李曉蕓，伊力塔，李彥，劉美華,2

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.寧?？h浙工大科學(xué)技術(shù)研究院，浙江 寧海 315600）

逆境脅迫會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成有害的影響，非生物脅迫主要是指鹽、重金屬污染、干旱、極端溫度等對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生有害影響的環(huán)境脅迫。研究植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)機(jī)制，并用于指導(dǎo)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)、提高植物生產(chǎn)力是當(dāng)前熱點(diǎn)研究領(lǐng)域之一。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF或AM真菌），能與地球上近80%陸生植物的根系形成互惠共生體[1]。AM真菌通過(guò)與宿主根系形成菌絲網(wǎng)絡(luò)，擴(kuò)大宿主植物根系對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及其他礦物質(zhì)元素的吸收面積[2-3]，是植物抗逆的重要手段之一。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究探索了AM真菌與宿主植物的共生機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌能通過(guò)與宿主植物交換碳源，促進(jìn)宿主植物對(duì)氮（N）和磷（P）的吸收，增加植物葉綠素、可溶性糖、脯氨酸的含量，提高植株生產(chǎn)力和抵抗非生物脅迫的能力[2-9]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在AM真菌提高植物非生物脅迫方面開(kāi)展了大量的研究，近年來(lái)的相關(guān)研究類(lèi)和綜述類(lèi)文獻(xiàn)數(shù)量不斷增加，但對(duì)于最新研究文獻(xiàn)的總結(jié)歸類(lèi)仍需不斷完善[4-9]。鑒于AM真菌的重要性及其在農(nóng)林業(yè)的應(yīng)用前景，本文從共生機(jī)理的國(guó)內(nèi)外最新研究入手，分類(lèi)闡述在鹽、重金屬、干旱和極端溫度等非生物脅迫條件下AM真菌如何提高宿主植物的耐受性，探討不同脅迫下AM真菌與宿主植物的共生機(jī)制，為逆境脅迫下提高植物生產(chǎn)力提供理論參考。

1 AM 真菌與宿主植物的共生機(jī)制

AM真菌作為一種古老的土壤真菌，與植物根系的共生關(guān)系可以追溯到約4億年前[10-11]。菌根共生是一系列復(fù)雜的生物過(guò)程，真菌通過(guò)發(fā)達(dá)的根外菌絲形成菌絲網(wǎng)絡(luò)，增加根系與土壤的接觸面積，通過(guò)介導(dǎo)植物和真菌的養(yǎng)分運(yùn)輸調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)作物生產(chǎn)均具有有益影響[2]。在熱帶森林中，某些根外菌絲（Extraradical mycelium，ERM）的長(zhǎng)度可達(dá)植物自身根長(zhǎng)的13倍，吸收范圍超過(guò)自身根系的700倍[3,12]。AM真菌菌絲穿過(guò)根系皮層進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)形成叢枝和泡囊，部分形成叢枝結(jié)構(gòu)。龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)能夠擴(kuò)大植物對(duì)土壤中N、P等無(wú)機(jī)養(yǎng)分的吸收，提高宿主植物的水分利用效率，增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫的耐受性，保護(hù)宿主免受病原體侵害[13]。同時(shí)，AM真菌缺少棕櫚酸合成基因，需要宿主植物合成脂肪酸并作為主要碳源直接傳遞給菌根真菌[14]，獲取宿主植物固定的近20%含碳化合物[15]（圖1）。Tedersoo[16]等認(rèn)為真菌與宿主之間的“C-P營(yíng)養(yǎng)交易”中，菌絲體能把來(lái)源于宿主植物的碳源以糖、氨基酸、多元醇的形式運(yùn)輸?shù)酵寥乐?，維持真菌根際微生物群落的生存繁殖。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于AM真菌促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)元素吸收方面已經(jīng)開(kāi)展了大量的研究，為探究AM真菌與宿主植物的共生機(jī)制、提高植物非生物脅迫的耐受力提供了重要的理論支撐[17-25]。

圖1 AM真菌與宿主植物共生養(yǎng)分交換機(jī)制Figure 1 Mechanism of symbiotic nutrient exchange between AM fungi and host plants

