武術(shù)杰, 徐文建, 曲麒, 馮雙武

長春大學(xué)旅游學(xué)院，長春大學(xué)，吉林 長春 130011

豆科樹種在生態(tài)環(huán)境的改善中發(fā)揮著重要作用，刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）、青皮槐（Maackia amurensis Rupr.et Maxim.）、香花槐（Robinia pseudoacaciacv.idahoensis）因觀賞價值高、改善城市生態(tài)環(huán)境能力強(qiáng)而成為優(yōu)良的城市綠化樹種。樹種的光合特性在某種程度上可反映該樹種對環(huán)境的響應(yīng)情況[1]。目前對刺槐光合生理特性的研究主要集中在不同立地條件等方面，不同的立地條件下刺槐的凈光合速率的日變化曲線呈現(xiàn)的規(guī)律不一樣：有呈雙峰曲線，“午休”現(xiàn)象明顯[2-5]，但峰值出現(xiàn)時間不一，引起午休的原因不一。李萍認(rèn)為光合“午休”的原因是由氣孔決定的，陳慧新等認(rèn)為強(qiáng)光、高溫、低濕是引起“午休”的主要環(huán)境因子，宋慶安、曹穎等認(rèn)為PAR對Pn影響大但不是導(dǎo)致“午休”的主要原因。也有呈單峰曲線[6-8]，鄭元對刺槐的研究結(jié)果表明Pn在10:00-14:00時降低主要由氣孔限制引起，在14:00-18:00時降低主要由非氣孔限制引起，PAR是影響刺槐光合作用的主要環(huán)境因子；劉旻霞等對刺槐的研究表明，黃土高原中部的刺槐利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)，是半干旱區(qū)防風(fēng)固沙和荒山綠化的優(yōu)良樹種。青皮槐固氮釋氧能力較強(qiáng)，其凈光合速率的日變化曲線呈雙峰曲線，“午休”現(xiàn)象明顯，引起原因為氣孔關(guān)閉、氣孔傳導(dǎo)率下降所至[9]。香花槐是我國近年來應(yīng)用較為普遍的園林綠化優(yōu)良香花樹種，但對其光合特性研究少有報道。資料顯示，牡丹江地區(qū)香花槐光合速率日變化呈三峰曲線，胞間CO2濃度是影響光合速率的主導(dǎo)因子[10]。試驗以長春地區(qū)的這三種豆科樹種為試材，研究在自然條件下不同樹種在同一環(huán)境下的光合特性差異并進(jìn)行評價，為其栽培應(yīng)用提供理論數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

研究地位于長春大學(xué)試驗基地進(jìn)行，北緯43°05′～45°15′，東經(jīng)124°18′～127°02′， 溫帶大陸性季風(fēng)氣候，光照充足，年平均降水量522～615 mm，最熱月（7月）平均氣溫23℃。以8～10年生刺槐、青皮槐、香花槐的樹冠中部以上朝陽生長、長勢基本一致的健康、成熟葉片為試材。試驗于2021年7月上旬進(jìn)行，選擇無云晴天的條件，溫度23～27℃，空氣濕度45%～55%，從早7:00—17:00時結(jié)束，每隔2 h測定1次，取均值。凈光合速率（Pn、μmol·m-2·s-1）、胞間二氧化碳濃度（Ci、μmol·mol-1）、蒸騰速率（Tr、mmol·m-2·s-1）、光合有效輻射（PAR、μmol·（ m2·s）-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs、mmol·m-2·s-1）等指標(biāo)利用L-64OO光合測定儀（Li-Cor Inc．，USA）進(jìn)行自然環(huán)境條件下的測定, 葉綠素含量利用752分光光度計測定。以Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、以SPSS20進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種豆科樹種光合作用日變化

三種豆科樹種的凈光合速率日變化、蒸騰速率日變化、氣孔導(dǎo)度日變化、胞間二氧化碳濃度日變化、水分利用效率日變化等見圖1。

光合有效輻射（PAR）是太陽輻射中能被綠色植物用來進(jìn)行光合作用的那部分能量，凈光合速率（Pn）是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)，其值大小反映葉片的光合潛能[11-12]。由圖1中的Pn及Pn/PAR隨時間變化進(jìn)程看，在相同的PAR水平下, Pn從早7:00時測試開始后持續(xù)升高，至9:00時達(dá)一小高峰后持續(xù)下降，至13:00時達(dá)最低，13:00時后再次持續(xù)上升，至15:00時達(dá)全天高峰，后持續(xù)下降。三種豆科樹種的Pn日變化進(jìn)程均呈雙峰曲線，最大值分別達(dá)3.978 μmol·m-2·s-1，2.769 μmol·m-2·s-1，1.435 μmol·m-2·s-1，均有“午休”現(xiàn)象發(fā)生。在相同的PAR水平下，全天Pn大小基本表現(xiàn)為：刺槐＞香花槐＞青皮槐，表明刺槐葉片的光合能力遠(yuǎn)大于其他兩種。

