吳艷，王洪峰，穆立薔

物種分布模型的研究進展與展望

吳艷，王洪峰，穆立薔

（東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150036）

物種分布模型是當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域十分熱點的研究方向，自生態(tài)位的概念提出后，物種分布模型也隨之產(chǎn)生．從最初僅依賴專家學(xué)者的經(jīng)驗探究物種分布和環(huán)境關(guān)系，到隨著計算機技術(shù)與物種分布背后生態(tài)學(xué)理論的并行發(fā)展，出現(xiàn)了各種基于不同理論的物種分布模型．近年來，物種分布模型已經(jīng)成為解決瀕危物種保護，外來生物入侵風(fēng)險評估，病蟲害防治等多個領(lǐng)域研究中各種問題的重要工具．闡述了物種分布模型的背后理論，介紹了主流的物種分布模型與其實際應(yīng)用，總結(jié)了現(xiàn)有物種分布模型的缺點，并對物種分布模型后續(xù)發(fā)展提出了展望．

物種分布模型；生態(tài)位理論；適生區(qū)預(yù)測

物種分布模型（Species Distribution Model，SDM）又稱生態(tài)位模型（Ecological Niche Model，ENM）或物種棲息地模型（Species Habitat Model）[1]．由于不同研究者對其研究目的的不同，故產(chǎn)生了不同的名稱，本文均以物種分布模型代指．物種分布模型是將目標(biāo)物種的分布情況和該物種所在地的相關(guān)環(huán)境因子通過算法關(guān)聯(lián)起來推算物種分布所需的生態(tài)要求，并將運算結(jié)果投射到未來特定時空條件下預(yù)測某地區(qū)物種潛在分布情況的模型[2]．

1　生態(tài)位理論的起源與發(fā)展

物種分布模型立足于生態(tài)位原理[3]．生態(tài)位最初由Grinnell[4]提出，Grineell將生態(tài)位定義為一個能同時滿足物種自身生存且后代能夠繁衍的狀態(tài)下所需要的所有條件的和，即現(xiàn)在通常解釋為的空間生態(tài)位．而后，Elton[5]又提出了功能生態(tài)位的概念，即一個物種在其所處的群落中的功能地位．此后，生態(tài)位概念在不同學(xué)者的研究中越來越完善，Hutchinson[6]整理了前人的觀點，以數(shù)學(xué)角度提出了著名的超體積生態(tài)位，即在多個環(huán)境因子所定義的多維空間內(nèi)能維持穩(wěn)定的種群狀況的超體積（Hyper-volume）．Hutchinson認(rèn)為Grinnell的生態(tài)位概念更偏重于物種與環(huán)境（生物與非生物因子）的關(guān)系，Elton的生態(tài)位概念更偏重于物種本身在群落中扮演的角色．在此基礎(chǔ)上，Hutchinson又進一步定義了基礎(chǔ)生態(tài)位（無其它物種競爭下能維持物種本身生存的環(huán)境因子條件）以及現(xiàn)實生態(tài)位（除環(huán)境因子外將物種自身與其它物種的種間關(guān)系也考慮進去后，能夠維持生存與繁殖的所有條件）．基于此，Soberón[7]等提出了影響生態(tài)位變化從而影響物種分布的因素有4種：（1）該時空下的氣候、土壤情況、地形地勢等非生物因素；（2）與物種間的營養(yǎng)關(guān)系以及相互作用，包括捕食、競爭、互利共生等生物因素；（3）該物種在原生境受威脅后的遷移能力與擴散能力；（4）該物種進入到新的環(huán)境后，為了適應(yīng)新環(huán)境的進化能力，該能力在一般情況下影響力并不明顯，但當(dāng)生境變化較大時，該因素將會是非常重要的因素．從宏觀角度來看，這些因素當(dāng)中影響力最強的是非生物因素（氣候等環(huán)境因素），因其制約了物種對該生境的生理適應(yīng)能力及對不同生境的響應(yīng)，因此很大程度上也決定了該物種在世界范圍內(nèi)的分布格局和分布范圍．而非生物因素中影響力最大的是氣候因素，這對物種的影響最為直接．

