張樹梓 張樹彬 任啟文 王 鑫李聯(lián)地

（1. 河北省林業(yè)和草原科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061; 2. 河北小五臺山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，河北 涿鹿075600; 3. 河北林業(yè)生態(tài)建設(shè)投資有限公司，河北 石家莊，050000）

地球正在進(jìn)入由人類活動(dòng)引起的第六次生物大滅絕期，大量物種面臨著滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[1-2]。生物多樣性的喪失對群落的影響不僅是物種多樣性簡單的減少，還會(huì)改變?nèi)郝渲形锓N功能性狀的組成、豐度和分布范圍（功能多樣性）和執(zhí)行相似功能的物種多樣性（功能冗余）[3]。物種對環(huán)境變化的響應(yīng)和對群落功能的貢獻(xiàn)取決于物種所具有的功能性狀[4]。群落中，具有不同功能性狀組合的物種可能執(zhí)行不同的功能，因此，生物多樣性的喪失可能會(huì)降低群落功能多樣性和功能冗余，從而對群落功能和穩(wěn)定性造成直接影響。功能多樣性將物種功能性狀與群落功能有機(jī)結(jié)合，用物種功能性狀對群落功能進(jìn)行描述[5]，可以反映群落中物種生態(tài)策略的多樣性，與群落資源動(dòng)態(tài)、穩(wěn)定性和抗干擾能力密切相關(guān)[6-7]。功能多樣性可以用于解決諸多生態(tài)問題，例如，揭示不同尺度上潛在生物和非生物過程、氣候變化對生物多樣性的影響以及生態(tài)修復(fù)等[8]。功能冗余是在群落受到干擾造成物種喪失的情況下，對維持生態(tài)系統(tǒng)過程提供的保險(xiǎn)作用，這種補(bǔ)償主要是通過群落中執(zhí)行類似功能但對干擾或環(huán)境變化反應(yīng)不同的物種來實(shí)現(xiàn)[9]。群落中功能是否比物種更為重要主要取決于群落的功能冗余程度，例如，在高度功能冗余的群落中，冗余種損失對群落影響較弱，而在功能冗余程度較低的群落，一個(gè)物種可能就代表了一個(gè)功能，這種情況下物種的損失就相當(dāng)于群落功能的喪失[10-11]。

白洋淀濕地是雄安新區(qū)的重要水系，是雄安新區(qū)藍(lán)綠空間的重要組成部分，具有“以淀興城、城淀共榮”的重要生態(tài)功能。植物群落作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的核心生產(chǎn)者，決定了濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，同時(shí)也維系著濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定健康[12]。評估白洋淀濕地植物群落的功能多樣性和功能冗余對于在不斷變化的環(huán)境條件下濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)有著重要意義。本研究在對白洋淀濕地不同生境植物群落調(diào)查和植物功能性狀測定的基礎(chǔ)上，分析基于性狀概率密度(Trait probability density, TPD)的功能多樣性和功能冗余度隨不同生境植物群落的變化規(guī)律，辨析影響植物群落功能特征的主要限制性環(huán)境因子，旨在為白洋淀濕地不同生境植物群落生物多樣性保護(hù)和修復(fù)，以及生態(tài)系統(tǒng)功能維持提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白洋淀濕地位于京津冀腹地，是華北平原最大的湖泊和草本沼澤濕地，也是雄安新區(qū) 的 重 要 水 系，地 理 范 圍 為：N38°43′～39°2′，E115°38′～116°7′，總面積366 km2，屬大清河水系，由143 個(gè)大小不同的淀泊和約3 700 條壕溝組成，海拔范圍5～10 m，呈現(xiàn)出由西北向東南略傾斜。白洋淀屬暖溫帶大陸季風(fēng)性氣候，四季分明，年平均氣溫9.9 ℃，年降水量563.9 mm，降水主要集中在6—8 月，無霜期203 d[13]。土壤母質(zhì)主要為湖相沉積物[14]，以沼澤土為主，養(yǎng)分含量較高，物種多樣性豐富[15]。

