毛玉晶，謝占玲*，徐鴻雁，孟 清，郭 璟，戴大日，王曉芳，孫占清，周曉雨

(1.青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810016;2.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院,青海 西寧 810016)

高寒草甸占青海省草地類型的63.81%，是高寒生態(tài)系統(tǒng)物種及遺傳基因最豐富和最集中的地區(qū)之一[1]。微生物是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，草地蘑菇(Agaricuspratensis)、大白樁菇 (Leucopaxillusgiganteus)、白口蘑(TricholomamongolicumImai)及黃綠卷毛菇(Floccularialuteovirens)是青藏高原著名的特產(chǎn)[2-3]。黃綠卷毛菇是生長(zhǎng)于高寒草甸、高寒草原等植被類型上的大型真菌，至今未實(shí)現(xiàn)人工栽培[4]，其主要原因是黃綠卷毛菇與其適生草地中植物的相關(guān)性并不明晰。黃綠卷毛菇適生地是指黃綠卷毛菇大量發(fā)生的地方(海拔3 200～4 800 m)。王啟蘭等[5]首次指出黃綠卷毛菇種群數(shù)量與植物群落存在一定的相關(guān)性，謝占玲等[6]分析得出黃綠卷毛菇的分布與青藏高原高寒草甸嵩草屬的分布地區(qū)相吻合，但關(guān)于黃綠卷毛菇適生草地植物群落的海拔分布格局及其與黃綠卷毛菇的相關(guān)性研究較少。

植物群落的物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，海拔梯度是溫度、濕度、降水和太陽輻射等多種環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)[7-8]，植物群落多樣性隨著海拔梯度的變化常呈現(xiàn)出以下幾種分布規(guī)律，即負(fù)相關(guān)、中間高度膨脹、正相關(guān)和無關(guān)[9]。植物物種多樣性也反映物種的豐富度、多樣性、均勻度與群落的相互關(guān)系；例如，寧夏草原中低海拔(≤2 500 m)區(qū)域，針茅多樣性與海拔呈顯著增加趨勢(shì)[10]；戴云山和武夷山植物隨著海拔不斷升高，喬木層物種多樣性指數(shù)上升[11-12]。近年來，海拔對(duì)高寒草甸植物多樣性影響的研究報(bào)道僅限于青海省瑪多縣、興?？h、貴德縣、瑪沁縣四個(gè)高寒草甸廣泛分布的植物種群研究[13]，而有關(guān)不同海拔梯度下黃綠卷毛菇適生草地植物群落多樣性的研究較少，本文以不同海拔梯度下青海高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地的植物群落為研究對(duì)象，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析樣地，調(diào)查植物物種特征值、經(jīng)緯度及海拔梯度，并通過熱圖、相似性系數(shù)(Jaccard)、韋恩圖(UpSet)及主成分分析(PCA)，研究青海高原高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地植物群落多樣性及其與黃綠卷毛菇的相關(guān)性，為青海高原高寒草甸黃綠卷毛菇的促繁栽培提供理論依據(jù)。

1 采樣與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

選擇青海省黃綠卷毛菇發(fā)生的典型高寒草甸植被作為研究對(duì)象，共設(shè)置4個(gè)海拔梯度，每個(gè)梯度2個(gè)樣地，其中高海拔梯度為玉樹藏族自治州稱多縣清水河鎮(zhèn)尕秦村、玉樹藏族自治州稱多縣珍秦鎮(zhèn)達(dá)隆，中高海拔梯度為果洛藏族自治州甘德縣旺日乎村、果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)查布關(guān)，中海拔梯度為黃南藏族自治州澤庫縣巴日則村、海南藏族自治州興?？h大河壩灘，低海拔梯度為海西蒙古族藏族自治州天峻縣哈子溝、海北藏族自治州海晏縣塔灣哇瑪，于2020年6—7月進(jìn)行采樣，8個(gè)樣地基本情況見表1。

表1 采樣地的分布Tab.1 Distribution of sample plots

1.2 樣方的確定及測(cè)定指標(biāo)

本試驗(yàn)樣方以黃綠卷毛菇為參照物，中心周邊50 cm×50 cm為1塊樣方(圖1)，每個(gè)海拔梯度有2個(gè)適生草地且每個(gè)適生草地設(shè)立3塊樣方作為重復(fù)。利用手持GPS儀測(cè)定每個(gè)樣方的經(jīng)緯度、海拔高度；采用目測(cè)法測(cè)定植物群落的種類組成及特征值(頻度、蓋度、高度) ，用采集鏟等工具采集完整的植物并對(duì)其進(jìn)行種屬鑒定[15]。