2　物種分布模型

2.1　物種分布模型的發(fā)展

從現(xiàn)有文獻看，最早探究物種分布和氣候之間關(guān)系的例子出現(xiàn)于1924年，Johnston預(yù)測了一種仙人掌在澳大利亞的入侵風(fēng)險．Hittinka在1963年評估了影響幾種歐洲物種分布的主要氣候因素[8]．1977年，Nix和他的合作者開始了對物種分布建模的嘗試，1986年，第一個廣泛使用的SDMs模型——BIOCLIM模型誕生[9]，此后的30年，隨著計算機和統(tǒng)計科學(xué)的并行發(fā)展，越來越多的物種分布模型相繼出現(xiàn)．近年來，物種分布模型已經(jīng)成為解決生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、保護生物學(xué)和氣候變化等研究中各種問題的重要工具[10]．

2.2　物種分布模型介紹

2.2.1最大熵模型（MaxEnt）MaxEnt模型是以最大熵理論為依據(jù)構(gòu)建的一種物種分布模型[11]．該模型將物種已知的實際分布情況與對應(yīng)環(huán)境變量結(jié)合，根據(jù)同一物種所需生長氣候相似的原理依據(jù)，推算在一定的生態(tài)位約束條件下，物種分布規(guī)律的最理想狀態(tài)，即達到熵最大時物種在預(yù)測地區(qū)的可能分布情況．在眾多物種分布模型中，最大熵模型對樣本量少、地理范圍小、環(huán)境耐受能力有限的物種也具有準(zhǔn)確率較高的預(yù)測結(jié)果[12]．因此，MaxEnt模型被廣泛應(yīng)用于各種分布數(shù)據(jù)少、分布范圍狹窄的珍稀瀕危物種的潛在分布區(qū)預(yù)測．

2.2.2生物氣候分析系統(tǒng)（BIOCLIM）BIOCLIM模型是最早誕生的物種分布模型[13]，它的應(yīng)用原理是通過數(shù)字高程模型（DEM）將已知的物種分布區(qū)中所含的限制環(huán)境因子從地理層面提煉，并與物種已知的分布區(qū)進行對比，得到一個研究物種的多維生物氣候包絡(luò)[14]，并將該物種所需的環(huán)境條件投射到其他物種未知分布的區(qū)域，以得到未知區(qū)域是否適合物種分布的預(yù)測結(jié)果．雖然BIOCLIM模型創(chuàng)建較早，但它的算法簡單，預(yù)測效果良好，操作簡便，因此至今仍然被運用于各種物種分布的預(yù)測中．但由于該模型將不同的環(huán)境變量看成獨立的個體，而實際上，不同環(huán)境因子之間往往存在關(guān)聯(lián)，故該模型的預(yù)測結(jié)果會出現(xiàn)一定程度的偏差，且樣本量小時該模型的預(yù)測精度并不高．

2.2.3生態(tài)位因子分析模型（ENFA）ENFA模型是比較了物種分布所需要的生態(tài)位與整個研究區(qū)域的總環(huán)境因子的均值以及方差，通過這種比較計算出物種分布的適宜性以及影響物種分布的環(huán)境因子[15]．由此可以看出，ENFA模型受物種已知分布點特征的影響較大，因此它的預(yù)測結(jié)果具有較高的生態(tài)學(xué)意義，但同樣精度較低，且無法分類變量．

2.2.4分類與回歸樹模型（CART）CART模型可用于創(chuàng)建分類樹與回歸樹，二者的區(qū)別在于回歸樹的預(yù)測結(jié)果是根據(jù)葉子節(jié)點的中位數(shù)或均值來決定的[16]，分類樹的預(yù)測結(jié)果是根據(jù)葉節(jié)點的類別概率最大決定的．在模擬物種分布中，將物種分布樣本的各變量極值作為葉節(jié)點而進行分割，由此可知該模型的預(yù)測結(jié)果不易受到少數(shù)特別的分布數(shù)據(jù)點的影響．同樣的，其缺點在于預(yù)測結(jié)果與生態(tài)學(xué)理論聯(lián)系不大，生態(tài)學(xué)意義不高．