1.2 樣地設(shè)置和群落調(diào)查

2021 年8 月至9 月，利用樣帶法和樣方法對白洋淀濕地水生和洲灘兩種生境類型進(jìn)行植物群落調(diào)查，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇人為干擾較少的區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣帶，樣帶間隔200 m 以上，垂直于水陸交界線，在每個(gè)樣帶設(shè)置3 個(gè)2 m×2 m 的植物群落樣方，樣方間隔不小于5 m。在水生和洲灘兩種生境分別布設(shè)10 個(gè)樣帶，共計(jì)調(diào)查了30 個(gè)水生植物樣方和30 個(gè)洲灘草本植物樣方。在每個(gè)植物樣方中，記錄每個(gè)物種名稱、多度、蓋度、健康狀況以及分布狀況。

1.3 植物樣品采集與功能性狀測定

對洲灘草本植物樣方和水生植物樣方中調(diào)查到的所有植物物種進(jìn)行樣品采集，當(dāng)某一物種個(gè)體多度大于5 株時(shí)，至少采集5 株進(jìn)行功能性狀測定，當(dāng)物種個(gè)體數(shù)小于5 株時(shí)，采集所有個(gè)體測定其功能性狀。采集過程中選擇個(gè)體發(fā)育成熟、健康的植株進(jìn)行采樣和測定，主要測定植物功能性狀指標(biāo)為：比葉面積(cm2/g)、葉綠素含量(mg/g)、葉干物質(zhì)含量(g/g)、植物氮含量(mg/g)、磷含量(mg/g)、鉀含量(mg/g)。葉面積使用葉面積儀測定，比葉面積為葉面積除以葉片干質(zhì)量。葉干物質(zhì)含量是葉片干質(zhì)量與葉片鮮重的比值。葉綠素利用葉綠素儀測定。植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在60℃烘箱中烘干后測定植物氮含量、磷含量和鉀含量，測定方法參照植物功能性狀測量標(biāo)準(zhǔn)[16]進(jìn)行。

1.4 環(huán)境因子測定

因生境條件的差異，本研究對洲灘草本植物群落和水生植物群落分別采集環(huán)境因子。針對洲灘草本植物群落，主要采集土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)，在每個(gè)樣方沿對角線選擇3 個(gè)取樣點(diǎn)，利用環(huán)刀法測定土壤容重、最大持水量、自然含水量和毛管孔隙度。同時(shí)用鋁盒取混合土樣帶回實(shí)驗(yàn)室測定土壤化學(xué)性質(zhì)，主要包括pH 值、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷和全鉀，其中，用電位法測定土壤pH 值、重鉻酸鉀外熱源法測定有機(jī)質(zhì)、堿解擴(kuò)散吸收法測定堿解氮、鉬銻抗比色法測定速效磷、乙酸銨浸提法測定速效鉀、半微量開氏法測定全氮、鉬銻抗比色法測定全磷、火焰光度法測定全鉀[17]。

圖1 白洋淀植物群落采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites of plant communities in Baiyangdian wetland

針對水生植物群落，使用薩氏透明度盤和帶刻度的繩子測定水體透明度和水深，利用采水器采集水樣，帶回實(shí)驗(yàn)室參照國家地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)方法（GB3838-2002）測定水樣的pH 值、電導(dǎo)率、水體化學(xué)需氧量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮、全磷、砷和鉛，其中，用電導(dǎo)率儀測定電導(dǎo)率、重鉻酸鹽法測定化學(xué)需氧量、納氏試劑分光光度法測定銨態(tài)氮、紫外分光光度法測定硝態(tài)氮、堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定全氮、鉬銻抗分光光度法測定全磷、二乙基二硫代氨甲酸銀分光光度法測定砷、原子吸收分光光度法測定鉛。利用采泥器采集底泥樣品，自然風(fēng)干后測定底泥化學(xué)性質(zhì)，主要包括：pH 值、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷和全鉀，測定方法同洲灘草本植物群落土壤化學(xué)性質(zhì)測定方法。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 基于性狀概率密度的功能指數(shù) 本研究利用基于性狀概率密度的功能指數(shù)評估白洋淀濕地不同生境植物群落功能特征。首先，對6 個(gè)植物功能性狀進(jìn)行主成分分析(Principal component analysis, PCA)，實(shí)現(xiàn)對功能性狀數(shù)據(jù)降維[1]，選擇特征值大于1 的前兩個(gè)主成分軸計(jì)算群落功能多樣性指數(shù)和功能冗余（表1）。