圖1 采樣地分布圖Fig.1 Distribution of sample plots

1.3 重要值、多樣性指數(shù)的計(jì)算

根據(jù)群落調(diào)查結(jié)果，計(jì)算物種相對(duì)重要值、物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)[16-18]，其計(jì)算公式如下：

重要值(IV)=(相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

Pielou均勻度指數(shù)E=H′/lnS

Jaccard相似性系數(shù)q=c/(a+b-c)

式中:Pi為種i的相對(duì)重要值；S為種i所在樣方的物種總數(shù)；c代表兩個(gè)樣地共有的物種數(shù)目；a和b分別代表兩個(gè)群落的物種總數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)并計(jì)算各海拔梯度的植物種類、數(shù)量及物種多樣性指數(shù)；利用Origin 2019軟件和GraphPad Prism 7.0對(duì)植物多樣性指數(shù)進(jìn)行主成分分析和熱圖制作；利用R語言包對(duì)植物種類進(jìn)行UpSet韋恩圖制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海高原高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地植物多樣性

2.1.1 黃綠卷毛菇適生草地植物群落調(diào)查 在8個(gè)黃綠卷毛菇適生草地中共有植物32種，隸屬于13科27屬，其中菊科(Compositae)5屬5種，占種數(shù)的15.63%;豆科(Leguminosae)和禾本科(Gramineae)分別有4屬4種，占種數(shù)的12.50%；傘形科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)和玄參科(Scrophulariaceae)分別有2屬2種；茜草科(Rubia)、石竹科(Caryophyllaceae)、報(bào)春花科(Primulaceae)和蓼科(Polygonaceae)的植物種類較少，僅占種數(shù)的3.13%，均只有1科1屬1種(表2)。

表2 黃綠卷毛菇適生草地植物群落調(diào)查情況Tab.2 Investigation on the plant community of suitable grassland of Floccularia luteovirens

植物重要值大于5%時(shí),表明該植物為群落中的優(yōu)勢(shì)種[19]。黃綠卷毛菇8個(gè)適生草地中植物重要值大于1%的有28種；重要值在5%以上的有4種，分別為矮嵩草(18.14%)、蓬子菜(5.80%)、青藏苔草(5.68%)及垂穗披堿草(5.51%)(表3)。矮嵩草與火絨草的相對(duì)頻度較大，分別為38.69%和8.34%，說明在黃綠卷毛菇適生草地中這兩種植物分布較多且與黃綠卷毛菇的生長(zhǎng)極為密切。

表3 黃綠卷毛菇適生草地植物群落重要值Tab.3 Important values of plant community of suitable grassland of Floccularia luteovirens

2.1.2 黃綠卷毛菇適生草地植物群落物種多樣性 黃綠卷毛菇適生草地植物群落物種多樣性用Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和物種豐富度來表示(表4)。由表4可知，8個(gè)黃綠卷毛菇適生草地植物群落多樣性差異明顯，Shannon-Wiener指數(shù)從大到小依次為ZK-3690>HY-3200>QSH-4410>XH-3670>GD-3960>MQ-3900>ZQ-4240>TJ-3350，物種豐富度從大到小依次為ZK-3690>HY-3200>GD-3960>MQ-3900>XH-3670>QSH-4410>ZQ-4240>TJ-3350，Pielou均勻度指數(shù)GD-3960、MQ-3900、HY-3200及TJ-3350均為0.28，說明4個(gè)樣地的植物分布較均勻且植物種類差異不大。

表4 黃綠卷毛菇適生草地植物群落多樣性指數(shù)Tab.4 Diversity indexes of plant community of suitable grassland of Floccularia luteovirens

2.1.3 黃綠卷毛菇適生草地植物群落相似性 群落相似性系數(shù)q是不同適生草地之間植物群落相似性的度量標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)8個(gè)黃綠卷毛菇適生草地相似性系數(shù)進(jìn)行分析，如表5所示。在8個(gè)適生草地植物群落中，ZQ-4240與QSH-4410植物群落最相似，其相似性系數(shù)為0.364；植物群落呈中等不相似水平(0.25

