楊偉杰，莫愛杰，楊慧君，袁勇超,2，顧澤茂,2，王岳松，桂聰

1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院/農(nóng)業(yè)動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430070；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)雙水雙綠研究院/長江經(jīng)濟(jì)帶大宗水生生物產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展教育部工程研究中心/湖北省名優(yōu)魚育種與健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心/湖北省水生動(dòng)物病害防控工程技術(shù)研究中心/淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢430070

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)，俗稱小龍蝦，原產(chǎn)美洲，1929年經(jīng)日本傳入我國，現(xiàn)已成為我國最為重要的淡水養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)蝦類之一。據(jù)《中國小龍蝦產(chǎn)業(yè)發(fā)展報(bào)告(2021)》統(tǒng)計(jì)，2020年，我國克氏原螯蝦養(yǎng)殖總面積達(dá)到145.64萬hm2，養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)到239.37萬t。在水產(chǎn)動(dòng)物規(guī)?；B(yǎng)殖中，人工飼料占養(yǎng)殖總成本的50%以上[1]。飼料中適宜的蛋白質(zhì)水平對(duì)維持動(dòng)物良好的生長性能和健康狀態(tài)起著至關(guān)重要的作用。蛋白水平不足或過量不僅會(huì)對(duì)養(yǎng)殖對(duì)象的生長、蛻殼和免疫產(chǎn)生負(fù)面影響，還會(huì)增加養(yǎng)殖水體的氮排放，提高養(yǎng)殖成本[2]。

近年來，雖有研究學(xué)者圍繞克氏原螯蝦開展飼料中適宜蛋白水平的相關(guān)研究[3-4]，但研究對(duì)象主要集中在5 g左右的亞成體蝦?，F(xiàn)有研究表明，仔、幼體生長階段的水生養(yǎng)殖動(dòng)物相比于成體前期對(duì)餌料中蛋白質(zhì)的需求量存在明顯差異[5-6]。在水生動(dòng)物中，酶和非酶抗氧化系統(tǒng)是保護(hù)生物體免受氧化損傷的第一線，包括超氧化物歧化酶(SOD)、酚氧化酶(PO)等，而膳食蛋白質(zhì)作為合成各種免疫酶的必需物質(zhì)，對(duì)機(jī)體的抗氧化能力和抗菌能力有積極的作用[7]。因此，有必要對(duì)不同生長階段克氏原螯蝦的適宜蛋白需求進(jìn)行精準(zhǔn)評(píng)估。

本研究以仔蝦、幼蝦、亞成體蝦3個(gè)不同生長階段的克氏原螯蝦作為試驗(yàn)對(duì)象，通過為期8周的養(yǎng)殖生長試驗(yàn)分析克氏原螯蝦的生長性能、飼料利用、肝胰腺抗氧化指標(biāo)、血清生化指標(biāo)以及全蝦營養(yǎng)成分的變化，明確不同生長階段克氏原螯蝦對(duì)飼料適宜蛋白的需求量，旨在為克氏原螯蝦綠色優(yōu)質(zhì)飼料研制提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

試驗(yàn)飼料中蛋白源為魚粉和酪蛋白等，脂肪源為魚油和大豆油，碳水化合物來源為小麥淀粉，具體試驗(yàn)飼料配方表見表1。其中，維生素預(yù)混料成分(mg或g/kg)：維生素B1，15 g；維生素B2，25 g；維生素B6，20 g；維生素B12，50 mg；肌醇，180 g；維生素B3，30 g；維生素B5，40 g；葉酸，5 g；維生素B7，1 mg；維生素A，500萬IU；維生素D3，300萬IU；維生素K3，10 g；維生素C，150 g；維生素E，60 g；纖維素，415 g。礦物質(zhì)預(yù)混料成分(g/kg)：NaF，1.5 g；KI，2.5 g；CoCl2·6H2O，0.1 g；CuSO4·5H2O，10 g；FeSO4·7H2O，40 g；ZnSO4·7H2O，6.0 g；MnSO4·H2O，2.0 g；MgSO4·7H2O，25 g；Ca(H2PO4)2·H2O，15 g；CaCO3，27.8 g。所有飼料原料均過0.425 mm孔徑篩網(wǎng)，用原料混合機(jī)充分混勻，再加入約300 g/kg蒸餾水使原料形成面團(tuán)狀，然后分別將仔蝦、幼蝦和亞成體蝦試驗(yàn)飼料所對(duì)應(yīng)的面團(tuán)狀混合物通過球團(tuán)機(jī)(霍巴特混合機(jī)，型號(hào)A200)制成直徑為1 mm和2 mm左右的顆粒飼料，置于45 ℃的恒溫烘箱中干燥至水分<10%，然后裝入密封袋，存儲(chǔ)于-20 ℃冰箱中備用。