2.2.5廣義線性模型（GLM）與廣義相加模型（GAM）GLM模型是線性模型的一種拓展，它克服了線性模型對于殘差服從正態(tài)分布的要求但仍需服從其它指數(shù)分布族[17]，在物種分布預(yù)測方面，它的預(yù)測結(jié)果代表了物種在多維環(huán)境因子空間中的一個響應(yīng)曲面，即物種分布點數(shù)量越多預(yù)測結(jié)果越合理．與它相比，GAM模型可應(yīng)用于因變量和自變量不呈線性關(guān)系時，即GAM模型具有更廣的適用性．但二者均受樣本量影響較大，且無法處理分類變量．

2.2.6遺傳算法模型（GARP）GARP模型可以看做是一種規(guī)則集的生成[18-19]，在物種分布預(yù)測中則代表物種的地理分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量數(shù)據(jù)結(jié)合運行后的規(guī)則集合．通過反復(fù)運行的過程最終確定規(guī)則的最大參數(shù)，即形成適合物種分布的區(qū)域預(yù)測．GARP模型是在多類規(guī)則下產(chǎn)出運行結(jié)果的，這代表了不同規(guī)則間的互補能很好地提高它的模型預(yù)測結(jié)果精度，且在樣本量充足的情況下過擬合的現(xiàn)象會降低．

2.2.7貝葉斯網(wǎng)絡(luò)模型（BN）貝葉斯網(wǎng)絡(luò)形式上是一個有向無環(huán)圖[20]，在這個有向無環(huán)圖中，結(jié)點表示隨機變量，結(jié)點之間的邊表示了節(jié)點與節(jié)點之間的條件依存關(guān)系，這種依存關(guān)系也可以看做為概率關(guān)系．在物種分布模型中，這種概率關(guān)系既可以由實際物種分布數(shù)據(jù)得到也可以由專家經(jīng)驗得到，這表明該種模型在生態(tài)學(xué)意義上有較高體現(xiàn)．但同樣的，在缺乏足夠的樣本量數(shù)據(jù)或?qū)＜医?jīng)驗不足時，該模型的精度會大大降低．

除此之外，還有結(jié)合物種分布數(shù)據(jù)與專家前人的經(jīng)歷經(jīng)驗的模糊物元模型（FME）、模糊神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型（FNN），這類模型可以建立更為復(fù)雜的模型[21]．但同時因為由專家經(jīng)驗建模而主觀性過高，且在針對不同的對象建模時需要采用額外的數(shù)據(jù)補充．

2.3　物種分布模型在實際研究中的應(yīng)用

自物種分布模型問世以來，各生態(tài)學(xué)領(lǐng)域?qū)W者都對其表現(xiàn)出極大的熱情，物種分布模型也被廣泛應(yīng)用于生物入侵風(fēng)險評估、病蟲害防治、瀕危物種保護、物種與氣候環(huán)境間關(guān)系分析等方面．在生物入侵風(fēng)險評估方面，胥勇[22]等利用BIOCLIM模型評估了松材線蟲傳入云南的風(fēng)險，王奕晨[23]等運用GARP模型預(yù)測分析了福壽螺在中國的潛在適生區(qū)．在病蟲害防治方面，基于BIOCLIM模型，黃芳[24-25]等預(yù)測了綠圓跳蟲、石蒜綿粉蚧在中國的適生區(qū)，徐家文[26]等分析了扶桑綿粉蚧在中國的適生性．韓雨昊[27]等利用GART算法對蟲害進行了預(yù)測分析．在瀕危物種保護方面，鄒麗麗[28]利用GARP模型預(yù)測了濕地水鳥的空間分布；利用MaxEnt模型，李一琳[29]等對瀕危物種褐馬雞進行了保護空缺分析，塔旗[30]等對中華穿山甲的潛在適生區(qū)進行了預(yù)測．在物種與氣候環(huán)境關(guān)系研究方面，GLM與GAM 2種模型應(yīng)用較多，朱源[31]等人論述了GLM模型和GAM模型在植物種與環(huán)境關(guān)系研究中的應(yīng)用，武亞蘋[32]對吉爾伯特群島海域中黃鰭金槍魚的棲息地綜合指數(shù)進行了分析，鄭波[33]等研究了東黃海鮐漁場與環(huán)境因子的分析，李增光[34]分析了南黃海帆張網(wǎng)的主要漁獲物分布等．

