張 萍，國(guó)超旋，俞 潔，權(quán)秋梅，姚建良，王吉毅，葉小銳，朱夢(mèng)圓，孫起亮，朱廣偉

(1：西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，南充 637002) (2：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) (3：浙江省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，杭州 310012) (4：杭州市桐廬縣環(huán)境保護(hù)監(jiān)測(cè)站, 桐廬 311500) (5：哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150025)

浮游植物是河流生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，在信息傳遞、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中發(fā)揮著不可替代的作用. 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與河流水環(huán)境因子之間會(huì)相互影響[1]，其可以快速地響應(yīng)環(huán)境變化，能夠較好地指示河流水質(zhì)狀態(tài)[2-4]. 浮游植物的異常增殖會(huì)引發(fā)藻類水華，對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成嚴(yán)重危害，威脅著沿岸漁業(yè)、旅游業(yè)的發(fā)展[5]，因此，闡明浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征及影響因素在河流生態(tài)系統(tǒng)管理中至關(guān)重要[6].

浮游植物在河流中的生長(zhǎng)既受到營(yíng)養(yǎng)鹽限制，也受水文氣象條件的顯著影響. 營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)[7]，氣象與水文動(dòng)力學(xué)過程組合對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化和水華的快速形成具有重要影響[8]. 例如，降雨能將營(yíng)養(yǎng)鹽帶入水體，改變?cè)孱惖纳L(zhǎng)環(huán)境，造成浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成的變化[9-11]；水體流量影響著浮游植物功能群和生物量的變化[12]；水庫(kù)入庫(kù)流量、水位[13]和水體穩(wěn)定度[14]等是水華形成的關(guān)鍵因素；全球變暖有利于藍(lán)藻在水生生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢(shì)[15]，極度干旱影響水動(dòng)力條件，進(jìn)而對(duì)水華的形成構(gòu)成顯著影響[16].

錢塘江干流不僅是重要的水源地，還是開發(fā)可持續(xù)發(fā)展?jié)O業(yè)資源的重要水域，水域環(huán)境背景條件和水質(zhì)狀況復(fù)雜多變[17]. 2004、2016和2017年錢塘江干流的富春江段均發(fā)生過藍(lán)藻水華[18]. 水華的暴發(fā)不僅僅對(duì)旅游業(yè)造成一定沖擊，也對(duì)飲用水安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅. 鑒于此，闡明錢塘江干流浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空特征和影響因素，對(duì)流域水質(zhì)安全保障尤為重要.

盛海燕等[19]利用2006-2007年20次富春江水庫(kù)的調(diào)查數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)富春江水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)、組成及密度受水文、水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的顯著影響；谷雨等[20]在錢塘江(杭州段)4個(gè)斷面用野外藻類測(cè)定儀(BBE)測(cè)定，分析不同門藻類的季節(jié)變化特征及其與水溫和總磷的關(guān)系；赫雅賓等[21]對(duì)富春江下游夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，認(rèn)為氮是影響浮游植物的主要因子；國(guó)超旋等[22]分析極端天氣對(duì)富春江水庫(kù)藍(lán)藻水華暴發(fā)的促發(fā)作用；吳挺峰等[23]通過數(shù)值模擬推算，認(rèn)為當(dāng)水庫(kù)日均下泄流量超過600 m3/s以上，能夠有效預(yù)防水庫(kù)水華暴發(fā)；王婕等[24]初步探究了富春江水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)藍(lán)藻水華的成因. 此外，還有少量關(guān)于錢塘江河口浮游植物分布和藍(lán)藻水華的研究[25-26]. 然而，上述研究雖然表明水文氣象因子是富春江水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要影響因子，但是缺乏在較宏觀尺度上對(duì)不同江段浮游植物群落結(jié)構(gòu)、組成和細(xì)胞密度的對(duì)比分析與探討，也未見有關(guān)浮游植物對(duì)水文氣象過程動(dòng)態(tài)響應(yīng)的詳細(xì)觀測(cè)研究. 因此，本研究選取了浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替劇烈的梅雨季及之后的高溫晴熱時(shí)段，在錢塘江干流的11個(gè)斷面采樣進(jìn)行浮游植物和水質(zhì)物理化學(xué)指標(biāo)監(jiān)測(cè)，并結(jié)合同期水文氣象數(shù)據(jù)，探究水文氣象過程及河流筑壩影響下錢塘江干流浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征及關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子，以期為錢塘江流域的水環(huán)境管理提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

錢塘江流域(28°0′～30°30′N, 117°30′～120°30′E)位于浙江省西部，發(fā)源于安徽省休寧縣，主要支流有衢江、金華江、蘭江、新安江、富春江和錢塘江，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量980～2000 mm，年均氣溫15～18℃[27]. 受梅雨控制，6月中下旬到7月上旬常有連綿陰雨，并伴有暴雨[28].