表1 飼料配方和成分(干物質(zhì)) Table 1 Feed formula and composition (dry matter) g/kg

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)用蝦由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)雙水雙綠科研基地(監(jiān)利縣)提供。試驗(yàn)于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)開展。試驗(yàn)前養(yǎng)殖玻璃缸(60 cm×80 cm×60 cm)用高錳酸鉀消毒。每個(gè)玻璃缸放置1個(gè)充氣石，24 h開啟氣泵連續(xù)增氧，將30根PVC管(25 cm×7.5 cm)放置在缸中作為克氏原螯蝦的棲息場(chǎng)所，降低試驗(yàn)蝦的相互殘食和應(yīng)激反應(yīng)。試驗(yàn)前，克氏原螯蝦在實(shí)驗(yàn)室條件下暫養(yǎng)2周以適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境。暫養(yǎng)結(jié)束后，選取體格健壯、附肢齊全、規(guī)格整齊的克氏原螯蝦作為試驗(yàn)對(duì)象。試驗(yàn)開始前饑餓24 h，記錄克氏原螯蝦初始體質(zhì)量。飼養(yǎng)試驗(yàn)階段，3個(gè)生長階段都分別設(shè)計(jì)5種配合飼料。仔蝦、幼蝦和亞成體蝦的初始體質(zhì)量分別為0.026±0.001、1.04±0.03、5.06±0.17 g。每個(gè)生長階段分別選取450尾試驗(yàn)蝦，隨機(jī)分成5組，每個(gè)處理組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)放養(yǎng)30尾。飼養(yǎng)試驗(yàn)進(jìn)行8周，仔蝦和幼蝦生長階段投喂直徑為1 mm的試驗(yàn)飼料。亞成體蝦投喂直徑為2 mm的試驗(yàn)飼料。本試驗(yàn)仔蝦和幼蝦每日飽食投喂量約為其體質(zhì)量的5%，亞成體蝦每日飽食投喂量為其體質(zhì)量的3%～5%，養(yǎng)殖期間每2周稱體質(zhì)量1次，同時(shí)根據(jù)攝食強(qiáng)度、剩餌量、水溫等情況及時(shí)調(diào)整試驗(yàn)蝦的投喂量。投喂時(shí)間為 07：30和18：00，每餐投喂2 h后，用虹吸法吸出殘餌，殘餌在蒸餾水中緩慢沖洗，以分離雜質(zhì)和糞便等其他物質(zhì)，然后進(jìn)行干燥和稱質(zhì)量，以計(jì)算攝食量。每天記錄蝦的死亡情況和蛻殼數(shù)，每2周清洗1次玻璃缸。試驗(yàn)階段，每天早晨喂食前，充分清理糞便等污物，換水40%～50%，保持養(yǎng)殖用水水質(zhì)維持良好狀態(tài)(pH：7.3～8.1；DO：5.8～7.2 mg/L；水溫，24.2～27.1 ℃；氨氮：0.022～0.051 mg/L)，缸內(nèi)水位保持在45 cm。