表1 植物功能性狀的主成分分析Table 1 Principal component analysis (PCA) of plant functional trait data

（1）功能豐富度(FRic)，是指一個(gè)群落占據(jù)功能空間的大小。計(jì)算過程中首先將功能空間劃分為由大小相同的單元組成的N-維網(wǎng)格(N-dimensional grid)，然后，計(jì)算每個(gè)單元的TPD 值，TPD值大于0 的網(wǎng)格所占據(jù)的功能空間即為群落的功能豐富度。群落的TPD 值是以群落中每個(gè)物種的TPDS值，通過物種多度加權(quán)累加計(jì)算獲得[18-20]。群落中物種的TPDS(x)計(jì)算公式如下：

式中，x= (x1,x2, ...,xN)T為N-維性狀空間，Xi= (Xi1,Xi2, . . .,XiN)T,i= 1, 2 ,. . .,n. 其中，X為群落中某一物種性狀N的n個(gè)觀測值。H代表帶寬矩陣。K(x)是一個(gè)對稱概率函數(shù)。

（2）功能均勻度(FEve)，表示性狀空間內(nèi)物種分布的均勻性。計(jì)算公式為[19]：

式中，V代表每個(gè)單元格的大小，N代表群落的TPD 占據(jù)的單元格個(gè)數(shù)。

（3）功能分散度(FDiv)，表示功能性狀空間中物種分布的分散性，

（4）功能冗余(FR)，定義為如果兩個(gè)物種占據(jù)功能空間相似的部分，則被視為功能冗余。針對N-維網(wǎng)格中每一個(gè)單元，計(jì)算TPD 值大于零的物種數(shù)量（M），公式如下[19]：

基于TPD 的功能指計(jì)算基于R 4.1.1 程序“TPD”和“ks”包完成[19,21]。

1.5.2 功能指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性分析 本研究為避免環(huán)境因子之間存在較高的共線性，通過Pearson 相關(guān)分析對環(huán)境因子進(jìn)行檢驗(yàn)篩選，以相關(guān)性系數(shù)＞0.8 為標(biāo)準(zhǔn)。經(jīng)篩選后，水生植物群落保留環(huán)境變量分別為：水環(huán)境指標(biāo)包含透明度，電導(dǎo)率、化學(xué)需氧量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、砷、鉛，底泥指標(biāo)包括pH 值、堿解氮、速效磷、速效鉀。洲灘草本植物群落保留環(huán)境變量為：自然含水量、土壤容重、pH 值、全磷、全鉀、堿解氮。

廣義線性模型框架下的多元回歸可用于描述因變量與一系列解釋變量之間的關(guān)系，而MSMI(Model selection and multi-model inference) 功 能可以從多元回歸分析中生成的所有可能的模型中篩選出最佳模型。因此，本研究利用多元回歸和MSMI 功能檢驗(yàn)影響群落功能多樣性和功能冗余的關(guān)鍵環(huán)境因子，首先。構(gòu)建回歸矩陣，以功能指數(shù)為響應(yīng)變量，環(huán)境變量為解釋變量，為消除各變量之間的量綱差異，對回歸矩陣進(jìn)行Z-score標(biāo)準(zhǔn)化處理。然后，利用多元回歸和MSMI 功能構(gòu)建最優(yōu)回歸模型并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，以AIC 值為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行最優(yōu)模型選擇[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境植物群落功能多樣性與功能冗余