1.1 AM真菌促進(jìn)宿主植物P吸收

P元素是植物生長(zhǎng)必需的元素之一，也是植物細(xì)胞核酸、磷脂及ATP的重要組成部分；P元素參與植物光合和呼吸作用，在細(xì)胞分裂、基因表達(dá)調(diào)控、物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞的過(guò)程中同樣發(fā)揮重要作用[18-19]。土壤中的P元素易被固定，導(dǎo)致P元素利用的空間有效性降低[12]。AM真菌定植宿主后改變土壤根際微環(huán)境，這種改變促進(jìn)了有機(jī)P和難溶解P元素的解離，將無(wú)效P轉(zhuǎn)化為有效P，有利于根系直接吸收和菌根間接吸收土壤中的P元素。AM真菌還可以編碼高親和力的P轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，使宿主植物通過(guò)發(fā)達(dá)的菌絲吸收土壤中的P元素[12,20-21]。此外，菌根無(wú)隔膜結(jié)構(gòu)也有利于P元素的吸收[22-24]，促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，接種AM真菌能提高甜葉菊Stevia rebaudiana[25]、玉蜀黍Zea mays[26]、櫸樹(shù)Zelkova serrata[27]、澳洲堅(jiān)果Macadamia integrifolia[28]和紫苜蓿Medicago sativa[29]等植物根系對(duì)P元素的吸收，真菌菌絲可能促進(jìn)了土壤酸性磷酸酶的分泌，促使土壤中的P素分解，有利于植物對(duì)P元素的吸收利用[12,30]。AM促進(jìn)植物吸收P元素是宿主植物獲得營(yíng)養(yǎng)元素最大的驅(qū)動(dòng)力，這種互惠關(guān)系是二者良好共生的堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[31]。

1.2 AM真菌促進(jìn)宿主植物N吸收

N元素是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是細(xì)胞的核心組分DNA、RNA和蛋白質(zhì)的重要組成部分。近年的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，AM真菌能夠促進(jìn)宿主吸收銨態(tài)N、硝態(tài)N、氨基酸等簡(jiǎn)單形態(tài)的N[32-33]。土壤中含有較多的有機(jī)N，必須經(jīng)分解者分解后才能被植物利用。研究表明，AM真菌可以從分解的有機(jī)物質(zhì)中獲得大量的N元素。但AM真菌的相關(guān)酶基因表達(dá)缺陷，不能直接單獨(dú)降解土壤有機(jī)質(zhì)（Soil organic matter，SOM）中的礦質(zhì)養(yǎng)分[34]，必須通過(guò)菌絲分泌物刺激土壤中微生物群落的生長(zhǎng)，依賴微生物之間的共同作用釋放有機(jī)質(zhì)中的養(yǎng)分[12]。研究表明，AM真菌菌絲具有吸收、轉(zhuǎn)移N元素至宿主植物或附近植物的能力，N分解吸收速率的增加是AM真菌菌絲擴(kuò)張的直接結(jié)果[35]。Hodge等用15N同位素標(biāo)記發(fā)現(xiàn)，接種菌根真菌的宿主植物N元素的吸收量大約是空白對(duì)照的3倍，接種后真菌菌絲而非宿主植物先生長(zhǎng)到富含有機(jī)質(zhì)斑塊區(qū)域，并在斑塊中旺盛繁殖，約31%的真菌15N來(lái)自有機(jī)質(zhì)斑塊，僅小部分被傳遞至宿主植物[36-37]。AM真菌能與大多數(shù)植物根系土壤共生，具有較高的N需求，能夠降低土壤溫室氣體N2O的釋放，對(duì)全球土壤N循環(huán)也具有重要意義[38]。