富春江水庫(kù)地處錢塘江干流蘭江與新安江交匯后的江段，是一個(gè)過流型水庫(kù). 出庫(kù)流量主要受控于上游蘭江自然河道的徑流量，以及新安江水庫(kù)的下泄流量，庫(kù)區(qū)段多年平均水域面積為56 km2[19]，平均庫(kù)容為4.4×108m3[29]. 富春江水庫(kù)是桐廬縣的主要供水水源，其富營(yíng)養(yǎng)化程度與水質(zhì)安全備受關(guān)注.

1.2 樣品采集與數(shù)據(jù)來源

于2020年夏季6-8月在錢塘江干流設(shè)置11個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位(圖1)進(jìn)行樣品采集，其中S1位于衢江，S2位于金華江，S3～S4位于蘭江，S5位于千島湖下游新安江，S6～S9位于富春江水庫(kù)庫(kù)區(qū)，S10～S11位于富春江水庫(kù)下游. 其中，S5(新安江)6月數(shù)據(jù)缺失.

圖1 錢塘江干流采樣點(diǎn)位(S1: 衢江；S2: 金華江；S3: 蘭江；S4: 將軍巖；S5: 新安江；S6: 梅城大橋； S7: 三都大橋；S8: 子胥渡；S9: 嚴(yán)陵塢；S10: 桐廬水廠；S11: 聞家堰)Fig.1 Sketches of sampling sites in Qiangtang River

使用YSI公司的EXO2多參數(shù)水質(zhì)分析儀原位測(cè)定水溫(WT)、葉綠素a(Chl.a)、濁度等水質(zhì)指標(biāo)，并現(xiàn)場(chǎng)查看EXO數(shù)據(jù)，選取葉綠素a最大層，采集該層的浮游植物樣品及水樣. 取1.5 L水樣立即冷藏，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定總氮(TN)、總磷(TP)、溶解性總氮(DTN)、溶解性總磷(DTP)、溶解性有機(jī)碳(DOC)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、有機(jī)懸浮顆粒物(OSS)等水質(zhì)指標(biāo). DOC指標(biāo)采用總有機(jī)碳測(cè)定儀(multi N/C 2100)測(cè)定，其余參數(shù)測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[30].

浮游植物定量樣品的采集，使用有機(jī)玻璃采水器取水樣1 L，置于樣品瓶中，現(xiàn)場(chǎng)用1%(體積比)魯哥試劑固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置、沉淀48 h后，利用虹吸法將上清液吸除，定容至30 mL，存放在樣品瓶中. 浮游植物計(jì)數(shù)時(shí)，吸取0.1 mL水樣于浮游植物計(jì)數(shù)框中，在40倍物鏡下，觀察100個(gè)視野. 浮游植物鑒定和計(jì)數(shù)使用光學(xué)顯微鏡OLYMPUS-BX53. 浮游植物種類鑒定參照《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[31].

新安江出庫(kù)和富春江出庫(kù)流量分別來源于新安江電站和富春江電站，蘭江徑流量根據(jù)區(qū)間占比計(jì)算而出. 同期氣溫、日照時(shí)數(shù)、降雨數(shù)據(jù)來源于國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái)杭州站監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(http://data.cma.cn).

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

累積降雨以及流量、氣溫和日照時(shí)數(shù)平均值使用2次采樣間隔的數(shù)據(jù)作為當(dāng)月值，其中6月使用采樣前31 d的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析. 降雨量等級(jí)的劃分依據(jù)國(guó)家氣象局的降雨量等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，24 h內(nèi)25～49.9 mm為大雨；50～99.9 mm為暴雨.

根據(jù)浮游植物在不同采樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)度(Y)來判定優(yōu)勢(shì)屬[32]：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中，ni為i種的浮游植物細(xì)胞個(gè)數(shù)，N為所有種類浮游植物總細(xì)胞個(gè)數(shù)，fi為第i種浮游植物出現(xiàn)的頻率，當(dāng)Y>0.02時(shí)，該種類即為優(yōu)勢(shì)屬.

