喬 毅，沈 輝，蔣 葛，成 婕，曹曉慧，竇雅斌，劉學(xué)實(shí)，萬(wàn)夕和，史文軍，王李寶，黎 慧，賁成凱，孫瑞建

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007；2.上海海洋大學(xué)，上海 201306；3.南京師范大學(xué)，江蘇南京 210023）

哈氏仿對(duì)蝦Parapenaeopsis hardwickii 隸屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)，甲殼綱，十足目，對(duì)蝦科，仿對(duì)蝦屬，又稱金鉤蝦、滑皮蝦、條蝦、熗蝦等，是一種熱帶、亞熱帶淺海區(qū)廣溫廣鹽的暖水性中型蝦類，主要分布在我國(guó)黃海南部、東海和南海以西以及巴基斯坦、印度東西岸、孟加拉國(guó)、馬來(lái)西亞、新加坡、加里曼丹島、日本等近岸淺海海域[1-3]。哈氏仿對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)價(jià)值非常高，可鮮食也可加工成海米，深受消費(fèi)者的喜愛(ài)[4]。哈氏仿對(duì)蝦自然產(chǎn)卵繁殖周期長(zhǎng)、繁殖力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快，當(dāng)年孵化的幼體可在秋冬季形成蝦汛，是我國(guó)近海沿岸定置張網(wǎng)和桁桿拖蝦網(wǎng)作業(yè)主要的捕撈對(duì)象之一，也是我國(guó)重要的出口創(chuàng)匯經(jīng)濟(jì)蝦類品種[5]。

我國(guó)關(guān)于海水蝦類資源的研究起步較晚，零星研究始于20 世紀(jì)30 年代，50 年代主要進(jìn)行大規(guī)模調(diào)查研究，早期研究主要集中在蝦類的發(fā)現(xiàn)和分類鑒定，隨后開(kāi)展資源系統(tǒng)調(diào)查和漁場(chǎng)調(diào)查等，目前主要在大規(guī)模調(diào)查的基礎(chǔ)上對(duì)各品種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)調(diào)查分析[6]。20 世紀(jì)70 年代我國(guó)逐漸加強(qiáng)海水蝦類資源的利用，隨著捕撈船只的劇增和捕撈技術(shù)的進(jìn)步，海洋蝦類資源的捕撈量不斷突破，但隨著近些年捕撈強(qiáng)度增強(qiáng)和海洋環(huán)境的變化，海水蝦類資源的捕撈量發(fā)生了巨大的變化，據(jù)中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒顯示海水蝦類捕撈量由2016 年的1 587 522 t 下滑至2020 年的1 206 347 t，捕撈產(chǎn)量下降24.01%，由此可見(jiàn)我國(guó)海洋捕撈蝦類資源量正在快速萎縮。哈氏仿對(duì)蝦作為我國(guó)沿岸海域重要的對(duì)蝦資源之一，目前正面臨著自然資源量銳減、產(chǎn)卵場(chǎng)破壞和生長(zhǎng)環(huán)境惡化等問(wèn)題，其資源保護(hù)和人工干預(yù)措施等相關(guān)研究滯后。本文對(duì)目前我國(guó)哈氏仿對(duì)蝦的研究現(xiàn)狀進(jìn)行概述，以期對(duì)該資源的合理開(kāi)發(fā)和有效保護(hù)以及實(shí)現(xiàn)人工增養(yǎng)殖提供參考。

1 哈氏仿對(duì)蝦的生物學(xué)及棲息特點(diǎn)