2 AM 真菌在植物抵抗非生物脅迫中的作用

非生物脅迫（Abiotic stress）是指干旱、鹽堿、極端溫度、極端pH、重金屬污染等不良環(huán)境對(duì)植物的生長(zhǎng)、生物量積累和適應(yīng)性產(chǎn)生的不利影響，也是全球農(nóng)林作物生產(chǎn)力下降的主要原因[39]。其中，高鹽脅迫是世界上最嚴(yán)重的非生物脅迫之一，損害了全球20%以上的作物，預(yù)計(jì)在2050年會(huì)上升至50%左右，可導(dǎo)致農(nóng)林產(chǎn)品生產(chǎn)力損失高達(dá)70%[40]。非生物脅迫對(duì)植物產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響，深入探究如何增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫耐受性迫在眉睫。AM真菌作為一種環(huán)境友好型真菌，不僅能提高植物生產(chǎn)力，其推廣與使用也是全球氣候不斷變化情況下提高植物生產(chǎn)力的一種可持續(xù)發(fā)展策略。近年的研究結(jié)果表明，AM真菌能夠改善土壤環(huán)境，幫助植物緩解非生物脅迫，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[41]。因此，AM真菌可作為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域非常重要的一種生物肥料菌劑，用于改善植物的生長(zhǎng)發(fā)育。在鹽、重金屬、干旱和極端溫度等非生物脅迫條件下，研究接種AM真菌的宿主植物在生長(zhǎng)形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)吸收、生理生化效應(yīng)、滲透性等多方面產(chǎn)生的變化，探究AM真菌增強(qiáng)宿主植物非生物脅迫耐受性的方式具有重要的意義。

2.1 AM真菌提高宿主植物的鹽脅迫耐受性

鹽堿化是影響植物生長(zhǎng)的主要非生物脅迫之一，威脅了世界上近8.31億hm2的農(nóng)業(yè)用地[42]。中國(guó)的鹽漬化土地面積約有3 460萬(wàn)hm2，主要分布在北方干旱、半干旱地區(qū)及長(zhǎng)江流域[43]。近年來(lái)，由于人為的不合理灌溉導(dǎo)致土壤鹽漬化情況日益嚴(yán)重[44]。在鹽脅迫下，植物的滲透調(diào)節(jié)作用、細(xì)胞膜系統(tǒng)、光合作用及抗氧化酶體系等會(huì)受到相應(yīng)損傷，植物凈同化率與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)降低，植物生長(zhǎng)受限[45]。AM真菌植物調(diào)節(jié)土壤水分是宿主植物抵抗土壤鹽漬化的主要策略之一，可以通過(guò)外源菌絲體擴(kuò)大宿主的水分吸收面積，提高鹽漬化土壤中植物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收能力。研究表明，鹽脅迫下接種AM真菌能提高金葉女貞Ligustrum×vicaryi、柑橘Citrus tangerine等植物對(duì)土壤中P、K、Ca、Mg、Zn等元素的吸收，增加可溶性蛋白質(zhì)含量，降低根組織中的Na+、Cl-的積累量，有利于維持植物體內(nèi)的離子平衡，減輕鹽脅迫產(chǎn)生的毒害作用[43,46]。

AM真菌對(duì)宿主植物葉片和根系的水孔蛋白基因表達(dá)均具有調(diào)節(jié)作用，使根系水分調(diào)節(jié)相關(guān)的基因LeAQP2過(guò)量表達(dá)，促進(jìn)接種植株根系吸收更多的水分[47-48]。當(dāng)植物細(xì)胞水分充裕時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞膨脹打開(kāi)，對(duì)CO2的吸收速率加快，這有利于提高植株光合作用積累有機(jī)物，緩解鹽脅迫對(duì)植物的影響[49]。此外，鹽脅迫會(huì)促進(jìn)植物活性氧（Relative oxygen species，ROS）的產(chǎn)生，造成植物氧化損傷，干擾植物的正常代謝活動(dòng)[50]。AM真菌通過(guò)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生并積累脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高宿主的抗氧化能力，降低H2O2含量，抑制脂質(zhì)過(guò)氧化，提高宿主抗氧化能力，增強(qiáng)植物的鹽脅迫耐受性[49-51]。在稻Oryza sativa[52]、羊草Leymus chinensi[53]、黃瓜Cucumis sativus[17]等植物的研究中均得到類(lèi)似結(jié)果（表1）。目前，在鹽脅迫下接種AM真菌的宿主植物主要是農(nóng)林作物、模式植物等，對(duì)濱海耐鹽堿植物的研究較少，可加強(qiáng)對(duì)這類(lèi)植物的研究。

表1 AM真菌提高宿主植物鹽脅迫耐受性研究結(jié)果Table 1 Improvement of tolerance of host plants to salt stress by AM fungi