換水周期計(jì)算公式為:

T=W/Qu

(2)

式中，T為換水周期(d)，W為多年平均蓄水量(m3)，Qu為多年平均出庫(kù)流量(m3/s).

首先進(jìn)行Kruskal-Wallis檢驗(yàn)以探究6-8月營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游植物細(xì)胞密度的差異性. 其次，進(jìn)行Wilcoxon秩和檢驗(yàn)以探究2020年與歷史同期水文氣象因子間的差異，以上方法在SPSS 22.0進(jìn)行. 最后，運(yùn)用CANOCO 5.0軟件分析浮游植物群落和環(huán)境因子的關(guān)系，將浮游植物細(xì)胞密度進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)換，將環(huán)境因子(除pH外)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，在排序前對(duì)浮游植物細(xì)胞密度進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，檢驗(yàn)結(jié)果顯示排序軸最大為2.91<3，故選用冗余分析(RDA). 通過共線性檢驗(yàn)排除了水溫、濁度、新安江出庫(kù)流量、富春江出庫(kù)流量和蘭江出庫(kù)流量，采用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)選出顯著影響因子(P< 0.05)進(jìn)行RDA分析，本文進(jìn)行排序的物種數(shù)據(jù)滿足至少在一個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)密度大于2%.

數(shù)據(jù)處理及圖形繪制使用 Excel 2010、Origin 2018及ArcGIS 10.2軟件完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 水文氣象因子變化特征

調(diào)查期間，錢塘江干流的水文氣象因子變化特征如圖2所示. 從圖可以看出，降雨量的月間差異顯著，6月和7月總降雨量顯著高于8月. 其中，7月共發(fā)生4場(chǎng)暴雨，總降雨量達(dá)到476.7 mm. 然而，8月連續(xù)19 d無(wú)降雨，該月總降雨量也僅為32.5 mm. 2020年夏季與2016-2019年同期相比，6、7月月降雨量分別增加了68.7和182.4 mm，其中7月累積降雨量為前4年均值的1.6倍；而2020年8月累積降雨比歷史同期減少了96.6 mm，僅為前4年同期的17.38%(表1).

受降雨的影響，月間流量相差很大. 7月蘭江徑流、新安江出庫(kù)流量和富春江出庫(kù)流量顯著高于8月，7月平均流量分別為2138、4285、1842 m3/s，8月平均流量分別為354、655、1046 m3/s. 受流量影響，富春江水庫(kù)8月?lián)Q水周期為5.77 d，而6月和7月分別為1.76和1.32 d. 與2016-2019年同期相比，7月新安江出庫(kù)和富春江水庫(kù)平均流量分別為歷史同期的4.14和1.94倍.

氣溫在月間差異明顯. 8月日照充足，連續(xù)12 d日照時(shí)數(shù)大于10.7 h；8月氣溫明顯高于6、7月，連續(xù)15天平均溫度高于30.9℃，平均溫度為(30.6±2.6)℃. 與前4年的同期均值相比，2020年7月平均氣溫顯著低于歷史同期(P<0.01)，為(25.9±2.5)℃，而6月和8月溫度相較歷年無(wú)顯著差異(P>0.05).

圖2 2020年夏季錢塘江水文氣象因子逐日變化圖(圖中虛線代表采樣時(shí)間)Fig.2 Diurnal variation of hydro-meteorological factors of Qiantang River in summer of 2020 (The dotted line represents the sampling time)

表1 2016-2019年與2020年錢塘江夏季主要水文氣象因子比較Tab.1 Differences in hydro-meteorological factors of Qiantang River in summer between 2016-2019 and 2020

2.2 水體理化指標(biāo)變化特征

錢塘江干流的水體理化特征的時(shí)間變化如圖3所示. 研究期間，除了CODMn外，碳氮磷濃度在月間無(wú)顯著性差異(P>0.05)，DOC、TN、TP的平均濃度分別為2.28、1.64和0.08 mg/L. CODMn在月間差異顯著(P<0.05)，其中8月為2.37 mg/L，顯著高于6月(1.47 mg/L)和7月(1.67 mg/L). 空間變化如圖4所示，富春江庫(kù)區(qū)的各水體理化指標(biāo)均與上下游江段具有明顯差異：庫(kù)區(qū)上游的新安江段(S5)水質(zhì)較好，而蘭江及以上江段(S1～S4)水質(zhì)較差，尤其在金華江段(S2)，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度明顯高于其他斷面. DOC濃度變化范圍為1.10～4.34 mg/L，最大值在金華江段(S2)，最小值在新安江段(S5). TN濃度變化范圍為1.10～4.34 mg/L，最大值在金華江段(S2)，最小值在富春江庫(kù)區(qū)(S6)；TP濃度在0.022～0.208 mg/L之間變化，最大值在下游錢塘江河口區(qū)(S11)，最小值在富春江庫(kù)區(qū)(S6). CODMn在0.85～4.43 mg/L之間變化，最大值和最小值分別出現(xiàn)在蘭江的將軍巖(S4)和新安江段(S5).

