準不同而造成的差異，能夠更加客觀地將苦瓜砧木材料劃分不同類群，但無法確定其抗病能力的大小。隸屬函數(shù)值可以反映苦瓜砧木的抗病能力大小，但不能進行分類。因此，本研究結(jié)合聚類分析和隸屬函數(shù)值對供試材料進行綜合鑒定。以4個抗性指標進行聚類分析時，在距離為10時，可以將供試苦瓜砧木分為抗病、感病和高感3類;以變異系數(shù)最大的卵粒指數(shù)進行聚類分析時，在距離為10時，同樣將供試的苦瓜砧木分為抗病、感病和高感3類，且以抗性指標聚類結(jié)果和單一指標聚類結(jié)果完全一致，表明卵粒指數(shù)可較準確地反映出苦瓜砧木的抗病能力。根據(jù)聚類分析劃分抗病、感病和高感3類，與隸屬函數(shù)值的大小對應(yīng)順序基本一致，只有‘日本金秀臺木’在聚類分析時劃分為抗性砧木，而隸屬函數(shù)值低于劃分的抗性砧木隸屬函數(shù)值5.04，這可能是由于‘日本金秀臺木’易受象耳豆根結(jié)線蟲影響，侵染后對抗性指標影響較小，但對生長指標影響較大。因此，在苦瓜砧木的抗病鑒定過程中，應(yīng)采用多指標的方法進行系統(tǒng)聚類分析和隸屬函數(shù)分析準確地鑒定苦瓜砧木的抗病能力。

? 結(jié)論

本研究綜合多指標聚類分析和單一指標聚類分析結(jié)果，結(jié)合隸屬函數(shù)值的大小，將18份苦瓜砧木材料劃分為抗病、感病和高感3類，其中抗病品種包括‘鳳凰三號’‘鐵木砧’‘砧優(yōu)亮101號’‘日本雪松’‘金砧1號’‘京欣砧4號’;感病品種包括‘日本金秀臺木’‘強力六號’‘粵優(yōu)3號’‘抗病先鋒’‘京欣砧5號’‘韓國金砧’‘德力砧木’‘圣砧三號’‘黑籽南瓜’‘玉竹絲瓜’;高感砧木為‘全能砧王’和‘青根砧王’。

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16. 收稿日期 2021-08-09;修回日期 2021-10-26

    基金項目 海南省重點研發(fā)計劃科技合作項目（No. ZDYF2020229）;海南省重大科技計劃項目（No. ZDKJ2021010）;海南省

    熱帶園藝作物品質(zhì)調(diào)控重點實驗室科研項目[No. HNZDSYS（YY）-03]。

    作者簡介 李榮蘭（1995—），女，碩士研究生，研究方向：蔬菜遺傳育種。*通信作者（Corresponding author）：楊 衍（YANG

    Yan），E-mail：yziqi@126.com;劉子記（LIU Ziji），E-mail：liuziji1982@163.com。