1.3 樣品采集與分析方法

飼料制好后，分別從各組飼料中取100 g放置于自封袋內(nèi)，做好標(biāo)記并保存于-20 ℃冰箱中待檢測(cè)飼料營養(yǎng)成分。采樣前試驗(yàn)蝦饑餓24 h，記錄克氏原螯蝦的體質(zhì)量、存活數(shù)等。養(yǎng)殖試驗(yàn)開始前，每個(gè)生長階段隨機(jī)選取體質(zhì)量相近的40只克氏原螯蝦置于-20 ℃冰箱中保存，試驗(yàn)結(jié)束后每缸隨機(jī)選取10只克氏原螯蝦置于-20 ℃冰箱中，上述克氏原螯蝦樣品用于檢測(cè)分析體組織營養(yǎng)成分。每個(gè)玻璃缸隨機(jī)選取7只克氏原螯蝦用于分離肝胰腺、肌肉樣品，肝胰腺液氮速凍，儲(chǔ)存在-80 ℃冰箱用于后續(xù)酶活性分析；肌肉稱質(zhì)量計(jì)算含肉率。參考AOAC(1995)方法分析檢測(cè)飼料原料、試驗(yàn)飼料及克氏原螯蝦的常規(guī)生化指標(biāo)。在105 ℃恒溫烘箱中烘干檢測(cè)試驗(yàn)飼料和全蝦中水分含量，粗蛋白質(zhì)含量采用酸消化處理后用全自動(dòng)凱氏定氮分析儀(2300 Auto analyzer,Foss Tecator,AB,Hoganas,Sweden)進(jìn)行分析，粗脂肪用索氏抽提法檢測(cè)，灰分含量用馬弗爐在550 ℃下灼燒分析。超氧化物歧化酶(SOD)和酚氧化酶(PO)的活性均按試劑盒(南京建成生物工程研究所)說明書檢測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0軟件統(tǒng)計(jì)和分析蝦的初始體質(zhì)量(initial mean body weight,IBW)、終末體質(zhì)量(final mean body weight,FBW)、增重率(weight gain rate,WGR)、特定生長率(specific growth rate,SGR)、攝食量(feed intake,FI)、飼料系數(shù)(feed coefficient ratio,FCR)、存活率(survival,SR)、蛋白質(zhì)沉積率(protein deposition rate,PDR)、蛋白質(zhì)效率(protein efficiency ratio,PER)、蛻殼數(shù)等數(shù)據(jù)，以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，首先進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，若存在顯著性影響，再用Duncan’s法進(jìn)行多重比較，顯著性水平α=0.05。蛻殼數(shù)計(jì)算公式如下：

平均蛻殼數(shù)=∑Nt/nt-1

其中，Nt為 第t天的蛻殼數(shù);nt-1為第t-1天的存活蝦數(shù);t為試驗(yàn)時(shí)間，d。

2 結(jié)果與分析

2.1 克氏原螯蝦生長性能和飼料利用

不同飼料蛋白水平對(duì)克氏原螯蝦仔蝦生長性能、成活率、飼料利用和蛻殼頻率的影響見表2和圖1。WGR隨飼料蛋白水平的增加而增加，當(dāng)飼料蛋白水平超過400 g/kg時(shí)，WGR無顯著差異(P>0.05)。飼料蛋白水平為300 g/kg組克氏原螯蝦SGR最低。蛋白水平從300 g/kg提高到400 g/kg，F(xiàn)CR顯著降低(P<0.05)，此后保持相對(duì)穩(wěn)定。飼料蛋白水平從300 g/kg提高到500 g/kg，PER和PDR都呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。當(dāng)飼料蛋白水平增加到400 g/kg時(shí)，DP逐漸增加。飼料蛋白水平對(duì)存活率有顯著影響(P<0.05)，500 g/kg組成活率最高。隨著飼料蛋白水平從300 g/kg提高到400 g/kg，克氏原螯蝦的蛻殼數(shù)量顯著增加(P<0.05)。