圖3 2020年夏季錢塘江水體理化指標(biāo)濃度時(shí)間變化Fig.3 Temporal variation of water quality index concentration at the Qiantang River in summer of 2020

圖4 2020年夏季錢塘江水體理化指標(biāo)濃度空間變化Fig.4 Spatial variation of water quality index concentration at the Qiantang River in summer of 2020

2.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成和優(yōu)勢(shì)屬變化

2.3.1 浮游植物群落組成及細(xì)胞密度 2020年夏季錢塘江干流共鑒定出浮游植物95種，隸屬于6門59屬，包括藍(lán)藻門8屬9種、硅藻門21屬38種、綠藻門24屬41種、隱藻門1屬2種、甲藻門2屬2種和裸藻門3屬3種. 錢塘江干流浮游植物細(xì)胞密度時(shí)空變化如圖5所示，浮游植物細(xì)胞密度月間差異顯著(P<0.01)，8月細(xì)胞密度顯著高于6、7月(圖5a). 浮游植物夏季平均細(xì)胞密度為(1.64±3.07)×106cells/L，6-8月平均細(xì)胞密度分別為(0.19±0.14)×106、(0.54±0.42)×106和(4.06±4.38)×106cells/L. 空間上浮游植物細(xì)胞密度在富春江庫(kù)區(qū)高于庫(kù)區(qū)上下游，最高值在富春庫(kù)區(qū)的三都大橋(S7)，為1.31×107cells/L，最低值在新安江段(S5)，為3.6×104cells/L(圖5b).

圖5 2020年夏季錢塘江浮游植物細(xì)胞密度時(shí)空變化Fig.5 Spatiotemporal variation of phytoplankton cell densities at Qiantang River in summer of 2020

圖6 2020年夏季錢塘江浮游植物優(yōu)勢(shì)屬細(xì)胞密度時(shí)間變化趨勢(shì)(因矛絲藻僅在S8出現(xiàn)， 輻環(huán)藻只在S11出現(xiàn)，故在圖中未展現(xiàn). a～d為藍(lán)藻門；e～l為硅藻門；m～o為綠藻門；p為隱藻門)Fig.6 Temporal change of cell densities of dominant genus of phytoplankton in Qiantang River in summer of 2020

2.3.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)屬組成及豐度的變化特征 夏季各月份之間優(yōu)勢(shì)屬組成和豐度差異較大，如圖6所示. 整個(gè)夏季溝鏈藻(Aulacoseira)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，梅雨期6和7月主要為硅藻門的溝鏈藻、直鏈藻(Melosira)、小環(huán)藻(Cyclotella)、菱形藻(Nitzschia)、舟形藻(Navicula)、橋彎藻(Cymbella)、異極藻(Gomphonema)和針桿藻(Synedra)占優(yōu)，其次為綠藻門的柵藻(Scenedesmus)，藍(lán)藻門的平裂藻(Merismopedia)和假魚腥藻(Pseudoanabaena). 梅雨后主要優(yōu)勢(shì)屬為藍(lán)藻門的平裂藻、微囊藻(Microcystis)、長(zhǎng)孢藻(Dolichospermum)和假魚腥藻，以及硅藻門的溝鏈藻.