2.2 AM真菌提高宿主植物的重金屬脅迫耐受性

土壤是重金屬（Cr、Cd、Pb、Hg、Cu、As等）匯集的主要場(chǎng)所。城市化、工業(yè)化、采礦業(yè)、肥料、農(nóng)藥過(guò)量使用等人為活動(dòng)加劇了重金屬在土壤中的擴(kuò)散蔓延，重金屬污染成為一個(gè)全球性環(huán)境問(wèn)題[54]。針對(duì)中國(guó)70%以上土壤調(diào)查表明，16.1%的土壤中重金屬含量超過(guò)生態(tài)環(huán)境部規(guī)定的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，高達(dá)82.4%的農(nóng)業(yè)土壤受不同程度的重金屬污染[55]。重金屬在生物體內(nèi)不能被降解吸收，經(jīng)食物鏈富集進(jìn)入人體后嚴(yán)重影響人類(lèi)健康。在重金屬污染環(huán)境中，植物細(xì)胞代謝產(chǎn)生大量活性氧，導(dǎo)致DNA損傷和脂質(zhì)過(guò)氧化，線粒體、葉綠體中的電子傳遞鏈?zhǔn)艿狡茐?，影響?xì)胞的正常代謝[56]。重金屬離子積累會(huì)導(dǎo)致植物地上部分和地下部分脫落酸含量增加，氣孔關(guān)閉，氣體交換受限，植物蒸騰速率降低[57]。高濃度重金屬甚至通過(guò)與光合色素相關(guān)酶的官能團(tuán)結(jié)合擾亂植物光合作用，破壞植物正常的生理生化特征，影響植物的形態(tài)[58]。因此，重金屬離子對(duì)植物的毒害問(wèn)題亟待解決。

菌根共生可增強(qiáng)宿主植物的逆境脅迫耐受性，提高植物修復(fù)重金屬損傷的效率。AM真菌的叢枝、泡囊和發(fā)達(dá)的菌絲網(wǎng)絡(luò)等結(jié)構(gòu)可以緩解重金屬導(dǎo)致的植物養(yǎng)分缺失、光合速率降低等問(wèn)題[59-61]。一般來(lái)說(shuō)，植物主要通過(guò)土壤沉淀、吸附在根表面或積累在根內(nèi)等方法吸收、固定重金屬離子[62]。AM真菌采取了與宿主相似的策略固定重金屬離子，真菌分泌的螯合劑對(duì)重金屬有固定作用，利用土壤中的磷酸鹽將重金屬沉淀在土壤中，真菌菌絲不斷向宿主細(xì)胞的皮層滲透，菌絲通過(guò)與金屬結(jié)合降低其損傷。共生菌根較大的表面積對(duì)菌絲與重金屬的結(jié)合體具有較強(qiáng)的截留作用，菌絲細(xì)胞壁中的果膠成分對(duì)重金屬離子具有吸附滯留作用，阻止真菌質(zhì)膜吸收。囊泡與細(xì)胞中的液泡作用類(lèi)似，可通過(guò)區(qū)室化儲(chǔ)存重金屬螯合物，限制重金屬離子向地上部分的運(yùn)輸，對(duì)植物組織中的重金屬離子起到稀釋的作用，緩解重金屬對(duì)宿主植物地上部分的毒害[62-63]。Bago等[64]認(rèn)為，AM真菌還能介導(dǎo)一系列復(fù)雜的信號(hào)傳遞，使宿主植物在重金屬脅迫中更好地生存下去。研究表明，AM真菌對(duì)重金屬的修復(fù)作用還體現(xiàn)在能夠誘導(dǎo)宿主植物產(chǎn)生抗氧化酶，上調(diào)相關(guān)過(guò)氧化酶基因表達(dá)，降低重金屬脅迫下活性氧對(duì)植株的危害作用[65]。Zhang等[61]發(fā)現(xiàn)，在Pb脅迫條件下，接種AM真菌能減輕Pb對(duì)蒺藜苜蓿Medicago truncatula光合作用的危害，促進(jìn)蔗糖從地上部分向根部運(yùn)輸裂解，增加微量氨基酸的積累，降低Pb脅迫帶來(lái)的危害。接種AM真菌也能顯著提高美洲黑楊Populus deltoides對(duì)Pb和Cd的富集系數(shù)，削弱其向地上部分遷移的能力[66]。在稻[67]、女貞Ligustrun lucidum[22]、普通小麥Triticum aestivum[68]等植物中也得到了類(lèi)似結(jié)果（表2）。