2.4　物種分布模型在實際研究中的評價

物種分布模型在被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)中各物種分布預(yù)測的同時，還有不少生態(tài)學(xué)者對不同模型的表現(xiàn)進行了橫向?qū)Ρ群驮u價．曹銘昌[35]等利用中國15個樹種的地理分布數(shù)據(jù)，對比分析了GLM模型、GAM模型、CART模型各自的優(yōu)缺點，通過表現(xiàn)結(jié)果，他認(rèn)為這3種模型均有比較不錯的表現(xiàn)，且其中GAM模型的預(yù)測結(jié)果最好．左聞韻[36]等利用20種杜鵑花屬中國特有種為檢驗對象比較SVM（支持向量機模型）與GARP 2種模型性能，最終認(rèn)為SVM模型解決了“高維小樣本”的物種分布預(yù)測難題，且無論在計算速度還是在預(yù)測效果上SVM模型都遠優(yōu)于GARP模型．Elith[37]等使用了不同的物種分布模型對來自全球6個地區(qū)的226種物種分布數(shù)據(jù)進行預(yù)測和模擬，在其結(jié)論中，MaxEnt模型表現(xiàn)最佳．通過預(yù)測結(jié)果對比，GLM模型、GAM模型、GARP模型表現(xiàn)結(jié)果雖次于MaxEnt模型，但也均有不錯的預(yù)測結(jié)果．Tsoar[38]等使用4種模型共模擬了42種以色列蛇類、鳥類和蝙蝠類物種的分布情況．通過對比，他認(rèn)為其中表現(xiàn)較好的是GARP模型和MD模型（馬氏距離模型），表現(xiàn)相對較差的是DOMAIN模型（領(lǐng)域模型）和ENFA模型．

3　物種分布模型展望

物種分布模型的出現(xiàn)對生態(tài)學(xué)是一個巨大的里程碑，因為無論是生物入侵、病蟲害防治、還是瀕危物種保護，都需要掌握該物種的分布情況，但人為采集這些分布數(shù)據(jù)常有物種分布范圍廣、數(shù)量多導(dǎo)致工作量大或物種分布范圍狹窄，野外生境難以到達，工作開展艱難等情況．合理運用物種分布模型可以高效快速地判斷出物種的潛在分布區(qū)，以便于下一步防治或保護政策的制定．同時也能根據(jù)該類模型，基于未來時空的環(huán)境因子預(yù)判該物種未來的分布情況，提前制定相應(yīng)的保護或防治計劃，更大程度地維持物種豐富度．