各點(diǎn)位之間優(yōu)勢(shì)屬組成和豐度差異較大，如表2所示. 富春江庫(kù)區(qū)(S6～S8)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)屬種類最多，細(xì)胞密度最高，其次為錢塘江河口區(qū)聞家堰(S11)和蘭江及以上(S1～S4)的各監(jiān)測(cè)斷面，種類最少、細(xì)胞密度最低的為新安江(S5). 從蘭江到富春江庫(kù)區(qū)，浮游植物優(yōu)勢(shì)屬?gòu)墓柙逭純?yōu)逐漸演替為藍(lán)藻占優(yōu)；富春江庫(kù)區(qū)下游則又變?yōu)楣柙逭純?yōu). 其中衢江(S1)主要優(yōu)勢(shì)屬為溝鏈藻、平裂藻和菱形藻，平均細(xì)胞密度分別為3.66×105、1.12×105、0.09×105cells/L；金華江(S2)主要優(yōu)勢(shì)屬為菱形藻、舟形藻和假魚腥藻，平均細(xì)胞密度分別為1.68×105、1.12×105、1.08×105cells/L；在金華江和衢江的匯合斷面蘭江(S3)主要優(yōu)勢(shì)屬為溝鏈藻、假魚腥藻和柵藻，平均細(xì)胞密度分別為3.39×105、1.50×105、0.42×105cells/L. 新安江(S5)主要為硅藻門的溝鏈藻、直鏈藻和針桿藻，平均細(xì)胞密度分別為1.08×105、0.23×105、0.24×105cells/L. 在富春江庫(kù)區(qū)(S6～S8)，優(yōu)勢(shì)屬為平裂藻、長(zhǎng)孢藻、微囊藻和溝鏈藻，細(xì)胞密度最高值分別為3.94×106、1.02×106、1.03×106、5.38×106cells/L；下游壩下(S10)主要為溝鏈藻和平裂藻，平均細(xì)胞密度分別為1.75×105和1.28 ×105cells/L；聞家堰(S11)主要優(yōu)勢(shì)屬為輻環(huán)藻(Actinocyclus)和溝鏈藻，平均細(xì)胞密度分別為1.37×105和0.84×105cells/L.

表2 2020年夏季錢塘江各監(jiān)測(cè)河段浮游植物優(yōu)勢(shì)屬平均細(xì)胞密度(×105 cells/L)Tab.2 Spatial change of cell densities of dominant genus of phytoplankton in Qiantang River in summer of 2020(×105 cells/L)

2.4 浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系

浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系如圖7所示，平均氣溫(AT)、DTP、TP、DOC、CODMn、OSS和累積降雨量(Rainfall)與錢塘江干流浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈相關(guān)(P< 0.05)，7個(gè)環(huán)境因子共解釋了72.73%的浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化. 其中平均氣溫解釋率為30.5%(P=0.002)，累積降雨量解釋率為25.9%(P=0.002). 因此推斷，氣溫與降雨量是驅(qū)動(dòng)錢塘江干流河道浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的最主要因子. 藍(lán)藻門主要與氣溫呈正相關(guān)，與降雨量呈負(fù)相關(guān)，主要包括微囊藻、長(zhǎng)孢藻、平裂藻和假魚腥藻. 但浮絲藻與之相反，與氣溫呈負(fù)相關(guān)，與降雨呈正相關(guān). 硅藻門與氣溫和降雨量的關(guān)系與藍(lán)藻門相反，其中溝鏈藻受到氣溫和降雨量的影響較小. 綠藻門種類豐富，生態(tài)位較寬，與氣溫呈正相關(guān)，與降雨量呈負(fù)相關(guān).

圖7 錢塘江浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序圖(藍(lán)藻門：微囊藻(Mic)；平裂藻(Mer)；矛絲藻(Cus)； 假魚腥藻(Pse)；浮絲藻(Plan)；長(zhǎng)孢藻(Dol)；綠藻門：柵藻(Sce)；衣藻(Chl)；韋斯藻(Wes)； 微芒藻(Micra)；蹄形藻(Kir)；四角藻(Tet)；實(shí)球藻(Pan)；十字藻(Cru)；盤星藻(Ped)； 卵囊藻(Ooc)；空球藻(Eud)；集星藻(Act)；厚枝藻(Pac)；鼓藻(Cos)；輻球藻(Rad)； 硅藻門：肘形藻(Uln)；舟形藻(Nav)；直鏈藻(Mel)；針桿藻(Syn)；異極藻(Gom)；小環(huán)藻(Cyc)； 橋彎藻(Cym)；平面藻(Pla)；卵形藻(Coc)；菱形藻(Nit)；菱板藻(Han)；溝鏈藻(Aul)； 脆桿藻(Fra)；輻環(huán)藻(Acti)；隱藻門：隱藻(Cry)；甲藻門：裸甲藻(Gym)；角甲藻(Cer). 藍(lán)色代表藍(lán)藻門，綠色代表綠藻門，灰色代表硅藻門，褐色代表隱藻門，橙色代表甲藻門)Fig.7 RDA analysis of phytoplankton and environmental factors in Qiantang River

