趙艷麗韓麗田秀峰劉青嫻薩出拉段立清

(1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2．呼和浩特市森林保護(hù)站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

白足蚜小蜂Aphelinus albipodus，隸屬蚜小蜂科Aphelinidae蚜小蜂屬Aphelinus。國內(nèi)主要分布于新疆塔城地區(qū)，國外分布于美國、俄羅斯、埃及、日本等地[1]。白足蚜小蜂為卵育型寄生蜂[2]，不僅可以寄生寄主，還具有取食寄主血淋巴和組織的習(xí)性[3]。白足蚜小蜂雌蜂將卵產(chǎn)在蚜蟲體內(nèi)，利用蚜蟲體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)從卵發(fā)育至蛹，致使蚜蟲死亡，形成僵蚜，而后從僵蚜體內(nèi)羽化，再次尋找新的寄主。取食可以使白足蚜小蜂保持活力，有助于產(chǎn)卵。當(dāng)蚜蟲種群數(shù)量較低時(shí)，由于成蜂取食而不能成功寄生蚜蟲，使白足蚜小蜂種群的增長速度降低，所以取食寄主的能力也是評(píng)判白足蚜小蜂控制害蟲效果的重要指標(biāo)之一[4]。大多數(shù)蚜小蜂科的昆蟲作為天敵都有相同的習(xí)性，因此在評(píng)價(jià)白足蚜小蜂對(duì)蚜蟲種群的整體影響時(shí)，不僅應(yīng)該評(píng)價(jià)其寄生能力，還應(yīng)該評(píng)價(jià)其取食寄主致其死亡的能力[4]。

白足蚜小蜂對(duì)主要寄主桃蚜Myzus persicae、大豆蚜Aphis glycines、棉蚜Aphis gossypii和麥雙尾蚜Diuraphis noxia等，有較好的控制作用[5－6]。在我國新疆塔城地區(qū)，白足蚜小蜂可對(duì)春小麥和部分野生寄主植物上的蚜蟲起到控制作用[7]。在美國、埃及等地區(qū)白足蚜小蜂也被用來防治谷物蚜蟲[8]。早期在日本以短翅蚜小蜂Aphelinus asychis和白足蚜小蜂2種本土寄生蜂對(duì)棉蚜、桃蚜和馬鈴薯長管蚜Macrosiphum euphorbiae3種蚜蟲的寄生率、取食寄主數(shù)、性比、存活率、發(fā)育歷期等進(jìn)行了生物防治潛在性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，桃蚜為白足蚜小蜂的最佳寄主，白足蚜小蜂在桃蚜的生物防治中起到非常重要的作用[9]。

枸杞Lycium barbarum是內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、新疆等地種植的優(yōu)良藥材和營養(yǎng)保健植物，也是很好的生態(tài)防護(hù)林樹種之一[10]。桃蚜危害枸杞嫩芽、花蕾及幼果，導(dǎo)致枸杞子產(chǎn)量下降，是枸杞產(chǎn)區(qū)的3種蚜蟲之一，嚴(yán)重影響種植戶的經(jīng)濟(jì)效益[11]。利用寄生蜂進(jìn)行生物防治可以解決害蟲產(chǎn)生抗藥性、果品農(nóng)藥殘留超標(biāo)、環(huán)境污染、產(chǎn)品出口受限和農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入降低等諸多問題。為選擇優(yōu)良的蚜蟲寄生蜂，我們對(duì)白足蚜小蜂的取食和寄生功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)以及種內(nèi)干擾和分?jǐn)偢偁庍M(jìn)行了研究。由于枸杞培育周期長、生長速度慢，因此筆者以培育周期短、生長速度快、成活率高的油菜苗為替代寄主植物，以期為白足蚜小蜂的田間釋放和桃蚜的防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 供試植物

油菜(新青幫油菜)種子購于內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)研究院呼和浩特市豐沁農(nóng)資經(jīng)銷部。挑選顆粒飽滿整齊的油菜種子均勻撒于盛有營養(yǎng)土基質(zhì)的直徑為10 cm的花盆中，蓋一層覆土，置于(25±1)℃，光周期為16L:8D的智能培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，待油菜長至5～10 cm備用。

