李 鳳，胡繼文，趙 鯤，馬 開，楊桂娟，辛培堯，王軍輝，麻文俊

（1.西南林業(yè)大學(xué) a.國(guó)家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心；b.西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 a.林業(yè)研究所；b.林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；c.楸樹國(guó)家創(chuàng)新聯(lián)盟，北京 100091；3.洛陽農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽 471023；4.朝陽市自然資源局，遼寧 朝陽 122000）

楸樹Catalpa bungeiC.A.Mey.是紫葳科Bignoniaceae 梓屬CatalpaScop.高大落葉喬木，是我國(guó)特有的珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹種，其材質(zhì)優(yōu)良，不翹不裂，耐水濕，耐腐蝕，易加工，紋理美觀，素有“木王”之稱[1]，楸樹喜光，較耐寒，稍耐鹽堿，抗性強(qiáng)，喜深厚肥沃濕潤(rùn)的土壤。在我國(guó)多地均有分布，主要分布于湖北、江蘇、安徽、河南和山東等地，遼寧、內(nèi)蒙以及新疆等地引種栽培，生長(zhǎng)情況良好[2]。楸樹是制作家具、雕刻、樂器和船只等的上等材料[3]，目前市場(chǎng)上楸木供不應(yīng)求，大徑材價(jià)格達(dá)到4 000 元/m3，是楊木、松木等的數(shù)倍。作為優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種的楸樹在園林綠化中的應(yīng)用越來越多，有很大的發(fā)展?jié)摿1]。

嫁接作為一種繁殖技術(shù)，廣泛應(yīng)用于植物的規(guī)?；敝?。截至目前，大量的研究集中于砧木與接穗的互作、砧木對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響、砧木與接穗遺傳物質(zhì)的交流等方面。嫁接成功與否受內(nèi)外因素的共同影響，其中嫁接親和性是影響嫁接成功最關(guān)鍵的因子[4]。在果樹和蔬菜的研究中，砧木不僅對(duì)接穗生長(zhǎng)、品質(zhì)、結(jié)實(shí)能力有影響，還對(duì)適應(yīng)性、抗旱性也有不同的效應(yīng)[5-11]。目前，依托國(guó)家儲(chǔ)備林工程建設(shè)，楸樹人工林發(fā)展迅速，通過嫁接繁育可以快速提供良種優(yōu)質(zhì)苗，年育苗量達(dá)4 000 萬株以上。但是，由于嫁接技術(shù)儲(chǔ)備不足、推廣應(yīng)用缺乏，導(dǎo)致目前群眾繁育的良種苗木出現(xiàn)“小腳病”、親和性不高、苗木抗性較低等嚴(yán)重問題，在一定程度上影響了人工林建設(shè)的質(zhì)量。在楸樹的嫁接育苗技術(shù)研發(fā)方面，國(guó)內(nèi)主要開展了方法學(xué)研究，涉及楸樹嫁接技術(shù)的部分環(huán)節(jié)[12-13]，有關(guān)適宜楸樹嫁接的砧木選擇研究還未見報(bào)道。王軍輝等[14]關(guān)于灰楸Catalpa fargesiiBureau 嫁接選擇適宜砧木的研究表明，嫁接苗不僅適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)快，并且可能表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性和較好的遺傳品質(zhì)，但該研究針對(duì)的是灰楸無性系2年生幼樹。因此，本研究以梓屬5 個(gè)樹種為砧木嫁接的11年生楸樹無性系對(duì)比試驗(yàn)林為材料，對(duì)無性系的保存率、接穗生根率、生長(zhǎng)、材性性狀差異進(jìn)行分析，以選擇適宜的楸樹無性系嫁接繁育砧木，為楸樹優(yōu)良無性系的繁育與推廣提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)林位于河南省孟津縣會(huì)盟鎮(zhèn)，位于34.81°N，112.66°E，屬于大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫約15.4℃。1月平均氣溫2℃，7月平均氣溫27.5℃。年均降水量為798 mm，年均無霜期為235 d。海拔為145 m，土壤類型主要為黃棕壤土，具有較高的自然肥力。