3 討論

在調(diào)查期間，錢塘江的浮游植物群落結(jié)構(gòu)由梅雨期的硅藻占優(yōu)，演替為梅雨后的藍(lán)藻占優(yōu)，包括微囊藻、長(zhǎng)孢藻等水華藍(lán)藻常見屬. 2020年梅雨期的累積降雨量比歷史同期高，其中7月為歷史同期的1.6倍(表1)，并且在7月發(fā)生了4場(chǎng)暴雨. 暴雨不僅會(huì)對(duì)溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽和流量等水體環(huán)境造成改變，對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)帶來影響；而且會(huì)使水中的懸浮顆粒物增多，影響水體的濁度，抑制浮游植物的光合作用；還會(huì)增加水體摻雜作用，稀釋浮游植物的細(xì)胞密度[33-34]. 因此降雨量的增加使得研究區(qū)域內(nèi)水體流量變大，換水周期變短，水體沖刷速率變快[35]. 雖然高換水率有利于硅藻的生長(zhǎng)和占優(yōu)[36]，但是大流量伴隨的強(qiáng)擾動(dòng)對(duì)光照條件產(chǎn)生影響，影響藻類在水中的生存狀態(tài)，不利于藻類對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收. 暴雨影響了錢塘江干流浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替. 所以在整個(gè)梅雨期硅藻占優(yōu)的情況之下，浮游植物的細(xì)胞密度仍然較低[37]. 而2020年，梅雨后降雨驟減，累積降雨量?jī)H為同期17.38%，使得光照條件顯著改善，對(duì)藻類生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)效應(yīng)[38]. 此外，梅雨后富春江庫(kù)區(qū)換水周期明顯變長(zhǎng)，由梅雨期的1.32 d變?yōu)?.77 d，在這一條件下，水體擾動(dòng)變小，使得微囊藻、長(zhǎng)孢藻等水華藍(lán)藻能夠快速的生長(zhǎng)繁殖，進(jìn)而占據(jù)優(yōu)勢(shì)，具備了形成藍(lán)藻水華的條件.

來水量增加會(huì)減少水力滯留時(shí)間，減緩藍(lán)藻水華，這時(shí)可適當(dāng)通過加大水體沖刷作用的方式，降低藍(lán)藻水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)[39-40]，此次調(diào)查中富春江水庫(kù)的平均出庫(kù)流量為2549 m3/s，調(diào)查期間也未見藍(lán)藻水華，這一研究結(jié)果相符于此前吳挺峰等[23]在研究中表明的當(dāng)水體下泄流量達(dá)到600 m3/s，就能防止富春江水庫(kù)的水華暴發(fā).

流態(tài)變化是錢塘江干流浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的重要影響因子，回水區(qū)、水流滯緩區(qū)是藍(lán)藻水華形成的易發(fā)區(qū). 富春江水庫(kù)浮游植物細(xì)胞密度最高，其次是金華江段和下游錢塘江河口. 河流筑壩建庫(kù)發(fā)電會(huì)影響水動(dòng)力條件，根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，蘭江口水體流速能達(dá)到梅城段的5倍左右，自蘭江口到三都境內(nèi)的流速都低于蘭江，在富春江庫(kù)區(qū)河流漸寬，流速漸小[41]. 新安江來水的梅城大橋(S6)到三都大橋(S7)段和蘭江來水的將軍巖(S4)到三都大橋(S7)段是富春江水庫(kù)的主要回水區(qū). 新安江電站和富春江電站是日調(diào)節(jié)型電站，在夏季白天用電高峰發(fā)電，晚上停發(fā). 這種調(diào)度模式之下，富春江水庫(kù)形成了時(shí)斷時(shí)流的間歇性水流特征，當(dāng)停止發(fā)電時(shí)，富春江水庫(kù)庫(kù)區(qū)是底層低溫水流向蘭江上溯，富春江水庫(kù)和蘭江水向新安江回流，從而導(dǎo)致水體滯留，相關(guān)的研究結(jié)果也表明富春江存在一定時(shí)間內(nèi)的往復(fù)運(yùn)動(dòng)和靜止?fàn)铙w[24]. 與此同時(shí)，富春江水庫(kù)水深相對(duì)較深(圖8)，水體開闊，增加了水流滯緩的程度，再加上水體溫度分層的作用，致使浮游植物細(xì)胞密度在此江段最高. 而筑壩減緩水體的流速在文獻(xiàn)中已有報(bào)道[42]，在金華江段的采樣點(diǎn)上是一個(gè)水壩，也導(dǎo)致該江段水流相對(duì)滯緩，其浮游植物細(xì)胞密度也較衢江和蘭江較高；而錢塘江口則屬于咸淡水交匯區(qū)，浮游植物細(xì)胞密度相對(duì)富春江庫(kù)區(qū)較低. 此次調(diào)查的金華江、將軍巖、錢塘江口都是處于水體匯合區(qū)域，可能存在回力頂托的作用，使得水體流速減緩，進(jìn)而有助于浮游植物相對(duì)較高.