白洋淀洲灘草本植物群落和水生植物群落功能多樣性和功能冗余均存在顯著差異（圖2），其中，功能豐富度洲灘草本植物群落顯著高于水生植物群落，功能均勻度和功能分散度水生植物群落顯著高于洲灘草本植物群落。洲灘草本植物群落功能冗余顯著高于水生植物群落。

圖2 不同生境植物群落功能多樣性和功能冗余變化規(guī)律Fig. 2 Variation of functional diversity and functional redundancy of plant communities in different habitats

2.2 不同生境植物群落功能指數(shù)與物種豐富度的關(guān)系

功能豐富度（p＜0.001,R2=0.92）和功能冗余（p＜0.001,R2=0.92）均與物種豐富度顯著正相關(guān)。功能分散度與物種多樣性表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)（p=0.005,R2=0.13）。功能均勻度與物種多樣性沒有表現(xiàn)出顯著的線性相關(guān)關(guān)系（p=0.11,R2=0.04）（圖3）。

圖3 不同生境植物群落物種豐富度與功能多樣性和功能冗余的關(guān)系Fig.3 Relationship between species richness and functional diversity and functional redundancy of plant communities in different habitats

2.3 不同生境植物群落物種多樣性影響因子分析

通過多元回歸和最優(yōu)模型選擇分析功能指數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系發(fā)現(xiàn)，在洲灘草本植物群落，功能豐富度、功能均勻度和功能冗余與環(huán)境因子呈現(xiàn)顯著相關(guān)性（p＜0.05），其中，全磷與功能豐富度、功能均勻度和功能冗余顯著負(fù)相關(guān)，自然含水量與功能豐富度顯著負(fù)相關(guān)，pH 值與功能均勻度顯著正相關(guān)，堿解氮與功能冗余顯著正相關(guān)（表2）。

表2 洲灘草本植物群落功能指數(shù)與環(huán)境因子的多元回歸與模型選擇Table 2 Multiple regression and model selection of functional indices and environmental factors of floodplain herbaceous plant community

水生植物群落中，功能多樣性指數(shù)與功能冗余均與環(huán)境因子呈現(xiàn)顯著相關(guān)性（p＜ 0.05），其中，功能豐富度與底泥堿解氮顯著正相關(guān)，與底泥速效磷顯著負(fù)相關(guān)。功能均勻度與水體硝態(tài)氮顯著正相關(guān)，與底泥速效鉀顯著負(fù)相關(guān)。功能分散度主要受化學(xué)需氧量、水體全磷和底泥堿解氮影響，其中與化學(xué)需氧量和底泥堿解氮正相關(guān)，與水體全磷負(fù)相關(guān)。功能冗余與水體銨態(tài)氮顯著正相關(guān)，與水體砷顯著負(fù)相關(guān)（表3）。

表3 水生植物群落功能指數(shù)與環(huán)境因子的多元回歸與模型選擇Table 3 Multiple regression and model selection of functional indices and environmental factors of aquatic plant community

3 結(jié)論與討論

本研究利用基于性狀概率密度的方法評估了白洋淀不同生境植物群落功能多樣性和功能冗余差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)洲灘草本植物群落功能豐富度顯著高于水生植物群落，而功能均勻度和功能分散度顯著低于水生植物群落，表明了洲灘草本植物群落中占據(jù)功能空間較大，對生境中資源的占有量較大，但是利用率要低于水生植物群落，并且水生植物群落生態(tài)位分化更為明顯[7,23]。洲灘草本植物群落功能豐富度較高可能與不同生境植物群落物種豐富度的差異相關(guān)，本次調(diào)查中洲灘草本植物群落物種豐富度明顯高于水生植物群落。大量研究表明群落功能豐富度與物種豐富度顯著正相關(guān)[5,24]，本研究中群落功能豐富度與物種豐富度也呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系（p＜0.001,R2=0.92）。水生植物群落功能分散度顯著高于洲灘草本植物群落，并且功能分散度與物種豐富度呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（p=0.005,R2=0.13），這可能是由于水生植物群落較為特殊的物種組成結(jié)構(gòu)造成的，水生植物群落特殊的生境條件導(dǎo)致群落內(nèi)由不同生境偏好的物種組成，物種之間的功能性狀有較大的分化，從而導(dǎo)致水生植物群落較高的功能分散度。另外，還有可能是由于洲灘草本植物群落受環(huán)境篩作用更為明顯，限制了群落內(nèi)性狀的分布范圍，共存物種性狀值表現(xiàn)為低發(fā)散的分布模式，導(dǎo)致洲灘草本植物群落功能分散度較低[25-26]。