2 材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

2008年3月，以1年生楸樹、灰楸、梓樹Catalpa ovata、滇楸Catalpa fargesiif.duclouxii、黃金樹Catalpa speciosa為砧木，采集3 個(gè)楸樹無性系（9-1、1-1、1-4）的接穗，用芽接的方式嫁接繁育，2009年3月營(yíng)建試驗(yàn)林，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，株行距為2 m×3 m。

2.2 方 法

2.2.1 生長(zhǎng)性狀的測(cè)定

2020年11月，分單株測(cè)定不同砧木嫁接楸樹無性系的樹高（m）和胸徑（cm）。

2.2.2 保存率和接穗生根率的統(tǒng)計(jì)與計(jì)算

2020年11月，對(duì)楸樹無性系保存株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并計(jì)算保存率，另外，隨機(jī)選取3 個(gè)重復(fù)，統(tǒng)計(jì)生根株數(shù)并計(jì)算生根率。計(jì)算公式如下：

2.2.3 材性性狀指標(biāo)的測(cè)定方法

2.2.3.1 Pilodyn 值的測(cè)定

2020年11月，對(duì)嫁接無性系進(jìn)行取樣測(cè)定，隨機(jī)選取3 個(gè)重復(fù)，其中，每個(gè)小區(qū)選取1 株平均木作為樣木，總計(jì)45 個(gè)單株，進(jìn)行Pilodyn（6J，PROCEQ，Switzerland）單株測(cè)定[15-16]。在樣本胸高南、北向分別測(cè)定2 次，若2 次探測(cè)值之差大于2 mm，則進(jìn)行第3 次探測(cè)，選擇3 次探測(cè)差異最小的2 個(gè)值作為有效探測(cè)值，取2 次測(cè)定的平均值作為南向的Pilodyn 值和北向的Pilodyn 值，并取南、北向的平均值作為Pilodyn 測(cè)定值（P）。P與木材基本密度（ρ）呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系[17]，因此本研究中將Pilodyn 值作為基本密度相對(duì)值。

2.2.3.2 應(yīng)力波速V的測(cè)定

2020年11月，對(duì)嫁接無性系進(jìn)行取樣測(cè)定，隨機(jī)選取3 個(gè)重復(fù)，其中，每個(gè)小區(qū)選取1 株平均木作為樣木，總計(jì)45 個(gè)單株，彈性模量采用新西蘭Fibre-gen 公司的Director ST300 活立木力學(xué)性質(zhì)測(cè)定儀檢測(cè)，對(duì)選擇的樣木進(jìn)行測(cè)量，獲得AV 值（V）[18]。分別將傳輸探頭（Transmit Probe，Tx）和接收探頭（Rx）以45°角敲進(jìn)樣木樹干（探頭敲進(jìn)樹干深度一般大于10 mm，以確保探頭能夠達(dá)到樣木邊材且保持探頭穩(wěn)定，同時(shí)要求傳輸裝置和接受裝置位于樹干同一垂直方向且保持水平），其中Tx和Rx之間間隔100 cm 左右。每有效敲擊Tx8 次，數(shù)據(jù)記錄器（PDA）就會(huì)自動(dòng)得出本輪8 次敲擊的平均波速V1，為提高測(cè)定精度，需敲擊2～3 輪，PDA 則會(huì)自動(dòng)計(jì)算并保存該2～3 輪敲擊所得波速（V1、V2、V3）的平均值V，即該樣木的AV 值。并利用彈性模量（MOE）、ρ和V之間的關(guān)系式MOE =ρ×V2[19]，計(jì)算出彈性模量相對(duì)值MOE[15]：

MOE=1/P×V2×10。

式中：MOE 表示木材的彈性模量（GPa）；1/P表示木材基本密度的相對(duì)值（kg.m-3）；V2表示聲波在活立木樹干中的傳播速度（km·s-1）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