1.1 生物學(xué)形態(tài)特征

哈氏仿對(duì)蝦甲殼較薄，體表除深陷的溝處有較長(zhǎng)的軟毛外，其他處光滑，身體呈微紫紅色，成體雌蝦體長(zhǎng)為70～140 mm，雄蝦體長(zhǎng)為50～80 mm。雄性額角異形，一種額角較長(zhǎng)，為雌雄共有，前端約2/5 向上隆起，末端尖銳，明顯超出第一觸角柄末端，額角齒式7～8/0（不包括胃上刺），上緣末半部無(wú)齒，額角后脊具中央溝；另一種額角較短，微微下彎，末端尖，似匕首形，伸至第一觸角柄第2 節(jié)中部，約為頭胸甲長(zhǎng)的4/5，上緣7～8 齒，分布于額角全長(zhǎng)，下緣無(wú)齒，額角后脊幾乎伸至頭胸甲后緣，額角側(cè)脊及側(cè)溝伸至胃上刺下方消失?？v縫伸至頭胸甲2/3 至4/5 處。眼睛較大，眼柄粗短，眼后溝和心鰓溝不明顯，頸溝和肝溝較深。第4～6 腹節(jié)背面具縱脊，第6 腹節(jié)背脊末端和兩側(cè)后下方各有1 銳刺。第1、第2 對(duì)步足具基節(jié)刺和肢鰓，5對(duì)步足皆具外肢。雄性交接器：側(cè)葉基部有1 耳狀突，側(cè)緣在側(cè)突與耳狀突之間較直，端側(cè)突較小，朝向兩側(cè)，端中突近三角形，頂端圓，形呈花瓶狀。雌性交接器：前板半橢圓形，前緣圓，腹面顯著凹陷，形成納精囊，后板寬大，前緣微突，前側(cè)角前突末、胸節(jié)腹甲后脊之后中央不具1 叢長(zhǎng)毛[4,7]。

1.2 攝食習(xí)性和繁殖習(xí)性

哈氏仿對(duì)蝦可棲息于各種不同地質(zhì)的海底[5]，以泥沙質(zhì)底為主，具有潛沙習(xí)性，為雜食性蝦類，主要攝食浮游生物和游泳生物，也攝食底棲生物，主要包括蝦類、橈足類、硅藻類、小型魚(yú)類、雙殼類、多毛類、沙殼纖毛蟲(chóng)類、有孔蟲(chóng)類、鞭毛蟲(chóng)類、放射蟲(chóng)類、腹足類、端足類、黃藻類、綠藻類及短尾類等類群[4]。哈氏仿對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度較快，從夏季開(kāi)始繁殖至翌年夏季為一個(gè)生長(zhǎng)周期，經(jīng)歷夏秋和翌年春夏2 個(gè)快速生長(zhǎng)期后性逐漸成熟，繁殖期結(jié)束后大個(gè)體群體消失，可能與繁殖后大規(guī)模死亡有關(guān)，其極限年齡為1.323 4 歲[2,8]。哈氏仿對(duì)蝦雌雄個(gè)體規(guī)格差異明顯，雌性體長(zhǎng)和體重顯著高于雄性，生長(zhǎng)周期中其雌雄個(gè)體比例有較大變化，生長(zhǎng)期11 月至翌年3 月，雌雄比較為接近，繁殖期的5 月至12 月雌性個(gè)體明顯多于雄性個(gè)體，特別是在6—7 月繁殖旺季，雌雄性比高達(dá)4 左右，甚至雌性個(gè)體占到98.8%，推測(cè)繁殖季雄性蝦交尾后體力衰竭死亡所致[4,9]。

哈氏仿對(duì)蝦為雌雄異體，異體受精，生殖方式為具有閉鎖式納精囊的排卵型生殖，調(diào)查發(fā)現(xiàn)雄性個(gè)體最大體重和體長(zhǎng)出現(xiàn)在5 月，雌性主要出現(xiàn)在5—7 月，可推測(cè)其交尾主要集中在5 月[8]。哈氏仿對(duì)蝦的性腺發(fā)育可分為6 期，其發(fā)育特點(diǎn)和分布情況詳見(jiàn)表1[8,10]。哈氏仿對(duì)蝦的產(chǎn)卵時(shí)間在不同海區(qū)有所差異，其中南黃海和東海主要在5—8 月，南海主要在3—5 月[1,4,11-12]，雄蝦性成熟后與退殼期的雌性交尾，將精莢傳遞給雌蝦，儲(chǔ)存在納精囊中，當(dāng)雌蝦性成熟后一邊產(chǎn)卵，一邊將納精囊里的精子釋放水中與卵結(jié)合完成受精，哈氏仿對(duì)蝦性腺分批成熟產(chǎn)卵[7,13]，產(chǎn)卵時(shí)間多為夜間，高峰期在22∶00 前后，其卵為沉性[3,14]。