目前看來，沒有任何一種模型可以被稱之為“萬金油”模型，現(xiàn)有的物種分布模型只能處理部分特定案例，每個模型都有各自擅長與不擅長的地方．

在理論方面，有些模型僅依賴于專家經(jīng)驗，導(dǎo)致其預(yù)測結(jié)果雖然有較高的生態(tài)學(xué)意義，但具有很大的主觀性，如BN模型，F(xiàn)ME模型，F(xiàn)NN模型等．而有些模型僅依賴于算法邏輯而對生態(tài)學(xué)意義并沒有很好的詮釋，在生態(tài)學(xué)上還需謹(jǐn)慎對待使用，如BIOCLIM模型、GLM模型、GAM模型等．還有些模型受樣本的質(zhì)量和數(shù)量影響較大，在樣本所代表的環(huán)境特征不明顯或樣本量小時容易產(chǎn)生預(yù)測結(jié)果不佳的情況，如ENFA模型、BIOCLIM模型、GLM模型、GAM模型、GARP模型等．即使是目前公認(rèn)的受樣本量影響小，預(yù)測結(jié)果較好的MaxEnt模型，也有預(yù)測結(jié)果容易過擬合的缺點存在．除模型的欠缺外，在實際操作方面，很多學(xué)者在使用物種分布模型時對其背后的生態(tài)學(xué)理論和算法的理解并不透徹，既不明白為什么選用某一種物種分布模型，也不了解模型的算法與參數(shù)設(shè)定，單純套用軟件和默認(rèn)參數(shù)，所得結(jié)果并不能很好解釋實際上物種分布的真實情況．且物種分布模型對環(huán)境因素的選取要與研究物種的特性相結(jié)合，各類環(huán)境因子和分布數(shù)據(jù)如不篩選可能會出現(xiàn)過擬合現(xiàn)象．此外，我國的物種分布模型研究在物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)的來源上都有所欠缺，很多學(xué)者所依賴的GBIF數(shù)據(jù)平臺關(guān)于中國的物種分布信息非常少且更新緩慢，Worldclim的全球氣候數(shù)據(jù)對國內(nèi)研究也有著種類單一、精度不足的問題．而國內(nèi)各氣象數(shù)據(jù)平臺雖然可以獲取更精準(zhǔn)的環(huán)境氣象數(shù)據(jù)，但往往格式難以統(tǒng)一，需要研究人員手動二次加工，加大了工作難度．

總的來說，物種分布模型是熱點研究方向但尚未成熟，在未來的研究中，我國學(xué)者應(yīng)該建立更完善的物種分布信息和環(huán)境數(shù)據(jù)的大數(shù)據(jù)平臺，隨時更新新的物種分布信息，方便研究者的相關(guān)研究．與此同時，研究者應(yīng)該更好地結(jié)合理論與實際，考慮加入生物因子影響（如競爭、捕食等）以及物種自身的遷入遷出能力與適應(yīng)新環(huán)境的能力．在使用物種分布模型預(yù)測分布區(qū)時，要更加深入系統(tǒng)地學(xué)習(xí)不同模型背后的算法與理論支撐，考慮同一軟件下不同參數(shù)的調(diào)整以及不同的軟件處理同一個物種的分布預(yù)測，結(jié)合分析考慮最好的分析結(jié)果．如果有可能，也希望研究者自己建立算法與生態(tài)學(xué)理論連接更緊密，受限更小且預(yù)測結(jié)果更好的新物種分布模型．

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Research progress and prospect of species distribution models

WU Yan，WANG Hongfeng，MU Liqiang

（School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150036，China）

The species distribution model is a very hot research direction in the current ecology field．Since the concept of niche was proposed，species distribution models have also emerged．From the initial exploration of species distribution and environment only relying on the experience of experts and scholars to the parallel development of computer technology and ecological theory behind species distribution，there have been various species distribution models based on different theories．In recent years，species distribution model has become an important tool to solve various problems in the research of endangered species protection，exotic biological invasion risk assessment，pest control and other fields．Expounds the theory behind the species distribution model，introduces the mainstream species distribution model and its practical application，summarizes the shortcomings of the existing species distribution model，and puts forward the prospect for the follow-up development of the species distribution model．

species distribution model；ecological niche theory；prediction of suitable area

1007-9831（2022）05-0066-05

Q94

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2022.05.012

2022-01-18

吳艷（1996-），女，青海西寧人，在讀碩士研究生，從事資源植物保護與利用研究．E-mail：775720669@qq.com

穆立薔（1966-），女，黑龍江寧安人，教授，博士，從事資源植物保護與利用、植物抗逆性及樹種篩選研究．E-mail：mlq0417@163.com