方差分析線性模型為：

yijk=μ+αi+βj+γk+αβij+eijk。式中：yijk為第i無性系第j砧木第k區(qū)組的觀測(cè)值；μ為群體效應(yīng)；αi為第i無性系效應(yīng)；βj為第j砧木效應(yīng)；γk為第k區(qū)組效應(yīng)；αβij為第i無性系與第j砧木的互作效應(yīng)；eijk為機(jī)誤。

使用Excel 2007 和Graphpad prism-6.02 軟 件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表制作，SPSS 22.0 軟件進(jìn)行方差分析、多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同砧木嫁接楸樹無性系的保存率和接穗生根率差異

不同砧木嫁接楸樹無性系的接穗生根情況如圖1所示。楸樹無性系的保存率和接穗生根率（表1）分析表明：不同砧木嫁接無性系的保存率有較大差異，滇楸為砧木時(shí)的保存率最高（74.1%），其次是梓樹、灰楸和楸樹（63.0%、59.3% 和59.3%），黃金樹為砧木時(shí)的保存率最低（29.6%），5 種砧木嫁接無性系保存率大小排序依次為滇楸＞梓樹＞灰楸=楸樹＞黃金樹。以楸樹為砧木的嫁接無性系接穗生根率最高（100.0%），其次是滇楸和灰楸（77.8%和66.7%），而黃金樹為砧木時(shí)的生根率最低（33.3%），5 種砧木嫁接無性系接穗生根率大小排序依次為楸樹＞滇楸＞灰楸＞梓樹＞黃金樹。

表1 不同砧木嫁接楸樹無性系的保存率和生根率Table 1 Preservation and rooting rates of different grafted Catalpa bungei clones

圖1 接穗生根情況Fig.1 Rooting of the scions

3.2 楸樹無性系生長(zhǎng)、材性性狀方差分析

不同砧木嫁接楸樹無性系的生長(zhǎng)、材性指標(biāo)方差分析結(jié)果（表2）表明：不同砧木嫁接楸樹無性系的胸徑、Pilodyn 值、彈性模量在砧木之間差異極顯著（P＜0.01），而樹高差異顯著（P＜0.05）。除樹高以外，不同砧木嫁接楸樹無性系的胸徑、Pilodyn 值、彈性模量存在顯著的砧木與無性系互作效應(yīng)。

表2 楸樹無性系生長(zhǎng)、材性性狀方差分析?Table 2 Variance analysis of growth and wood properties of the Catalpa bungei clones

3.3 不同砧木嫁接楸樹無性系的生長(zhǎng)和材性差異

5 種砧木嫁接無性系的樹高和胸徑生長(zhǎng)有顯著差異（圖2），其中，以灰楸為砧木時(shí)，無性系的樹高和胸徑最大（14.9 m 和17.5 cm），以滇楸和楸樹為砧木時(shí)的樹高和胸徑均較大（14.8 m、15.5 cm 和13.8 m、15.8 cm），而以黃金樹為砧木時(shí)，無性系的樹高和胸徑最?。?2.8 m 和10.9 cm）。以滇楸為砧木時(shí)，無性系的Pilodyn 值最大（25.6 mm），其次是黃金樹（25.2 mm），以灰楸為砧木時(shí)的Pilodyn 值最小（23.3 mm）（圖3）。由于Pilodyn 值越小越好，材性的評(píng)價(jià)指標(biāo)通常以木材基本密度作為主要的性狀[20]。因此，間接預(yù)測(cè)可知，以灰楸為砧木時(shí)楸樹無性系的密度最大，梓樹和楸樹次之，黃金樹最小。5 種砧木中，以灰楸為砧木時(shí)的彈性模量最大（7.0 GPa），其次是梓樹和楸樹（6.6 GPa 和6.5 GPa），滇楸最小（6.1 GPa）。

圖2 不同砧木嫁接楸樹的生長(zhǎng)差異Fig.2 The growth differences of the Catalpa bungei clones grafted with different rootstocks