由表3和圖1可知，飼料蛋白水平顯著影響克氏原螯蝦幼蝦的生長性能、成活率、飼料利用和蛻殼頗率(P<0.05)。飼料蛋白水平為350、400和450 g/kg組克氏原螯蝦的WGR和SGR顯著高于250和300 g/kg組(P<0.05)。FCR隨飼料蛋白水平的升高而降低，然而，當(dāng)飼料蛋白水平超過350 g/kg，F(xiàn)CR沒有顯著性差異(P>0.05)。飼料蛋白水平為450 g/kg組克氏原螯蝦PER最低。在飼料蛋白水平為450 g/kg時(shí)，DP值最高。當(dāng)飼料蛋白水平超過350 g/kg時(shí)，克氏原螯蝦的存活率均超過90%。然而，當(dāng)飼料蛋白水平為300 g/kg時(shí)，克氏原螯蝦的成活率僅為85.56%。

表2 第一生長階段克氏原螯蝦(仔蝦)的生長性能和飼料利用效率(n=3) Table 2 Growth performance,feed utilization,and survival of crayfish at first growth stage

表3 第二生長階段克氏原螯蝦(幼蝦)生長性能和飼料利用效率 Table 3 Growth performance,feed utilization,and survival of crayfish at second growth stage

飼料蛋白水平對(duì)亞成體蝦階段克氏原螯蝦生長性能、存活率和飼料利用的影響見表4和圖1。飼料蛋白水平為400 g/kg組克氏原螯蝦WGR和SGR最高(600.48%，3.48%)。300、350和400 g/kg 組克氏原螯蝦WGR和SGR顯著高于200 g/kg 組和250 g/kg組(P<0.05)。350 g/kg和400 g/kg組FCR顯著低于200 g/kg組(P<0.05)。飼料蛋白水平為400 g/kg組的PER和PDR最低。飼料蛋白水平為400 g/kg組DP最高，200 g/kg組DP最低。存活率和蛻殼頻率受蛋白水平影響顯著(P<0.05)，飼料蛋白水平最高的試驗(yàn)組(400 g/kg)成活率最低，為86.67%。蛻殼頻率200 g/kg組最低。

表4 第三生長階段克氏原螯蝦(亞成體蝦)生長性能和飼料利用效率 Table 4 Growth performance,feed utilization,and survival of sub-adult crayfish

圖中每個(gè)生長階段不同的字母表示存在顯著性差異(P<0.05)，下同。 Date with different letters are significantly different at each stage of growth (P<0.05),the same as below.

對(duì)克氏原螯蝦特定生長率進(jìn)行折線模型回歸分析，結(jié)果顯示：在本試驗(yàn)條件下，初始體質(zhì)量為0.026、1.04和5.06 g左右的克氏原螯蝦適宜的飼料蛋白水平分別為403.3、358.8和305.6 g/kg(圖2)。

2.2 克氏原螯蝦全蝦營養(yǎng)成分

由表5可知，仔蝦階段全蝦營養(yǎng)成分均受不同飼料蛋白水平的影響。水分含量隨飼料蛋白水平的變化呈相反趨勢(shì)。300 g/kg以上，水分含量差異不顯著(P>0.05)。飼料蛋白水平顯著影響粗蛋白含量(P<0.05)。300 g/kg組粗蛋白含量最低，500 g/kg組粗蛋白含量最高。450 g/kg組粗脂肪含量最高。

A：第一生長階段 First growth stage； B：第二生長階段 Second growth stage； C：第三生長階段 Third growth stage.圖2 克氏原螯蝦飼料蛋白水平與SGR的關(guān)系Fig.2 Relationship between dietary protein levels and SGR of crayfish

表5 第一生長階段克氏原螯蝦(仔蝦)全蝦營養(yǎng)成分 Table 5 Whole body composition (percentage wet weight) of crayfish at first growth stages %

幼蝦階段，粗蛋白、灰分和粗脂肪含量隨著飼料蛋白水平的提高顯著增加(P<0.05)；450 g/kg組的粗蛋白含量最高，顯著高于250、300和350 g/kg組(P<0.05)。飼料蛋白水平為450 g/kg 組粗脂肪含量最高，但與400 g/kg組沒有顯著差異。飼料蛋白水平為250 g/kg組水分含量最高。詳情見表6。