表1 哈氏仿對(duì)蝦性腺發(fā)育特點(diǎn)Tab.1 Characteristics of gonad development of P.hardwickii

1.3 棲息習(xí)性及環(huán)境適應(yīng)性

哈氏仿對(duì)蝦為廣溫廣鹽的暖水種，在我國(guó)沿岸海域分布較廣，主要分布水深5～70 m，其中30°00' N以北主要分布在60 m 水深沿岸海域，受長(zhǎng)江入海沖淡向東擴(kuò)展影響，其可分布到127°00' E 水深100 m的海域，30°00' N 以南，只分布在70 m 深以內(nèi)淺海[8]。受水溫、鹽度和餌料的變化，哈氏仿對(duì)蝦分布還有明顯的季節(jié)變化，其一般分布在水溫10～24 ℃，鹽度30～34，餌料豐富的海域，隨季節(jié)作東西和南北短距離移動(dòng)。8—10 月，隨著臺(tái)灣暖流水向北推進(jìn)，內(nèi)外側(cè)海區(qū)均有分布，此季節(jié)在近岸張網(wǎng)漁獲物中占有一定比例，出現(xiàn)率為全年的最高；秋末（11 月），隨著水溫下降，哈氏仿對(duì)蝦密集中心向東南部外側(cè)海區(qū)移動(dòng)，在外側(cè)海區(qū)沙泥質(zhì)海底越冬；3—5 月，隨著水溫上升，近岸海域餌料生物逐漸豐富，哈氏仿對(duì)蝦逐漸由外海向近海移動(dòng)，進(jìn)行索餌和產(chǎn)卵洄游[8,11,15]，是夏季張網(wǎng)和拖網(wǎng)的優(yōu)勢(shì)種。

2 哈氏仿對(duì)蝦的分布及遺傳多樣性

2.1 資源分布情況

哈氏仿對(duì)蝦在我國(guó)黃海南部、東海和南海沿岸海域均有分布，以東海的資源量最為豐富，目前的調(diào)查發(fā)現(xiàn)該資源北起蘇北淺灘輻射沙脊群海域，向南的長(zhǎng)江口外側(cè)高鹽度水域，浙江整個(gè)沿岸海域和外側(cè)群島附近，福建沿岸水域及臺(tái)灣海峽，以及雷州半島和瓊州海峽等均有分布，受水溫、鹽度、餌料豐富程度和時(shí)空生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)的影響，哈氏仿對(duì)蝦在各海域的分布豐度和集中時(shí)間存在差異，如表2 所示。在膠州灣、山東半島等黃海北部和渤海灣海域目前暫未見(jiàn)該資源分布的報(bào)道[16-18]。

表2 我國(guó)哈氏仿對(duì)蝦資源分布調(diào)查情況Tab.2 Survey on the distribution of resources of P.hardwickii in China