1．2 供試蟲源

桃蚜為養(yǎng)蟲室內(nèi)使用盆栽油菜苗飼養(yǎng)的種群。白足蚜小蜂采自內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場玉米蚜Rhopalosiphum maidis的僵蚜，采回實(shí)驗(yàn)室后以桃蚜飼養(yǎng)備用。

1．3 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)

將蚜蟲按齡期分為1～2日齡若蟲、3～4日齡若蟲、無翅成蚜、混合蟲態(tài)(蟲態(tài)比例為 1∶1∶1∶1∶1)，密度設(shè)為每皿10，20，30，40和50頭，皿內(nèi)放置長約5 cm的帶葉柄油菜葉片，葉柄露在培養(yǎng)皿外并插在裝有水的燒杯中，用保鮮膜封住培養(yǎng)皿口。皿內(nèi)接入羽化1 d以內(nèi)的雌、雄蜂各1頭，1 d后將成蜂移除，每天飼養(yǎng)觀察，出現(xiàn)僵蚜?xí)r收集至瓶內(nèi)待其羽化，記錄寄生量和羽化量。每個(gè)密度設(shè)置5個(gè)重復(fù)。

進(jìn)行HollingⅡ功能反應(yīng)模型擬合[12]，方程為Na＝aNtT/(1＋aThNt)。式中:Na為被寄生的寄主數(shù)量；a為瞬時(shí)攻擊率；T為總體寄生時(shí)間，T＝1 d；Nt為寄主密度；Th為寄生蜂處理每頭寄主的時(shí)間，即處理時(shí)間。

搜尋效應(yīng)方程S＝a/(1＋aThNt)[13]，式中S為搜尋效應(yīng)值。

1．4 白足蚜小蜂的種內(nèi)干擾及分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度比較

將蚜蟲分為1～2日齡若蟲、3～4日齡若蟲、無翅成蚜和混合蟲態(tài)(蟲態(tài)比例為 1∶1∶1∶1∶1)；白足蚜小蜂的密度設(shè)置為每皿1，2，3，4，5頭；按照1頭白足蚜小蜂雌蜂20頭桃蚜設(shè)置比例，即蚜蟲的數(shù)量為每皿20，40，60，80，100 頭。 分別置于做好葉片保鮮的直徑為8 cm的培養(yǎng)皿中，每個(gè)密度設(shè)置5個(gè)重復(fù)。根據(jù)Hassell-varley模型E＝qP－m模擬計(jì)算白足蚜小蜂的種內(nèi)干擾系數(shù)[14]，式中:E為平均寄生率；P為密度；m為種內(nèi)干擾系數(shù)；q為P＝1頭時(shí)的最大寄生率。利用上述Hassell-varley模型的擬合方程計(jì)算白足蚜小蜂對(duì)混合齡期桃蚜的分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度，公式為I＝(E1－Ep)/E1[15]，式中:I為分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度；E1為1頭白足蚜小蜂的寄生作用率；Ep為密度為p的白足蚜小蜂寄生作用率。

1．5 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016和SPSS 19．0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，取食和寄生功能反應(yīng)參數(shù)均采用最小二乘法計(jì)算[16]。采用單因素方差分析法對(duì)取食和寄生量的差異顯著性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 白足蚜小蜂對(duì)不同齡期桃蚜的取食量和寄生量

白足蚜小蜂對(duì)不同密度桃蚜1～2日齡若蟲的取食量差異不顯著(F＝1．270，df＝4，P>0．05)，對(duì)不同密度桃蚜的3～4日齡若蟲(F＝0．722，df＝4，P>0．05)和無翅成蚜(F＝1．048，df＝4，P>0．05)的取食量差異也不顯著；白足蚜小蜂隨混合蟲態(tài)桃蚜密度的增加，取食量逐漸增加，在密度為40頭/皿時(shí)，白足蚜小蜂的取食量最大，而在密度為50頭/皿時(shí)又開始下降(F＝0．969，df＝4，P>0．05)(表1)。