2.2 海拔對(duì)黃綠卷毛菇適生草地植物多樣性的影響

黃綠卷毛菇適生草地植物群落與環(huán)境因子主成分分析見圖2，圖中第1排序軸(PC1)解釋了樣方中植物群落與環(huán)境因子74.0%的相關(guān)性，第2排序軸(PC2)解釋了兩者間23.2%的相關(guān)性。與第1排序軸相關(guān)性最高的是緯度，呈正相關(guān)關(guān)系，與第2排序軸相關(guān)性最高的為經(jīng)度，說明第2排序軸主要反映了植物群落分布格局在經(jīng)度上的變化。而從線段長(zhǎng)短來看，線段較長(zhǎng)的是海拔，其次是緯度>經(jīng)度，說明海拔與經(jīng)緯度相比是影響植物群落分布更重要的因素。

不同海拔梯度的植物分布規(guī)律如圖3所示，石竹科、傘形科、蓼科、報(bào)春花科、毛茛科及菊科植物在中海拔樣地(3 690～3 900 m)出現(xiàn)最大值，呈現(xiàn)“中度膨脹”的趨勢(shì)；茜草科、禾本科、龍膽科、豆科和玄參科分布在低海拔樣地(3 200～3 350 m)；而薔薇科分布在高海拔樣地(4 240 m以上)；莎草科在所有海拔均有分布(3 200～4 410 m)。綜上所述，黃綠卷毛菇適生草地植物對(duì)海拔的適應(yīng)能力不相同，海拔越高植物群落多樣性越低，中低海拔植物的多樣性較高。

2.3 黃綠卷毛菇與植物間的相關(guān)性

不同黃綠卷毛菇適生草地與共有植物及特有植物分析如UpSet韋恩圖(圖4)所示。

圖中實(shí)心點(diǎn)的連線表示兩個(gè)樣地之間有交集，在對(duì)應(yīng)的柱狀圖上展示兩個(gè)樣地之間的共有植物種類；花瓣圖外圈數(shù)值為各樣地的特有植物數(shù)量，中心圓圈內(nèi)為共有植物數(shù)量。圖4 黃綠卷毛菇適生草地植物種類與黃綠卷毛菇適生草地梯度的UpSet韋恩圖Fig.4 UpSet Wayne diagram of plant species and gradients of suitable grassland of Floccularia luteovirens

由圖4可知,8個(gè)黃綠卷毛菇適生草地的共有植物是矮嵩草，6個(gè)黃綠卷毛菇適生草地的共有植物是火絨草(ZK-3690、MQ-3900無火絨草分布)，5個(gè)黃綠卷毛菇適生草地的共有植物(黃芪)主要分布在低海拔樣地(TJ-3350、HY-3200)和高海拔樣地(QSH-4410、ZQ-4240、GD-3960)，在4個(gè)中高海拔黃綠卷毛菇適生草地(QSH-4410、ZQ-4240、GD-3960、MQ-3900)都有分布的植物是直梗高山唐松草；HY-3200黃綠卷毛菇適生草地中有5種特有植物(鵝絨委陵菜、天藍(lán)苜蓿、蓬子菜、垂穗披堿草和扁穗冰草)，ZK-3690黃綠卷毛菇適生草地中有4種特有植物(鳳毛菊、全萼秦艽、高山豆、繁縷)，QSH-4410和XH-3670無特有植物，可能與適生草地采樣點(diǎn)的地形特征有關(guān)。綜上所述，植物的種類與黃綠卷毛菇適生草地的地理分布有明顯差異，地理位置越接近,植物分布的種類越相似；此外，在本次調(diào)查中，矮嵩草為黃綠卷毛菇適生草地中分布率為100%的唯一植物(圖4)，說明矮嵩草與黃綠卷毛菇關(guān)系極為密切，可能存在共生、菌根或內(nèi)生真菌的關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