2.2 遺傳多樣性

了解種群遺傳結(jié)構(gòu)是漁業(yè)資源有效、可持續(xù)長(zhǎng)期管理的重要組成部分，對(duì)海洋生物群遺傳結(jié)構(gòu)的分析表明，具有高分散能力的生物在大地理層面上幾乎沒(méi)有遺傳分化。國(guó)內(nèi)關(guān)于哈氏仿對(duì)蝦遺傳多樣性研究較晚，早期關(guān)于S 形額角與匕首形額角的仿對(duì)蝦是否為哈氏仿對(duì)蝦與刀額仿對(duì)蝦Parapenaeopsis cultriostris同物異名存在爭(zhēng)議[5]，徐琰等[52]利用仿對(duì)蝦屬線粒體DNA 的16S rRNA 基因片段和細(xì)胞色素氧化酶亞基I基因片段（COI）序列差異，分析了哈氏仿對(duì)蝦與其他種的系統(tǒng)演化關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)16S rRNA 基因的變異率為0，COI 基因的變異率僅0.058%，認(rèn)為哈氏仿對(duì)蝦與刀額仿對(duì)蝦為同一個(gè)種。毛智超等[53]通過(guò)COI 基因分析，發(fā)現(xiàn)哈氏仿對(duì)蝦是仿對(duì)蝦屬獨(dú)立的分支，與細(xì)巧仿對(duì)蝦P.tenlla 和亨氏仿對(duì)蝦P.hungerfordi 種類親緣關(guān)系較近，并非其姊妹種。根據(jù)遺傳距離推測(cè)出仿對(duì)蝦屬的大致分化時(shí)間發(fā)生在中新世末期至上新世早期，這與李曉玲等[54]的研究結(jié)果吻合。

隨后對(duì)我國(guó)東海、臺(tái)灣東北部宜蘭、臺(tái)灣中西部臺(tái)中和臺(tái)灣西南部車(chē)埕海區(qū)收集的4 個(gè)哈氏仿對(duì)蝦地理種群進(jìn)行線粒體控制區(qū)序列擴(kuò)增，分析種群遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)線粒體的AT 堿基含量非常豐富（85.9%），共觀察到296 個(gè)可變位點(diǎn)，包括203 個(gè)單基因位點(diǎn)和93 個(gè)簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)，所有樣本的單倍型多樣性均較高（99.6%），核苷酸多樣性都很低（0.77%），共定義153 個(gè)單倍型，雖然95%的簡(jiǎn)約網(wǎng)絡(luò)沒(méi)有地理結(jié)構(gòu)，但所有樣本的FST 值均存在顯著的遺傳變異（FST=0.014 6，P＜0.01）。其中宜蘭與其他樣本之間的兩兩FST值存在顯著的遺傳差異，但其他3 個(gè)樣本之間的遺傳變異不顯著。所有兩兩比較之間的Nm值范圍從8.413 5（宜蘭-車(chē)埕）到111.003 5（東海-車(chē)埕）。4 個(gè)樣本的UPGMA 樹(shù)分為2 個(gè)不同的組，宜蘭構(gòu)成一組，其他3 個(gè)樣本組成一組。分子方差（AMOVA）分析也顯示宜蘭地區(qū)與其他樣本之間存在顯著的遺傳差異。（2～1.5）萬(wàn)年前最后一個(gè)冰川期，臺(tái)灣海峽海平面下降導(dǎo)致東海、車(chē)定和臺(tái)中地區(qū)水位下降成一條槽，棲息地縮小，導(dǎo)致種群混合，降低種群間的遺傳差異，與宜蘭地區(qū)的種群發(fā)生地理阻斷。隨著海平面的上升，大約在11 400 年前哈氏仿對(duì)蝦發(fā)生過(guò)大規(guī)模擴(kuò)張，其分布范圍擴(kuò)大，這與該地區(qū)高單倍型多樣性和低核苷酸多樣性的哈氏仿對(duì)蝦遺傳特性相吻合[55]。另外，通過(guò)對(duì)東海北部和臺(tái)灣淡水鎮(zhèn)、臺(tái)中、普臺(tái)和車(chē)埕的哈氏仿對(duì)蝦延伸因子-1α 基因內(nèi)含子進(jìn)行序列分析，207 份樣品中共鑒定出102 個(gè)等位基因，78 個(gè)可變位點(diǎn)，包括46 個(gè)單基因位點(diǎn)和32 個(gè)簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)，除東海北部樣本均有常見(jiàn)的等位基因，盡管等位基因沒(méi)有系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)，但兩兩的FST值和分子方差分析（AMOVA）顯示，東海北部的樣本與其他樣本之間存在顯著的遺傳差異。5 個(gè)樣本的UPGMA 樹(shù)顯示2 個(gè)不同的聚類，東海北部的樣本聚為一支，臺(tái)灣海峽4 個(gè)地區(qū)的樣本聚為一支。102 個(gè)等位基因的中位連接網(wǎng)絡(luò)呈星狀，沒(méi)有明顯的等位基因聚類，這表明哈氏仿對(duì)蝦最近可能經(jīng)歷了種群擴(kuò)張[56]。但是黃海和東海區(qū)域的哈氏仿對(duì)蝦樣本的核苷酸多樣性分別為0.001 87 和0.021 5，單倍型多樣性分別為0.818 和0.822，從COI 基因多樣性值來(lái)看，黃海和東海的哈氏仿對(duì)蝦樣本沒(méi)有明顯的地理結(jié)構(gòu)差異，AMOVA 和成對(duì)FST顯示該群體無(wú)明顯的遺傳分化[57]。