表1 白足蚜小蜂對(duì)不同密度桃蚜的單日取食量Tab.1 Daily feeding amount of Aphelinus albipodus on Myzus persicae with different density

白足蚜小蜂隨桃蚜1～2日齡若蟲密度的增加寄生量增加，密度達(dá)到30頭/皿后，寄生量不再增加(F＝15．934，df＝4，P<0．05)；白足蚜小蜂對(duì)桃蚜3～4 日齡若蟲(F＝21．218，df＝4，P<0．05)和無翅成蚜(F＝16．805，df＝4，P<0．05)的寄生量隨密度增加而增加；白足蚜小蜂的寄生量隨混合態(tài)桃蚜密度增加而增加，在桃蚜密度40頭/皿時(shí)，白足蚜小蜂的寄生量最大(F＝ 24．894，df＝ 4，P<0．05)(表2)。當(dāng)桃蚜密度增加到一定量時(shí)，白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的致死數(shù)量趨于穩(wěn)定(圖1)。

表2 白足蚜小蜂對(duì)不同密度桃蚜的單日寄生量Tab.2 Daily parasitism of Aphelinus albipodus on Myzus persicae with different density

圖1 白足蚜小蜂對(duì)不同密度桃蚜的致死量Fig.1 The lethal dose of A.albipodus on M.persicae with different densities

2．2 白足蚜小蜂對(duì)不同蟲態(tài)桃蚜的取食寄生功能反應(yīng)

白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的取食和寄生功能反應(yīng)方程與 HollingⅡ型圓盤方程模型Na＝aNT/(1＋aThN)擬合度高，相關(guān)系數(shù)R均在0．9以上。白足蚜小蜂對(duì)混合蟲態(tài)桃蚜取食量最大，1～2日齡和3～4日齡次之，無翅成蚜最少；對(duì)3～4日齡桃蚜寄生量最大，1～2日齡次之，無翅成蚜和混合蟲態(tài)最少(表3，4)。

表3 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的取食功能反應(yīng)參數(shù)Tab.3 Parameters of the feeding functional response of A.albip on M.persicae

表4 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的寄生功能反應(yīng)參數(shù)Tab.4 Parameters of the parasitic functional response of M.persicae on A.albipodus

2．3 白足蚜小蜂對(duì)不同蟲期桃蚜的搜尋效應(yīng)

隨著蚜蟲密度的增加，白足蚜小蜂取食和寄生不同齡期桃蚜的搜尋效應(yīng)而降低。當(dāng)蚜蟲密度大于30頭/皿時(shí)，搜尋效應(yīng)值降低速度逐漸減弱。在寄主密度相同時(shí)，白足蚜小蜂對(duì)混合蟲態(tài)桃蚜的取食搜尋效應(yīng)值高于其他單一蟲態(tài)，1～2日齡和3～4日齡次之，無翅成蚜的搜尋效應(yīng)最低，變化較小(圖2)；白足蚜小蜂對(duì)1～2日齡桃蚜的寄生搜尋效應(yīng)值均高于其他齡期，3～4日齡和混合齡期次之，無翅成蚜的搜尋效應(yīng)最低(圖3)。

圖2 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的取食搜尋效應(yīng)Fig.2 Searching effect of A.albipodus on M.persicae

圖3 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的寄生搜尋效應(yīng)Fig.3 Parasitic search effect of A.albipodus on M.persicae

2．4 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的種內(nèi)干擾效應(yīng)

隨著自身密度的增加，白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的單頭寄生量均降低。其中，白足蚜小蜂密度為3頭/皿時(shí)的單頭寄生量降低最明顯，密度為4頭/皿和5頭/皿時(shí)，單頭寄生量降低不明顯(表5)。在一定的生存空間內(nèi)，白足蚜小蜂的密度越大，對(duì)桃蚜的寄生率越低，存在種內(nèi)干擾。不同密度的白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的寄生率符合Hassell-varley模型E＝qP－m，計(jì)算得最大寄生率q＝0．719，種內(nèi)干擾系數(shù)m＝0．115，故擬合捕食量E＝ 0．719P－0．115，相關(guān)系數(shù)R＝0．974。