圖8 錢塘江關(guān)鍵斷面水溫垂直剖面Fig.8 Stratification of environmental water temperature in summer obtained at Qiantang River

此前許多研究報(bào)道了在水庫(kù)的回水區(qū)均暴發(fā)過藍(lán)藻水華. 例如三峽水庫(kù)的小江回水區(qū)、香溪河回水區(qū)、澎溪河回水區(qū)等[8,43-45]. 富春江水庫(kù)作為典型的亞熱帶大型河流型水庫(kù)，因?yàn)橹谓◣?kù)使得庫(kù)區(qū)的水體流速相對(duì)滯緩，相對(duì)利于藻類的生長(zhǎng)繁殖，多個(gè)優(yōu)勢(shì)屬的細(xì)胞密度均在富春江庫(kù)區(qū)出現(xiàn)峰值，如微囊藻、長(zhǎng)孢藻、平裂藻、溝鏈藻等. 相比于庫(kù)區(qū)而言，衢江段、金華江段和蘭江段(S3)水較淺(圖8)，水團(tuán)混合較為充分，換水速率較高，所以夏季浮游植物細(xì)胞密度低于庫(kù)區(qū). 而新安江段(S5)則主要是因?yàn)樗疁氐?，水質(zhì)良好，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低，其浮游植物生長(zhǎng)受到限制. 因此，應(yīng)當(dāng)重點(diǎn)關(guān)注富春江水庫(kù)回水區(qū)和水流滯緩區(qū)的浮游植物動(dòng)態(tài).

持續(xù)的高溫晴熱天氣為藍(lán)藻異常增殖提供了契機(jī). 梅雨后的高溫晴熱，導(dǎo)致富春江庫(kù)區(qū)出現(xiàn)明顯的溫度分層(圖8). 同時(shí)庫(kù)區(qū)藍(lán)藻細(xì)胞密度快速增高，微囊藻的最高密度達(dá)到了1.03×106cells/L. 梅雨后，雨量驟降，高溫晴熱天氣的接踵而至，加之新安江電站下泄水溫較低，蘭江來水溫度較高，更加利于將軍巖和富春江庫(kù)區(qū)出現(xiàn)明顯的溫度分層[24]. 溫度分層會(huì)阻礙水體垂向的水動(dòng)力交換，使得水體中溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽等指標(biāo)的分層[35]. 當(dāng)水體表層溫度較高，并且混合減弱時(shí)，不利于個(gè)體小，沉降速率高的藻類細(xì)胞密度增加，而利于藍(lán)藻尤其是具有氣囊的微囊藻、長(zhǎng)孢藻占優(yōu)[15,46]. 微囊藻和長(zhǎng)孢藻能夠利用氣囊上浮，在穩(wěn)定的分層條件下，進(jìn)入表層水體從而獲得最優(yōu)的光熱條件[47]，甚至在水體表面形成致密的水華，遮蓋其他更深的非浮性真核浮游植物，從而增加其競(jìng)爭(zhēng)力[48].

在分層條件下還可能會(huì)加劇底泥表面缺氧而使氧化還原點(diǎn)位發(fā)生改變，促進(jìn)磷的內(nèi)源釋放，從而進(jìn)一步提高水華藍(lán)藻的細(xì)胞密度[49]. 以往的研究表明，在升溫的條件下，2016年因?yàn)槌掷m(xù)高溫晴熱天氣在錢塘江干流發(fā)生了藍(lán)藻水華[22]，在白洋淀也因?yàn)闇囟鹊纳叨鴮?dǎo)致浮游植物向藍(lán)藻為主轉(zhuǎn)變[50]. 溫度上升能夠促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)，但是不同藻種具有不同的溫度適應(yīng)性，硅藻在16～26℃時(shí)生長(zhǎng)較快，而藍(lán)藻喜高溫，在25～30℃具有最佳生長(zhǎng)速度[51-52]. 總之，晴熱天氣的持續(xù)使得水體溫度分層更加穩(wěn)定，分層增強(qiáng)則更加有利于藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)地位.