目前普遍認(rèn)為海洋生物種群之間存在著高水平的基因流動(dòng)，具有比預(yù)期更穩(wěn)定的基因結(jié)構(gòu)，通常表現(xiàn)出低水平的遺傳分化。我國(guó)哈氏仿對(duì)蝦隨季節(jié)變化在沿岸做東西和南北的短距離遷移，其卵以及幼蝦、成蝦游泳力較弱，受到洋流影響較大，在海洋環(huán)流的驅(qū)動(dòng)下促進(jìn)了哈氏仿對(duì)蝦的基因流動(dòng)，但是在冰川期引起的海平面高度的變化，地理阻隔改變了哈氏仿對(duì)蝦的棲息環(huán)境，其種群經(jīng)歷過(guò)不同程度的收縮和擴(kuò)張，導(dǎo)致其種群一定程度上發(fā)生遺傳多樣性分化。

3 哈氏仿對(duì)蝦資源量變化及保護(hù)現(xiàn)狀

3.1 資源變化情況

哈氏仿對(duì)蝦是我國(guó)海水對(duì)蝦資源的重要捕撈對(duì)象之一，其在浙江沿岸海域資源量最為豐富，20 世紀(jì)90 年代浙江北部海域哈氏仿對(duì)蝦年平均資源量可達(dá)14 430.4 t，其中2 月高達(dá)43 056.7 t，浙南年平均資源量為2 034.6 t，10、11 月可達(dá)16 498.9 t，浙江全年平均資源量為16 465 t，可捕撈量為13 172 t，其捕撈量占漁獲量比重較高，部分地區(qū)高達(dá)70%～90%[1,7,11-12,24]。1998 年宋海棠等[8]再次對(duì)浙江海域的哈氏仿對(duì)蝦資源量進(jìn)行取樣評(píng)估，其資源量?jī)H4 000 t，相比90 年代初縮減75.8%，2013 年其資源量為5 260.6 t，雖有所回升，但相比90 年代初還是下降了68%[48]。2000 年，李明云等[2]對(duì)東海北部哈氏仿對(duì)蝦的利用率進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)其利用率為67.06%，根據(jù)格雷厄姆（Graham）提出的S 形曲線理論，即種群的最適利用率為50%，表明目前哈氏仿對(duì)蝦群體已屬于過(guò)度利用狀態(tài)。哈氏仿對(duì)蝦是舟山漁場(chǎng)重要的蝦類資源，有研究表明官山附近以及浙江沿岸哈氏仿對(duì)蝦逐漸失去優(yōu)勢(shì)地位[58-59]，大量拖網(wǎng)和桁桿拖網(wǎng)對(duì)體長(zhǎng)30～50 mm 的幼齡哈氏仿對(duì)蝦進(jìn)行捕撈是主要原因之一[9]。在中街山列島哈氏仿對(duì)蝦由2010—2018 年，哈氏仿對(duì)蝦由常見(jiàn)種上升為優(yōu)勢(shì)種，可能與近年海區(qū)水溫上升導(dǎo)致冬季捕撈量增加相關(guān)，綜合時(shí)間與空間生態(tài)位的分布，哈氏仿對(duì)蝦的生態(tài)位寬度整體偏低，說(shuō)明其在該海域的生存狀況較差[27-28]。由此可見(jiàn)，我國(guó)哈氏仿對(duì)蝦資源正受到過(guò)度開(kāi)發(fā)利用，其資源量在不斷銳減。