表2 AM真菌提高宿主植物重金屬脅迫耐受性研究結(jié)果Table 2 Improvement of tolerance of host plants to heavy metal stress by AM fungi

2.3 AM真菌提高宿主植物的干旱脅迫耐受性

水分是制約干旱和半干旱地區(qū)植物生長(zhǎng)的主要因素。全球變暖、低降雨量以及高溫導(dǎo)致植物蒸騰速率增加，植物根系對(duì)土壤水分吸收增加，進(jìn)一步加劇了土壤的干旱程度，引起植物氧化應(yīng)激反應(yīng)，給植物生長(zhǎng)帶來(lái)不良影響[72]。

研究表明，AM真菌能夠提高宿主對(duì)水分虧缺的耐受性。AM真菌通過(guò)菌絲網(wǎng)絡(luò)提高宿主植物的抗旱能力。菌絲直徑為2～ 7 μm時(shí)，能夠穿透土壤中有機(jī)物的顆粒間隙[73]，延伸至根系無(wú)法到達(dá)的地方，從養(yǎng)分耗竭之外的區(qū)域廣泛吸收水分和養(yǎng)分。AM真菌廣泛的菌絲網(wǎng)絡(luò)與土壤顆粒纏結(jié)，與植物根系協(xié)作生成長(zhǎng)鏈多糖和蛋白質(zhì)等胞外化合物影響土壤聚集的物理過(guò)程，形成土壤團(tuán)聚體改善土壤結(jié)構(gòu)，提高宿主根系吸收水分的效率[74-75]。球囊霉素（Glomalin）是AM真菌大量產(chǎn)生的一種糖蛋白，其在土壤中的濃度與土壤團(tuán)聚體的水穩(wěn)定性呈正相關(guān)，能將水分固定在土壤聚集體中，便于宿主植物吸收水分[76]。另外，與非菌根共生植物相比，AM真菌定植宿主后，宿主植物的葉片水勢(shì)、相對(duì)含水量（RWC）、氣孔導(dǎo)度、CO2的同化速度等均有所改善。Zarik等[77]研究表明，AM真菌能夠提高大西洋柏木Cupressus atlantica的水分脅迫耐受性，對(duì)幼苗地上部高度、生物量和生長(zhǎng)率都產(chǎn)生了積極影響。AM真菌提高植株抗旱性與植物體內(nèi)的抗氧化水平有關(guān)，AM真菌共生能增強(qiáng)植株的SOD、POD、愈創(chuàng)木酚等抗氧化酶的活性，抵抗干旱誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，幫助植物緩解干旱脅迫產(chǎn)生的不利影響[78]。與干旱脅迫下的非真菌化的植物相比，菌根植物中脯氨酸、多胺和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的生物合成增加，有助于降低滲透勢(shì)，維持細(xì)胞的整體生理活動(dòng)，促進(jìn)光合作用[79]。也有觀點(diǎn)認(rèn)為，僅代謝物的積累不能滿足干旱脅迫下對(duì)滲透的調(diào)節(jié)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能具有替代活性氧清除劑的作用[80]。接種AM真菌后的玉蜀黍[81]、青岡Cyclobalanopsis glauca[82]、任豆Zenia insigni[79]、大豆Glycine max[83]等對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性均得到了提高（表3）。

表3 AM真菌提高宿主植物干旱脅迫耐受性研究結(jié)果Table 3 Improvement of tolerance of host plants to drought stress by AM fungi

2.4 AM真菌提高宿主植物的溫度脅迫耐受性

溫度是決定全球植物生產(chǎn)力的重要環(huán)境因素之一。植物體內(nèi)大部分生理生化過(guò)程都直接或間接受到溫度的制約。隨著全球變暖，極端溫度愈加頻繁。植物受到高溫或低溫脅迫后，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷、電解質(zhì)和氨基酸滲漏、膜脂質(zhì)過(guò)氧化、蛋白質(zhì)變性和聚集、細(xì)胞內(nèi)鈣離子重新分布、葉綠體中酶失活、有毒化合物及ROS的產(chǎn)生等問(wèn)題[86]。