由表7可見，亞成體蝦階段，各處理組間水分、灰分和粗脂肪含量差異不顯著(P>0.05)。粗蛋白含量隨飼料蛋白水平的增加而增加。飼料蛋白水平超過250 g/kg后，各組間粗蛋白質(zhì)含量無顯著差異(P>0.05)。

表6 第二生長階段克氏原螯蝦(幼蝦)全蝦營養(yǎng)成分 Table 6 Whole body composition (percentage wet weight) of crayfish at second growth stages %

表7 第三生長階段克氏原螯蝦(亞成體蝦)全蝦營養(yǎng)成分 Table 7 Whole body composition (percentage wet weight) of crayfish at third growth stages %

2.3 飼料蛋白水平對(duì)SOD活性和PO活性的影響

由圖3可見，仔蝦階段，隨著飼料蛋白水平的提高，SOD活性顯著提高(P<0.05)，蛋白水平達(dá)到400 g/kg時(shí)趨于穩(wěn)定。幼蝦階段，飼料蛋白水平為250 g/kg的試驗(yàn)組SOD活性顯著低于其他組(P<0.05)。相反，在亞成體蝦階段，隨著飼料蛋白水平的提高，SOD活性顯著降低(P<0.05)。

圖3 不同生長階段克氏原螯蝦肝胰腺SOD活性Fig.3 SOD activities in hepatopancreas of crayfishat different growth stage

由圖4可知，不同生長階段克氏原螯蝦肝胰腺PO活性受到飼料蛋白水平的影響。仔蝦階段，400、450和500 g/kg組PO活性均高于300 g/kg組。幼蝦階段，PO活性隨著飼料蛋白水平從250 g/kg增加到300 g/kg顯著增加(P<0.05)，此后PO活性保持相對(duì)穩(wěn)定。亞成體蝦階段，當(dāng)飼料蛋白水平為350 g/kg和400 g/kg時(shí)，肝胰腺PO活性低于飼料蛋白水平為200、250和300 g/kg組。

圖4 不同生長階段克氏原螯蝦肝胰腺PO活性Fig.4 Phenoloxidase activities in hepatopancreas of crayfish at different growth stage

3 討 論

本研究結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)，不同生長階段的克氏原螯蝦對(duì)飼料蛋白質(zhì)的需求存在明顯差異。3個(gè)不同生長階段的克氏原螯蝦增重率均隨蛋白水平升高而表現(xiàn)出顯著提高。然而，仔蝦階段當(dāng)飼料蛋白水平高于400 g/kg、幼蝦階段高于350 g/kg、亞成體蝦階段高于300 g/kg時(shí)，其增重率并沒有表現(xiàn)出隨蛋白水平的上升而顯著上升。上述現(xiàn)象可能是飼料中過高的蛋白質(zhì)超過養(yǎng)殖對(duì)象生長所需之后，多余的蛋白質(zhì)主要通過脫氨分解來供能，增加了機(jī)體的氮代謝負(fù)擔(dān)導(dǎo)致[8]。對(duì)克氏原螯蝦的特定生長率進(jìn)行折線模型回歸分析，結(jié)果顯示在本試驗(yàn)條件下，初始體質(zhì)量為0.026、1.04和5.06 g左右的克氏原螯蝦適宜的飼料蛋白水平分別為403.3、358.8和305.6 g/kg，仔蝦階段對(duì)飼料蛋白質(zhì)的需求要顯著高于幼蝦和亞成體蝦，這與之前的報(bào)道一致[9]。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，在亞成體蝦階段，適宜的飼料蛋白水平高于文獻(xiàn)[5]所報(bào)道的270 g/kg，這可能是由于試驗(yàn)飼料原料和飼養(yǎng)條件等因素不同所致[10]。