3.2 資源保護(hù)現(xiàn)狀

關(guān)于我國(guó)哈氏仿對(duì)蝦的資源保護(hù)措施早在20 世紀(jì)90 年代就開(kāi)始提出：（1）建議控制漁船數(shù)量過(guò)快增加，限制網(wǎng)目的大小和漁船的馬力，嚴(yán)禁使用驚蝦儀等誘捕工具[60]，合理安排漁場(chǎng)，向更深的海域拓展，開(kāi)發(fā)利用高鹽度蝦類資源，降低對(duì)哈氏仿對(duì)蝦的捕撈強(qiáng)度[12]，有研究發(fā)現(xiàn)增加捕撈強(qiáng)度已不能提高哈氏仿對(duì)蝦的產(chǎn)量，反而會(huì)降低產(chǎn)值，所以適度開(kāi)發(fā)有利于對(duì)該資源的可持續(xù)利用；（2）保護(hù)哈氏仿對(duì)蝦的產(chǎn)卵場(chǎng)，例如在禁漁線以西的浙北海區(qū)設(shè)置蝦類禁漁區(qū)，并在其他海區(qū)設(shè)定7 月15 日至9 月30 日的禁漁期[2]，保障哈氏仿對(duì)蝦的繁殖量，從而增加補(bǔ)充群體數(shù)量，也有建議春夏季為哈氏仿對(duì)蝦的索餌和產(chǎn)卵時(shí)間，應(yīng)對(duì)該資源進(jìn)行合理保護(hù)，冬季進(jìn)行捕撈為宜；（3）控制哈氏仿對(duì)蝦的開(kāi)捕體長(zhǎng)在70 mm 以上，避免對(duì)規(guī)格偏小的補(bǔ)充群體資源的破壞，有研究表明開(kāi)捕體長(zhǎng)70 mm 時(shí)，單位補(bǔ)充量產(chǎn)量達(dá)到最大，開(kāi)捕體長(zhǎng)達(dá)到80 mm時(shí)，單位補(bǔ)充量的產(chǎn)值達(dá)到最大[2]；（4）開(kāi)展哈氏仿對(duì)蝦人工繁育技術(shù)攻關(guān)，通過(guò)人工增殖放流的形式補(bǔ)充自然繁殖量不足的問(wèn)題，另外可以建設(shè)人工魚(yú)礁，人為改善海底生態(tài)環(huán)境，為哈氏仿對(duì)蝦的索餌、生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)卵提供庇護(hù)，達(dá)到保護(hù)增殖和提高漁獲的目的，促進(jìn)哈氏仿對(duì)蝦資源的可持續(xù)發(fā)展。