功能冗余種占據(jù)著功能空間相似的部分，因此，群落中功能冗余種喪失對群落功能豐富度不會(huì)產(chǎn)生較大影響[27]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)洲灘草本植物群落功能冗余顯著高于水生植物群落，表明了洲灘草本植物群落抗干擾能力更強(qiáng)，對物種喪失的敏感性較低，并且，功能冗余受物種豐富度的影響，表現(xiàn)為隨著群落物種豐富度增加而增加，這與大多數(shù)研究相一致[28-30]，主要反映了物種豐富的群落物種間存在更高程度的功能重疊，群落抗干擾能力更強(qiáng)。同時(shí)也表明了物種豐富度較低的群落更容易受到物種喪失的影響，在這種情況下，物種的喪失會(huì)對群落功能產(chǎn)生嚴(yán)重影響。洲灘草本植物群落與水生植物群落功能冗余的差異同樣也可能是由于不同的生境條件造成的，在洲灘草本植物群落物種為適應(yīng)環(huán)境條件（例如水資源的可利用性），物種間性狀差異較小，而在水生植物群落不同生活型（例如，挺水型、浮葉型和沉水型等）物種共存，導(dǎo)致了功能冗余度的降低[19]。

環(huán)境條件類似一個(gè)“篩子”，作用在于篩選適宜局域生境的物種，植物群落構(gòu)建過程中，經(jīng)過環(huán)境過濾，其中具有適應(yīng)性狀的物種才能在群落中定居、存活、生長，因此，環(huán)境篩作用會(huì)使群落內(nèi)物種性狀表現(xiàn)趨同適應(yīng)[31-32]。另外，環(huán)境因子對植物功能性狀也具有一定塑造作用，進(jìn)而影響植物群落的功能多樣性和功能冗余[33]。通過評估影響白洋淀濕地不同生境植物群落功能特征的主要環(huán)境因子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同的生境植物群落功能多樣性和功能冗余與環(huán)境因子顯著相關(guān)。并且，不同功能指數(shù)與環(huán)境因子組合的響應(yīng)不相同，表明了環(huán)境過濾作用影響2 種生境植物群落功能結(jié)構(gòu)，部分環(huán)境因子對物種進(jìn)行篩選，導(dǎo)致無法適應(yīng)局域生境的物種淘汰，改變了群落物種組成，進(jìn)而對群落功能結(jié)構(gòu)造成影響。土壤自然含水量是洲灘草本植物群落功能豐富度的一個(gè)主要限制性因子，這可能與植物對土壤水分條件的生態(tài)適應(yīng)性相關(guān)，有研究表明土壤自然含水量與濕地植物群落物種豐富度顯著負(fù)相關(guān)[34]，進(jìn)而會(huì)影響群落的功能豐富度。值得關(guān)注的是，白洋淀洲灘草本植物群落和水生植物群落對生境中養(yǎng)分元素含量的響應(yīng)表現(xiàn)相似，主要表現(xiàn)為生境中有效氮含量和磷元素含量是影響群落功能特征的主要環(huán)境因子，其中生境中有效氮含量與功能多樣性和功能冗余呈正相關(guān)關(guān)系，而磷元素含量與功能多樣性和功能冗余呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。有研究表明生境中氮、磷、鉀等養(yǎng)分元素對植物的生長發(fā)育和分布有顯著的影響[35-36]。