蒸騰速率在一定程度上能反映植物調(diào)節(jié)水分散失的能力[13]。由圖1中的Tr隨時間變化進(jìn)程看，三種豆科樹種的Tr日變化均呈單峰曲線，從早7:00時始，隨著光強(qiáng)增加Tr緩慢增加，從11:00時始Tr快速增加，至13:00時達(dá)最大值，分別達(dá)0.464 mmol·（m2·s）-1、0.335 mmol·（m2·s）-1、0.197 mmol·（m2·s）-1，之后逐漸下降。蒸騰失水最大時，Pn達(dá)“午休”低值，表明該階段Tr影響Pn，而15：00時后Pn的降低不取決于Tr。三種豆科樹種的Tr大小基本表現(xiàn)為：刺槐＞香花槐＞青皮槐。其中，刺槐調(diào)節(jié)水分散失的能力強(qiáng)。

氣孔導(dǎo)度即氣孔開張程度，是光合作用和蒸騰作用的重要因素[14]。由圖1中的Gs隨時間變化進(jìn)程看，三種豆科樹種的Gs變化均呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在9:00時與15:00時，最大值分別達(dá) 為68 mmol·（m2·s）-1，42 mmol·（m2·s）-1，36 mmol·（m2·s）-1，表現(xiàn)為：刺槐＞香花槐＞青皮槐。結(jié)合圖1，三種豆科樹種Gs的變化趨勢與Pn一致，表明Gs影響光合作用和蒸騰作用。

圖 1 三種豆科樹種光合參數(shù)日變化Fig. 1 Diurnal Variation of photosynthetic parameters of the three leguminosae tree species

胞間CO2是植物體內(nèi)外CO2動態(tài)平衡瞬間的濃度[14]。由圖1中的Ci隨時間變化進(jìn)程看，三種豆科樹種的Ci變化趨勢相同且呈現(xiàn)單峰曲線，最大值出現(xiàn)在13:00時，青皮槐的Ci值達(dá)最高，刺槐、香花槐的Ci值差異小且均低于青皮槐的Ci。結(jié)合圖1，7:00-9:00時，隨Pn快速增加Ci緩慢下降，表明此時夜間積累的Ci可滿足光合作用的需求；9:00時后Ci緩慢上升至13:00時達(dá)到最高，而此時Pn快速至緩慢下降，至13:00時達(dá)一低值，表明該階段Ci不是影響Pn的決定因素；13:00—15:00時隨Pn升高Ci降低，表明該階段Ci成為Pn影響因素。

水分利用效率（WUE）為Pn/ Tr。由圖1中的WUE隨時間變化進(jìn)程看，三種豆科樹種的WUE日變化在13:00前表現(xiàn)為先上升后下降趨勢。13:00時前刺槐、香花槐的WUE接近但均高于青皮槐，隨著“午休”至13:00時，WUE達(dá)一低點(diǎn)；13:00—15:00時WUE逐漸上升，此時的表現(xiàn)：青皮槐＞香花槐＞刺槐；15：00時后青皮槐、香花槐的WUE逐漸下降，而刺槐的WUE保持上升。三種樹種在全天不同時間段對水分的利用情況不一，午后時間段刺槐表現(xiàn)了持續(xù)的水分利用能力。

2.2 三種豆科樹種的葉綠素含量比較

葉綠素有吸收和傳遞光能的作用,葉綠素含量越高、葉綠素a/b大一定程度上能夠反映植物葉片同化能力，葉綠素a/b反映了植物利用光能力的大小[8]。由表1可見，三種豆科樹種的葉綠素總含量表現(xiàn)為青皮槐＞香花槐＞刺槐，葉綠素a/b表現(xiàn)為刺槐＞香花槐＞青皮槐，表明青皮槐葉片同化能力和利用光的能力強(qiáng)于其他2種樹種。

2.3 凈光合速率及各影響因子的相關(guān)性分析

由表2和表3可見，刺槐、香花槐的PAR、Gs與Pn呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）；與刺槐、香花槐相比較，青皮槐的PAR與Pn相關(guān)性明顯降低（P＜0.01），Gs與Pn呈顯著不相關(guān)（P＜0.01）。三種豆科樹種刺槐、香花槐、青皮槐的PAR與Gs呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）；刺槐的Tr和Ci呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），香花槐的Tr和Ci呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。從試驗研究結(jié)果看，對于青皮槐而言，Tr、Ci與Pn的相關(guān)性得不到顯著（明確）結(jié)論。