4 哈氏仿對(duì)蝦的人工繁育現(xiàn)狀

4.1 哈氏仿對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

哈氏仿對(duì)蝦含肉率高達(dá)55.27%，粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量分別為18.91%、1.12%和1.80%，相較于其他蝦均處于較高水平，肌肉中富含18 種常見(jiàn)氨基酸，包括人體所需的8 種必需氨基酸，尤以谷氨酸、天冬氨酸、精氨酸和賴氨酸含量最高。哈氏仿對(duì)蝦的鮮味氨基酸含量也非常高（32.54%），顯著高于南美藍(lán)對(duì)蝦Penaeus stylirostris、凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei、安氏白蝦Exopalaemon annandalei 和日本沼蝦Macrobrachium nipponense，尤其以第一鮮味谷氨酸含量極高。哈氏仿對(duì)蝦肌肉中除了富含氨基酸外，脂肪酸含量也相當(dāng)豐富，共檢測(cè)到21 種脂肪酸，包括9 種飽和脂肪酸，單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸各6種，其中不飽和脂肪酸含量高達(dá)55.99%，多不飽和脂肪酸31.58%，DHA＋EPA 含量達(dá)到23.58%。另外哈氏仿對(duì)蝦肌肉中還含有豐富的鉀、鈉、鈣、鎂、磷、鐵、鋅等13 種常量及微量元素[61-62]。由此可見(jiàn)哈氏仿對(duì)蝦肌肉中粗蛋白、氨基酸、脂肪酸和礦物元素含量豐富，是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富、味道鮮美的食品。

4.2 人工繁育現(xiàn)狀

哈氏仿對(duì)蝦具有諸多優(yōu)點(diǎn)，是一種非常具有人工養(yǎng)殖前景的海水蝦類，金忠文等[3]2002 年率先開(kāi)展其人工繁殖技術(shù)研究，于7 月底從象山港口收集一定數(shù)量性腺發(fā)育良好的哈氏仿對(duì)蝦，參照中國(guó)對(duì)蝦Fenneropenaeus chinensis 人工育苗的技術(shù)方法開(kāi)展哈氏仿對(duì)蝦育苗工作，親蝦運(yùn)回基地后存活率達(dá)到67.6%，當(dāng)天夜里蝦就開(kāi)始產(chǎn)卵，其孵化率達(dá)到65%，幼體發(fā)育經(jīng)歷無(wú)節(jié)幼體、蚤狀幼體、糠蝦幼體后變態(tài)發(fā)育成幼蝦，期間獲得了幼體發(fā)育的形態(tài)特征相關(guān)資料，共培育出體長(zhǎng)0.6 cm 的蝦苗20 余萬(wàn)尾，育苗期間發(fā)現(xiàn)蚤狀幼體1 期和糠蝦幼體階段出現(xiàn)2 個(gè)高死亡峰，認(rèn)為與幼體染菌和未找到適口餌料有關(guān)。張曹進(jìn)等[63]2010 年在呂四近海收集性腺發(fā)育良好的哈氏仿對(duì)蝦，參照中國(guó)對(duì)蝦人工育苗方法并加以改進(jìn)，孵化率提高到75.5%，共培育出體長(zhǎng)0.5～0.75 cm 幼苗300 余萬(wàn)尾，發(fā)現(xiàn)以湛江叉鞭金藻Dicrateria zhanjiangensis作為開(kāi)口餌料，進(jìn)而投喂扁藻Platymonas sp.、青蛤Cyclina sinensis 受精卵和文蛤Meretrix meretrix 擔(dān)輪幼蟲(chóng)等生物活餌，育苗工作取得了較好成效。并發(fā)現(xiàn)哈氏仿對(duì)蝦幼苗對(duì)鹽度的適應(yīng)能力較強(qiáng)，無(wú)節(jié)幼體期布苗密度不超過(guò)20 萬(wàn)尾·m-3為宜，最終因?yàn)轲D料和管理問(wèn)題，蝦苗大批死亡，未能開(kāi)展人工養(yǎng)殖研究。2012年劉建忠等[14]在臺(tái)州和舟山海域收集到大量哈氏仿對(duì)蝦，通過(guò)海水晶配制人工海水進(jìn)行育苗，整個(gè)過(guò)程中親蝦存活率高達(dá)85%以上，孵化率73.9%，經(jīng)過(guò)25 d 培育出體長(zhǎng)約1.5 cm 的蝦苗20 余萬(wàn)尾，苗種存活率66.56%，取得了幼體發(fā)育各個(gè)階段的顯微照片，哈氏仿對(duì)蝦變成仔蝦后殘殺性嚴(yán)重，后期存活率較低。由此可見(jiàn)，目前我國(guó)哈氏仿對(duì)蝦的人工育苗工作取得了一定成果，為其后續(xù)的進(jìn)一步研究留下了寶貴的資料，但均未能延續(xù)其人工養(yǎng)殖工作。