表5 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的種內(nèi)干擾作用Tab.5 Intraspecific interference of A.albipodus on M.persicae

2．5 白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的寄生作用率和分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度比較

當(dāng)生存空間一定時(shí)，白足蚜小蜂的密度越大，對(duì)混合齡期桃蚜的寄生作用率越低，分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度越大(表6)。競爭強(qiáng)度(I)與自身密度(P)間的關(guān)系式符合方程I＝0．427 5logP＋0．041 5(R＝0．974)。

表6 白足蚜小蜂對(duì)混合蟲態(tài)桃蚜的寄生作用率和分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度Tab.6 Parasitism rate and scramble competition intensity of A.albipodus on M.persicae

3 結(jié)論與討論

白足蚜小蜂對(duì)不同發(fā)育階段桃蚜的取食量和寄生量均隨著蚜蟲密度增加而增加，最后趨于穩(wěn)定，功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型。這一結(jié)果與短翅蚜小蜂、煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis、茶足柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebus testaceipes等的寄生功能反應(yīng)類型相似[17－19]。在寄主密度相同時(shí)，白足蚜小蜂對(duì)混合齡期桃蚜的取食作用和對(duì)3～4日齡桃蚜的寄生作用最強(qiáng)。當(dāng)桃蚜密度較低時(shí)，白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的寄生可充分發(fā)揮自身的生殖潛能，并隨著桃蚜密度的增加而增加，最終寄生數(shù)量接近某一極限水平；可見在一定時(shí)間內(nèi)，白足蚜小蜂對(duì)不同密度桃蚜的功能反應(yīng)與其生殖極限有關(guān)。

搜尋效應(yīng)是天敵在取食或寄生過程中對(duì)害蟲攻擊的一種行為效應(yīng)。白足蚜小蜂對(duì)不同發(fā)育階段桃蚜的搜尋效應(yīng)與蚜蟲密度呈負(fù)相關(guān)。白足蚜小蜂自身密度對(duì)寄生作用也有一定的影響，當(dāng)白足蚜小蜂自身密度增加時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出種內(nèi)干擾現(xiàn)象，搜尋能力隨之降低。這一結(jié)果與縱卷葉螟絨繭蜂Apanteles cypris對(duì)稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis幼蟲、麥蛾繭蜂Bracon hebetor對(duì)煙草粉螟Ephestia elutella、班氏跳小蜂Aenasius bambawalei對(duì)扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis等的種內(nèi)干擾研究結(jié)果相似[20－22]。當(dāng)白足蚜小蜂的密度較低時(shí)，單頭雌蜂搜尋到桃蚜的成功率較高，而且不易受到干擾；當(dāng)白足蚜小蜂和桃蚜密度同比例增加時(shí)，單頭雌蜂可成功搜尋到桃蚜的數(shù)量相對(duì)減少，個(gè)體之間產(chǎn)生競爭和干擾，因此單頭白足蚜小蜂對(duì)桃蚜的寄生數(shù)量下降。這從理論上說明:在利用寄生蜂防治害蟲時(shí)，有一定的適宜密度，并不是寄生蜂的數(shù)量越多越好。當(dāng)天敵數(shù)量太多時(shí)，由于個(gè)體之間的相互干擾，阻礙了寄生蜂有效控制害蟲作用的充分發(fā)揮。

本試驗(yàn)為室內(nèi)試驗(yàn)，白足蚜小蜂與桃蚜均處于培養(yǎng)皿等簡單封閉的系統(tǒng)內(nèi)，與自然環(huán)境存在諸多差異，因此白足蚜小蜂在田間對(duì)桃蚜的控制能力還需進(jìn)一步研究。