圖3 不同砧木嫁接楸樹的材性性狀差異Fig.3 The wood properties of Catalpa bungei grafted with different rootstocks

3.4 楸樹胸徑和材性性狀的砧木與無性系互作效應(yīng)分析

基于嫁接無性系的胸徑、Pilodyn 值和彈性模量存在顯著的砧木與無性系互作效應(yīng)，分別對(duì)5種砧木嫁接楸樹無性系進(jìn)行差異對(duì)比分析，結(jié)果表明，以灰楸為砧木時(shí)，無性系9-1 和1-4 的胸徑最大（19.47 cm 和19.45 cm）（圖4A），而無性系1-1 以楸樹為砧木時(shí)的胸徑最大（17.47 cm），以黃金樹為砧木的無性系1-1 和1-4 的胸徑均最小（10.7 cm 和10.93 cm）。不同砧木嫁接無性系的胸徑大小排序?yàn)椋?）無性系9-1：灰楸＞滇楸＞楸樹＞梓樹；2）無性系1-1：楸樹＞滇楸＞灰楸＞梓樹＞黃金樹；3）無性系1-4：灰楸＞楸樹＞梓樹＞滇楸＞黃金樹。以滇楸為砧木時(shí)，無性系9-1和1-1 的Pilodyn 值最大（26 mm 和26.67 mm）（圖4B）；而以灰楸為砧木時(shí)，無性系9-1 和1-1 最?。?2 mm 和24 mm）。不同砧木嫁接無性系的Pilodyn 值大小排序分別為：1）無性系9-1：滇楸＞楸樹＞梓樹＞灰楸；2）無性系1-1：滇楸＞黃金樹＞楸樹＞梓樹＞灰楸；3）無性系1-4：5 種砧木嫁接無性系的Pilodyn 值沒有差異。因此，間接預(yù)測(cè)可知，灰楸為砧木時(shí)的密度值最大，而黃金樹和滇楸為砧木時(shí)的密度值最小。以灰楸為砧木時(shí)，無性系9-1 和1-1 的彈性模量最大（7.52 GPa 和7.12 GPa）（圖4C），而無性系1-4 的彈性模量沒有差異，以滇楸和黃金樹為砧木的無性系9-1 和1-1 彈性模量最小。不同砧木嫁接無性系的彈性模量大小排序分別為：1）無性系9-1：灰楸＞梓樹＞楸樹＞滇楸；2）無性系1-1：灰楸＞梓樹＞楸樹＞黃金樹＞滇楸；3）無性系1-4：5 種砧木嫁接無性系的彈性模量沒有差異。

圖4 楸樹無性系胸徑和材性的砧木與無性系互作效應(yīng)分析Fig.4 Analysis of the interaction effect between rootstock and clones of Catalpa bungei with DBH and timber

4 討 論

砧木選擇是嫁接的基礎(chǔ)工作，是決定嫁接能否取得成功與效果好壞的關(guān)鍵。評(píng)價(jià)楸樹嫁接砧木的優(yōu)劣，不僅要評(píng)價(jià)嫁接保存率，而且還要從不同砧木嫁接的無性系接穗生根率、生長(zhǎng)和材性性狀等多方面進(jìn)行評(píng)價(jià)，這樣才能比較全面、準(zhǔn)確地篩選出適宜的砧木。