5 總結(jié)與展望

哈氏仿對(duì)蝦作為我國(guó)重要的海洋蝦類資源之一，在我國(guó)南黃海以南近岸海域均有分布，是優(yōu)質(zhì)的海水蝦類產(chǎn)品，也是我國(guó)海捕經(jīng)濟(jì)蝦類及出口創(chuàng)匯的重要組成部分。目前我國(guó)關(guān)于哈氏仿對(duì)蝦研究主要集中在資源的調(diào)查方面，通過(guò)近年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)我國(guó)哈氏仿對(duì)蝦資源量在不斷減少，雖然通過(guò)近些年的海洋資源保護(hù)和管理其資源量有所回升，但目前的形勢(shì)依然不容樂(lè)觀，關(guān)于開(kāi)展該資源的保護(hù)迫在眉睫。對(duì)其資源的保護(hù)個(gè)人有兩方面建議，一方面，加強(qiáng)海洋漁業(yè)資源的系統(tǒng)調(diào)查，準(zhǔn)確掌握該蝦的繁殖、洄游和生長(zhǎng)習(xí)性，從而有針對(duì)性地設(shè)置產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)保護(hù)區(qū)和保護(hù)期，制定合理的捕撈政策，加強(qiáng)漁業(yè)保護(hù)的宣傳力度和執(zhí)法力度，提高漁民素質(zhì)，樹(shù)立起海洋漁業(yè)資源保護(hù)意識(shí)，讓哈氏仿對(duì)蝦自然資源量得以恢復(fù)和可持續(xù)利用；另一方面，加大科研力量和技術(shù)的投入，早日突破哈氏仿對(duì)蝦的規(guī)?；斯し庇夹g(shù)，通過(guò)開(kāi)展人工育苗進(jìn)行增殖放流，補(bǔ)充海洋資源量，同時(shí)推進(jìn)該蝦的人工養(yǎng)殖技術(shù)攻關(guān)，實(shí)現(xiàn)哈氏仿對(duì)蝦的全人工養(yǎng)殖，減少消費(fèi)者對(duì)野生資源的依賴。近些年，水產(chǎn)研究工作者在哈氏仿對(duì)蝦的人工育苗方面進(jìn)行了大量的研究，積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)和技術(shù)，但仍未實(shí)現(xiàn)該資源的規(guī)?；斯し庇饕恼系K在于優(yōu)質(zhì)親蝦獲取難度較大，暫養(yǎng)和馴化存活率較低，幼體開(kāi)口餌料和病害防控問(wèn)題未解決等。后續(xù)研究中可在現(xiàn)有基礎(chǔ)上借鑒南美白對(duì)蝦的繁育技術(shù)，提高硬件設(shè)施和設(shè)備投入，降低環(huán)境條件對(duì)繁育工作的影響；幼體投喂成熟的商品開(kāi)口餌料（如蝦奶粉），保證餌料的適口性、安全性和營(yíng)養(yǎng)均衡，提高蝦苗質(zhì)量和存活率；另外，在前期開(kāi)展的哈氏仿對(duì)蝦病原的調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)野生群體白斑綜合征病毒的攜帶率非常高，利用無(wú)特定病原（SPF）技術(shù)繁育健康種苗等顯得尤為重要，為今后突破哈氏仿對(duì)蝦的規(guī)?；缣峁┬碌乃悸?。目前我國(guó)關(guān)于哈氏仿對(duì)蝦資源的保護(hù)、人工繁育和實(shí)現(xiàn)人工養(yǎng)殖還面臨著巨大挑戰(zhàn)，但相關(guān)工作的開(kāi)展對(duì)該資源的保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)利用具有重要前景和意義。