濕地生態(tài)系統(tǒng)中水體的硝態(tài)氮、銨態(tài)氮以及土壤堿解氮可以直接被植物吸收利用，是植物氮素營養(yǎng)的主要來源[37]，因此，生境中適宜的有效氮含量對群落中物種的定植、擴(kuò)散和更新有積極作用，從而影響群落的物種組成結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)。磷元素含量是白洋淀2 種生境植物群落功能多樣性和功能冗余的主要限制性因子，表明了生境中磷元素含量超出了植物需求的適宜濃度范圍，對群落功能特征產(chǎn)生了限制性的影響。長期以來，白洋淀濕地環(huán)境由于受到氣候干旱、社會(huì)發(fā)展和人口增長造成的工業(yè)和生活污水的影響，有機(jī)質(zhì)、磷污染較為嚴(yán)重。近年來，隨著雄安新區(qū)的設(shè)立，白洋淀的生態(tài)補(bǔ)水工程和一系列環(huán)境治理措施的實(shí)施，有效遏制了污染物的外源輸入，生態(tài)環(huán)境得到了明顯改善，然而，長期以來污染物質(zhì)的外源輸入導(dǎo)致了白洋淀內(nèi)源負(fù)荷較為嚴(yán)重[38-39]，會(huì)對植物群落的功能結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。因此，針對受環(huán)境過濾明顯的白洋淀兩種生境植物群落，進(jìn)行植物篩選和優(yōu)化配置不僅可以提高群落功能多樣性和功能冗余的有效方式，而且對生境改善也有一定的促進(jìn)作用，例如，使用已知的能夠耐受當(dāng)前環(huán)境條件，并且對具有環(huán)境凈化效果的本地物種（例如去磷功能較強(qiáng)的植物）進(jìn)行富集種植對生境條件的改善具有促進(jìn)作用[40]。另外，為防止植物殘?bào)w造成有機(jī)質(zhì)大量沉積，應(yīng)對不同生境采取針對性的管理措施，一方面，定期對水生植物進(jìn)行收割或捕撈，對洲灘草本植物定期清理植物碎屑，另一方面，控制生境中有機(jī)質(zhì)的分解速率，將生境中營養(yǎng)鹽濃度控制在適宜植物生長的范圍內(nèi)，不僅可以消減生境中內(nèi)源污染，對植物群落功能多樣性保護(hù)和群落穩(wěn)定性也有重要意義?？偟膩碚f，本研究探明了生境中有效氮含量和磷元素含量充當(dāng)了白洋淀植物群落功能特征的環(huán)境篩，因此，從植物群落功能特征的保護(hù)與恢復(fù)角度，白洋淀濕地植物群落還需要實(shí)施科學(xué)合理的管理措施改善生境條件，以達(dá)到構(gòu)建穩(wěn)定的功能多樣化植物群落，建立健康和穩(wěn)定的生境的目的。

綜上所述，白洋淀濕地洲灘草本植物群落和水生植物群落物種所占功能空間的大小及在功能空間中的分布模式存在顯著差異，表現(xiàn)為洲灘草本植物群落功能豐富度較高，而功能均勻度和功能分散度較低。物種豐富度高的群落抗干擾能力更強(qiáng)，洲灘草本植物群落功能上更為冗余，而水生植物群落更易受到人為或氣候干擾。因此，通過篩選能夠耐受或者凈化環(huán)境的物種豐富群落物種庫，對提高群落功能多樣性和抗干擾能力具有積極作用。環(huán)境過濾作用顯著影響群落的功能多樣性和功能冗余。無論是洲灘草本植物群落還是水生植物群落，生境中有效氮含量和磷含量都是群落功能特征的主要驅(qū)動(dòng)力，在白洋淀濕地的保護(hù)、管理和修復(fù)過程中對關(guān)鍵環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行調(diào)節(jié)和改善也是植物群落功能多樣性保護(hù)的有效途徑。