大量研究表明，在愈合環(huán)境和嫁接技術(shù)基本相同時(shí)，接穗與砧木的親和力是影響木本植物嫁接成活的關(guān)鍵內(nèi)在因素[21-23]，而嫁接苗的成活率一定程度上影響后期無性系的保存率，且嫁接后的管理對(duì)其保存率也有重要影響[24]。孫麗麗等[25]的研究表明，影響油茶嫁接成活率高低的決定因素是砧木與接穗間的親和性，親和性越高，嫁接的成活率就越高。本研究比較5 種砧木嫁接楸樹無性系發(fā)現(xiàn)，以黃金樹為砧木的楸樹無性系保存率最低（29.6%），而以滇楸為砧木的無性系保存率最高（74.1%），其次是梓樹和灰楸，說明以黃金樹為砧木時(shí)，砧木與楸樹無性系接穗的親和力最低；反之，以滇楸為砧木時(shí)，親和力最高，梓樹和灰楸次之。同時(shí)，砧木與接穗之間根部的愈合情況是決定林木吸收地表養(yǎng)分能力的指標(biāo)之一[26]，本研究以黃金樹為砧木時(shí)，無性系的接穗生根率最低（33.3%），而以楸樹為砧木的接穗生根率最高（100%），其次是滇楸和灰楸。因此，結(jié)合接穗生根率和保存率分析可知，除黃金樹為砧木時(shí)，砧木與無性系接穗親和力較低外，楸樹、滇楸和灰楸為砧木時(shí)，砧木與無性系接穗的親和力均較高。

木材密度和彈性模量是木材重要的物理性質(zhì)和力學(xué)性質(zhì)。但木材性質(zhì)的測(cè)定需要對(duì)活立木進(jìn)行全株伐倒等破壞性取樣測(cè)定[18]。Pilodyn 是一種無損測(cè)量的儀器，用于間接測(cè)定木材基本密度等材性指標(biāo)[27]。大量研究表明，Pilodyn 值與基本密度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[17,28-29]。另外，彈性模量能夠反映木材的韌性和抵抗變形的能力，木材的彈性模量越大，在承受荷載時(shí)其變形越小[30-31]。有研究表明，不同砧木嫁接無性系對(duì)果實(shí)品質(zhì)、結(jié)實(shí)率、光合效率、親和力和生理激素含量等有影響[32-35]。如王明耀等[36]認(rèn)為不同砧木嫁接對(duì)番茄品質(zhì)的影響不一。鮑婉雪等[37]的研究表明，瓠瓜砧木嫁接可顯著促進(jìn)西瓜生長(zhǎng)，株高、莖粗和最大葉面積大幅增加。儀澤會(huì)等[38]研究發(fā)現(xiàn)，嫁接可顯著促進(jìn)辣椒植株生長(zhǎng)和提高辣椒產(chǎn)量，其中以‘優(yōu)壯’砧木促進(jìn)幅度最大。然而對(duì)不同砧木嫁接無性系的生長(zhǎng)、材性、接穗生根率和保存率等聯(lián)合研究以選擇適宜砧木還未見報(bào)道。本研究基于不同砧木間，嫁接無性系的胸徑、樹高、Pilodyn 值、彈性模量差異顯著或極顯著，且（樹高除外）存在顯著的砧木與無性系的互作效應(yīng)，對(duì)不同砧木嫁接楸樹無性系的密度和彈性模量評(píng)估發(fā)現(xiàn)，不同砧木嫁接無性系的胸徑、密度值和彈性模量值大小排序大致相同，其中以灰楸為砧木嫁接楸樹無性系的密度和彈性模量預(yù)估值最大，其次是楸樹，而以黃金樹為砧木時(shí)均較差。本研究針對(duì)的是不同砧木嫁接楸樹無性系的生長(zhǎng)、材性等方面的研究，而其自根苗與嫁接苗之間的生長(zhǎng)和材性等差異則有待進(jìn)一步研究。

5 結(jié) 論

本研究通過對(duì)楸樹不同砧木嫁接無性系的保存率、接穗生根率、生長(zhǎng)和材性性狀差異分析可得，不同砧木嫁接無性系的胸徑、樹高、Pilodyn 值、彈性模量差異顯著，胸徑、Pilodyn 值、彈性模量存在顯著的砧木與無性系的互作效應(yīng)。綜合分析，灰楸和楸樹宜作楸樹無性系嫁接砧木，而黃金樹不宜作砧木。研究結(jié)果可為楸樹規(guī)模化繁育，種質(zhì)資源收集、開發(fā)和利用提供理論指導(dǎo)。