3 結(jié)論與討論

凈光合速率大小是由樹種本身的特性和環(huán)境條件共同決定的，其值越大表明植物光合能力越強(qiáng)[3，11]。通常條件下，Pn隨環(huán)境條件變化的日變化曲線表現(xiàn)為各異的“雙峰”型和“單峰”型[8]。本試驗中三種豆科樹種的Pn均呈雙峰型曲線，有“午休”現(xiàn)象；在相同的PAR水平下，Pn的變化隨時間進(jìn)程保持一致，且基本呈現(xiàn)刺槐＞香花槐＞青皮槐，但“午休”時的Pn表現(xiàn)為香花槐＞刺槐＞青皮槐，可能緣于強(qiáng)光對刺槐影響相對較大，有待進(jìn)一步研究。相關(guān)性分析知：刺槐、香花槐的PAR與Pn呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），這與胡耀升[3]、黃春娥[15]的研究一致。三種豆科樹種的PAR與Gs呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。Pn的日變化曲線的差異反映了不同樹種的內(nèi)在生理節(jié)律的不同。 “午休”時Pn下降的原因可能有氣孔因素限制和非氣孔因素限制。本研究中三種豆科樹種葉片光合速率降低時伴隨著Ci值的提高，表明Pn的主要限制因素為非氣孔因素。氣孔調(diào)節(jié)著植物碳同化，氣孔導(dǎo)度是制約葉片光合作用的主要因素[5,6,8]。相關(guān)性分析知：刺槐、香花槐的與Pn與Gs呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），這與任博、鄭元、宋慶安的研究一致；青皮槐的Gs與Pn呈顯著不相關(guān)（P＜0.01）。氣孔導(dǎo)度是制約葉片蒸騰作用的主要因素，Gs的改變可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水分平衡[15，8]，刺槐的Gs與Tr呈顯著性正相關(guān)關(guān)系[5，8]。而本研究中的刺槐等其他兩種樹種的Gs與Tr均不呈正相關(guān)性，需進(jìn)一步研究。胞間二氧化碳濃度大小與光合速率呈負(fù)相關(guān)，即光合速率越高，胞間二氧化碳濃度越低[16]。香花槐Ci與光合速率呈負(fù)相關(guān)[10]，而本研究中的三種豆科樹種的相關(guān)性分析表明，Pn與Ci均未呈現(xiàn)出相關(guān)性，香花槐的Tr和Ci呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），刺槐的Tr和Ci呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。水分利用效率（WUE）大小能反映植物對干旱等逆境適應(yīng)能的強(qiáng)弱[5]。三種豆科樹種的WUE日變化在不同時間段表現(xiàn)不一，其復(fù)雜的生理代謝有待進(jìn)一步試驗研究，但刺槐在午后時間段表現(xiàn)持續(xù)提升的水分利用能力，表明其有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力。

表 1 三種豆科樹種的葉綠素含量/ （mg·g-1）Tab. 1 Chlorophyll content of three leguminosae tree species

表 2 三種豆科樹種的Pn與光合特征參數(shù)的相關(guān)關(guān)系Tab. 2 Correlation between Pn and photosynthetic characteristic parameters of the three leguminosae species

表 3 刺槐、香花槐、青皮槐Pn日變化與各生理生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系Tab. 3 Correlation between Pn diurnal variation of Robinia pseudoacacia, Maackia amurensis, Robinia pseudoacacia cv. idahoensis and various physiological and ecological factors

葉綠素與凈光合速率關(guān)系密切，其含量一定程度上能夠反映植物葉片同化能力，葉綠素a/b的比值反映了植物利用光能力的大小[8]。而葉綠素含量高，葉綠素a/葉綠素b低，說明利用藍(lán)紫光能力強(qiáng)，有較高的光合效率。青皮槐的葉綠素含量高于其他2種豆科樹種，葉綠素a/葉綠素b比值又低于其他2種豆科樹種，說明青皮槐由較強(qiáng)的光合能力，且利用藍(lán)紫光能力強(qiáng)而有較高的光合效率。但從凈光合效率看，青皮槐的Pn反而最低，表明葉綠素不是影響Pn的決定因素。同一樹種因環(huán)境條件差異會表現(xiàn)出光合特性的差異，園林綠化樹種選擇時應(yīng)考慮各樹種的光合蒸騰特性，并且注意養(yǎng)護(hù)管理。