在高溫脅迫下，接種AM真菌能增加番茄葉和根的數(shù)量，提高冠幅、葉面積、葉片相對(duì)含水量，緩解高溫脅迫產(chǎn)生的不利影響[87-88]。在低溫脅迫下，接種AM真菌能提高玉蜀黍植株的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，增加地下部分的比例，通過(guò)改善水分狀況和光合能力使宿主植物免受溫度脅迫的影響[89-90]。研究表明，在低溫和高溫條件下，接種AM真菌植物具有更高的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素濃度，從而增強(qiáng)光合作用[89]。根系水分吸收和傳導(dǎo)受水孔蛋白控制，正常溫度和低溫脅迫下AM真菌不僅調(diào)節(jié)自身的水孔通道蛋白活性向宿主轉(zhuǎn)運(yùn)更多的水分，而且還通過(guò)調(diào)節(jié)植物水通道蛋白基因表達(dá)改善宿主的水分轉(zhuǎn)運(yùn)[91]。在低溫脅迫下，接種AM真菌還可以降低宿主植物的膜電解質(zhì)通透性[90]；減輕脂膜過(guò)氧化，維持膜的流動(dòng)性。此外，植物受到低溫或者高溫脅迫時(shí)，也會(huì)誘發(fā)過(guò)量ROS產(chǎn)生，引起氧化應(yīng)激反應(yīng)損傷植物，通常AM真菌定植宿主植物后能有效促進(jìn)SOD、過(guò)氧化氫酶（CAT）、POD和GR等產(chǎn)生，緩解活性氧帶來(lái)的危害，并通過(guò)降低膜脂過(guò)氧化和膜通透性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，減輕溫度脅迫產(chǎn)生的不利影響[92-93]（表4）。

表4 AM真菌提高宿主植物溫度脅迫耐受性研究結(jié)果Table 4 Improvement of tolerance of host plants to temperature stress by AM fungi

3 結(jié)論與展望

AM真菌與植物根系共生，形成廣泛的菌絲網(wǎng)絡(luò)，宿主將光合作用固定的碳源輸送給真菌，同時(shí)，菌根共生促進(jìn)了植物對(duì)N、P等營(yíng)養(yǎng)元素及其他元素的吸收。在鹽、重金屬、干旱、極端溫度等非生物脅迫中，接種AM真菌的宿主植物光合作用增強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)元素吸收量增加、水分利用率提高，緩解了植物受到的不利影響[98-99]。

然而，對(duì)AM真菌的研究還存在許多不足之處，需要在后續(xù)研究中繼續(xù)加強(qiáng)。AM真菌種類(lèi)及數(shù)量豐富，形態(tài)結(jié)構(gòu)不一；對(duì)某種特定真菌的研究，需要對(duì)真菌進(jìn)行純化培養(yǎng)；現(xiàn)階段對(duì)菌種使用主要集中在實(shí)驗(yàn)研究領(lǐng)域，使用量較小，仍需要努力探索這一“天然肥料”的大規(guī)模純化培養(yǎng)技術(shù)并加以推廣。不同宿主植物的共生菌種不同，因此，真菌的篩選與鑒定也是AM真菌研究過(guò)程中需要深入研究的課題。對(duì)于菌根共生機(jī)制還需深入探究，特別是AM真菌對(duì)植物在抗逆過(guò)程中代謝產(chǎn)物、轉(zhuǎn)錄因子、相關(guān)蛋白及通路、基因表達(dá)變化等的影響[100]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于AM真菌提高植物非生物脅迫耐受性的研究已經(jīng)取得重大成果，但目前研究主要針對(duì)少數(shù)幾種AM真菌，不同的AM真菌具有不同的作用機(jī)制，因此，還不能完全闡述其作用機(jī)制。此外，自然界中的真菌類(lèi)群不是單一存在，各種群之間的關(guān)聯(lián)尚不明確，需進(jìn)一步進(jìn)行研究。需要從土壤-AM真菌-植物這一整體出發(fā)，系統(tǒng)地研究菌根共生體，深入探究共生體的作用機(jī)理，為農(nóng)林業(yè)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。綜上所述，需在各個(gè)層面深入研究AM真菌，以進(jìn)一步研究其作為生物肥料的可能性，推動(dòng)農(nóng)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。