青海高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地中植物共有32種，隸屬于13科27屬，其中優(yōu)勢(shì)植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、蓬子菜(Galiumverum)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)及垂穗披堿草(Elymusnutans)。張榮等[20]報(bào)道青藏高原高寒草甸三種優(yōu)勢(shì)植物種為青藏苔草(Carexmoorcroftii)、火絨草(Leontopodiumjacotianum)和高山嵩草(Carexparvula)。青藏苔草作為青藏高原高寒草甸的優(yōu)勢(shì)物種之一，與本研究結(jié)果一致，說明青藏苔草是青藏高原高寒草甸的常見植物種，而矮嵩草、蓬子菜和垂穗披堿草可能是黃綠卷毛菇適生草地中較為特有的植物。研究發(fā)現(xiàn),青海高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地中澤庫樣地的物種豐富度較高，與盧慧等[13]、王長(zhǎng)庭等[15]對(duì)高寒草甸群落植物多樣性報(bào)道一致，可能與該樣地的地理?xiàng)l件、氣候條件及光照有關(guān)系；瑪沁縣大武樣地均勻度指數(shù)是0.28±0.07，較其他樣地偏低且物種分布不均勻，與唐仲霞等[21]研究報(bào)道的瑪沁縣大武樣地高寒嵩草草甸植被退化、物種多樣性呈下降趨勢(shì)結(jié)果一致，植物的均勻度指數(shù)低可能與該樣地草場(chǎng)退化、超載過牧及人為因素有關(guān)。因此，推測(cè)青海高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地植物多樣性之間存在明顯差異，可能與其生長(zhǎng)環(huán)境、氣候條件及人為干擾有一定的關(guān)系。

海拔對(duì)青海高原高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地植物群落分布的影響較為明顯。海拔變化可能會(huì)引起自然溫度梯度的變化，包括溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子的變化[7]，海拔越高水熱條件越惡劣，物種的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力更弱，導(dǎo)致一些物種消失，降低了物種多樣性[22]。對(duì)大青山植物多樣性及在西北黑戈壁植物多樣性分布格局的研究發(fā)現(xiàn)，水熱因子也是決定山地植被生物多樣性分布格局的主要原因[23]。關(guān)于海拔對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落變化影響的報(bào)道較少，研究?jī)H限于盧慧等[13]發(fā)現(xiàn)青藏高原高寒草甸的中海拔和高海拔樣地莎草科植物(藏嵩草、高山嵩草、矮嵩草)等占優(yōu)勢(shì)，低海拔則以禾本科植物(針茅、早熟禾、垂穗披堿草)等為優(yōu)勢(shì)種。本試驗(yàn)重點(diǎn)研究了海拔對(duì)黃綠卷毛菇適生草地植物多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低海拔的植物多樣性與盧慧等[13]報(bào)道一致，具體表現(xiàn)為低海拔(3 200～3 350 m)茜草科、禾本科、龍膽科、豆科和玄參科分布較多；而中高海拔(3 670～4 410 m)的研究結(jié)果與盧慧等[13]報(bào)道不同，出現(xiàn)此差異的原因可能是不同適生草地地理?xiàng)l件導(dǎo)致物種多樣性間的差異，研究未涉及高寒草甸所有黃綠卷毛菇分布適生草地。因此，以后應(yīng)對(duì)高寒草甸黃綠卷毛菇適生草地的植物多樣性在地形、氣候及分布數(shù)量等方面作進(jìn)一步研究。

黃綠卷毛菇在我國(guó)只分布在青海、西藏、四川三個(gè)地區(qū)[6]，其適生草地植物在青海以藏嵩草、高山嵩草、矮嵩草等莎草科植物為優(yōu)勢(shì)種，在西藏主要以高山嵩草 、披堿草、珠芽蓼鳳毛菊、火絨草為主， 四川優(yōu)勢(shì)種為四川嵩草、垂穗鵝冠草 、高山紫菀和高山嵩草[13，24]。而我國(guó)其他草原草甸(未見黃綠卷毛菇發(fā)生)植物建群優(yōu)勢(shì)種主要為大針茅、克氏針茅、小針茅和羊草等[25]，這在一定程度上說明黃綠卷毛菇的發(fā)生與嵩草屬、披堿草屬等植物有關(guān)。

此外，本次調(diào)查的8個(gè)黃綠卷毛菇適生草地的共有植物為矮嵩草，分布率達(dá)到100%，表明其與黃綠卷毛菇關(guān)系極為密切。有文獻(xiàn)指出黃綠卷毛菇為嵩草屬的內(nèi)生真菌[26]，也有報(bào)道指出黃綠卷毛菇可以和嵩草屬或苔草屬植物的根系形成菌根[27]，但矮嵩草與黃綠卷毛菇之間的密切關(guān)系仍需進(jìn)一步研究確認(rèn)。

致謝感謝青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院草業(yè)科學(xué)系孫海群老師和青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室任飛老師對(duì)植物的二次確認(rèn)與鑒定，感謝青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院李希來老師對(duì)相關(guān)草場(chǎng)退化的指導(dǎo)與建議！