營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)的重要因子，但其并不是錢塘江干流夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要控制因子. 氮濃度與浮游植物的群落結(jié)構(gòu)并不顯著相關(guān)(圖7)，6-8月TP平均濃度分別為0.06、0.07和0.1 mg/L，僅6月梅城大橋(S6)TP濃度為0.022 mg/L, 其余監(jiān)測(cè)斷面的TP濃度在0.032～0.208 mg/L之間波動(dòng)，TP達(dá)到0.03 mg/L時(shí)，滿足藻類的生長(zhǎng)[53]，并且已經(jīng)具有較大水華藍(lán)藻占優(yōu)的可能[54]. 根據(jù)文獻(xiàn)[55-56]計(jì)算出錢塘江干流的TSI(Chl.a)、TSI(TP)和TSI(TN)分別為46.24、64.76和160.67. 根據(jù)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)來看，當(dāng)TSI(TN)或TSI(TP)大于TSI(Chl.a)時(shí)可認(rèn)為氮或磷不是浮游植物生長(zhǎng)最主要的限制因子[57-58]. 由此來看，在錢塘江干流營(yíng)養(yǎng)鹽所能支持的藻類最大生長(zhǎng)潛力并未達(dá)到.

綜合而言，2020年夏季錢塘江干流的浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受到水文氣象過程的驅(qū)動(dòng)，同時(shí)，流態(tài)變化是重要的影響因子，而受營(yíng)養(yǎng)鹽影響較小. 梅雨期，雨量增多，水體流量較大，水體擾動(dòng)強(qiáng)而不利于浮游植物的生長(zhǎng)和增殖；梅雨后，雨量變少，水體流量驟減，換水周期變長(zhǎng)，為浮游植物的生長(zhǎng)提供了極其有利的環(huán)境條件. 此外，持續(xù)高溫晴熱天氣導(dǎo)致的溫度分層，為藍(lán)藻的異常增殖提供了條件. 錢塘江干流已經(jīng)發(fā)生過大規(guī)模的藍(lán)藻水華，并且仍然具有較高的藍(lán)藻水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn). 夏季梅雨期后的持續(xù)高溫晴熱天氣是暴發(fā)藍(lán)藻水華的高危期，應(yīng)當(dāng)著重關(guān)注，加以防范，并且應(yīng)當(dāng)重點(diǎn)關(guān)注其回水區(qū)和水流滯緩區(qū)的浮游植物動(dòng)態(tài)變化.

4 結(jié)論

1) 2020年夏季錢塘江干流共鑒定出浮游植物95屬(種)，主要由硅藻門、藍(lán)藻門和綠藻門組成，主要優(yōu)勢(shì)屬為溝鏈藻、菱形藻、平裂藻、長(zhǎng)孢藻、假魚腥藻和微囊藻屬. 夏季平均藻細(xì)胞密度為(1.64±3.07)×106cells/L，其中梅雨期藻細(xì)胞密度為(0.37±0.36)×106cells/L，顯著低于梅雨后(4.06±4.38)×106cells/L.

2) 梅雨影響了錢塘江干流浮游植物群落的演替，浮游植物群落組成從梅雨期的硅藻占優(yōu)，演替為梅雨后的藍(lán)藻占優(yōu)，且梅雨后期持續(xù)的高溫天氣進(jìn)一步為微囊藻、長(zhǎng)孢藻等水華藍(lán)藻的異常增殖提供契機(jī).

3) 流態(tài)的變化影響了錢塘江干流浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間差異，富春江庫(kù)區(qū)藻密度最高，其次為蘭江及以上江段，新安江段藻密度最低，因此，梅雨后期應(yīng)當(dāng)重點(diǎn)關(guān)注庫(kù)區(qū)和水流滯緩區(qū)的藻類動(dòng)態(tài)，防控藍(lán)藻水華暴發(fā).

致謝：感謝杭州市生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院在數(shù)據(jù)收集中提供的幫助，感謝杭州市桐廬縣環(huán)境保護(hù)監(jiān)測(cè)站在采樣工作的大力協(xié)助，感謝江南大學(xué)王子聰和西華師范大學(xué)鄭清在采樣過程中的幫助，感謝胡春華副研究員和劉莉?qū)嶒?yàn)員在樣品測(cè)定中的幫助，感謝中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所的鄒偉、史鵬程等在數(shù)據(jù)分析、繪圖及論文修改中提供的幫助.