3個(gè)不同生長階段克氏原螯蝦的PER均與飼料蛋白水平在一定范圍內(nèi)呈顯著性負(fù)相關(guān)，說明飼料中蛋白質(zhì)超過一定水平之后，飼料蛋白質(zhì)效率反而降低。Farahiyah 等[11]也報(bào)道了類似的結(jié)果，他們發(fā)現(xiàn)給何氏細(xì)須鲃(Leptobarbushoevenii)投喂蛋白質(zhì)水平最低的飼料時(shí)，PER達(dá)到最高。這可能是因?yàn)轸~類攝食高蛋白水平的飼料時(shí)，部分蛋白質(zhì)用作能量被消耗，減少了組織中蛋白質(zhì)的沉積[12]。本研究中，在一定范圍內(nèi)，隨著飼料蛋白水平的提高，3個(gè)不同生長階段克氏原螯蝦粗蛋白水平均有所提高。但是，飼料蛋白達(dá)到一定水平時(shí)，粗蛋白含量不再顯著增加。這一發(fā)現(xiàn)與文獻(xiàn)[5]報(bào)道的結(jié)果一致。

甲殼類動(dòng)物的蛻皮是一種周期性、大量耗能的過程，由特殊組織合成的蛻皮激素控制，這對(duì)甲殼類動(dòng)物的自然生長發(fā)育至關(guān)重要。在快速生長期，蛻殼頻率顯著增加[1]。有研究者通過探究幼梭子蟹(Portunustrituberculatus)的生長和蛻殼性能，確定幼梭子蟹飼料中添加卵磷脂的最佳量[13]。一些甲殼類動(dòng)物可以利用膽固醇合成蛻皮激素，但它們自身不能合成膽固醇，只能從食物中獲得[14]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，3個(gè)不同生長階段克氏原螯蝦蛻殼頻率都隨著飼料蛋白水平在一定范圍內(nèi)增加而顯著性增加。Moullac等[15]也報(bào)道了類似的結(jié)果，推測(cè)當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)利用率超過南美白對(duì)蝦(Penaeusvannamei)幼蝦的閾值時(shí)，肝胰腺會(huì)被觸發(fā)，建立一個(gè)對(duì)蛻皮、生長和繁殖的響應(yīng)儲(chǔ)備機(jī)制。

在農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖中，動(dòng)物的健康是不可忽視的，包括克氏原螯蝦在內(nèi)的大多數(shù)甲殼類動(dòng)物缺乏真正的自適應(yīng)免疫系統(tǒng)，主要依賴于非特異性免疫[16]。酚氧化酶(PO)被認(rèn)為是評(píng)估甲殼類非特異性免疫狀況的具體指標(biāo)[17-18]。在本研究中，仔蝦階段和幼蝦階段飼料蛋白水平分別在30%和35%的試驗(yàn)組PO活性最低。同時(shí)，存活率隨著飼料蛋白水平的提高而提高。這些結(jié)果進(jìn)一步支持了營養(yǎng)不足損害免疫反應(yīng)并改變對(duì)感染和疾病易感性的假設(shè)[19]。亞成體蝦階段，蛋白質(zhì)水平為300、350和400 g/kg的飼料導(dǎo)致克氏原螯蝦蛻殼頻率顯著增加。PO參與蛻殼后角質(zhì)層的形成[20]，蛻殼過程持續(xù)十到幾十分鐘，此時(shí)，由于外殼還沒有變硬，非常柔軟，沒有很強(qiáng)的攻擊和躲避能力，易受敵人攻擊和病原體感染[21]。此外，蛻殼頻繁的克氏原螯蝦很容易被同類殘食，導(dǎo)致高蛋白飼料組克氏原螯蝦的成活率降低。

水生動(dòng)物的抗氧化防御系統(tǒng)可以去除有毒的ROS，保護(hù)組織免受氧化損傷[22]。據(jù)報(bào)道，抗氧化酶和蛋白質(zhì)在應(yīng)對(duì)環(huán)境污染物誘導(dǎo)的應(yīng)激和中和過量ROS方面發(fā)揮重要作用[23]。SOD系統(tǒng)通過將O2-轉(zhuǎn)化為H2O2提供了對(duì)抗氧化應(yīng)激的第一道防線，從而防止了O2-對(duì)身體的直接傷害，隨后有毒的H2O2被CAT和GSH-Px進(jìn)一步消除[24-25]。本研究結(jié)果表明，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，仔蝦階段和幼蝦階段克氏原螯蝦的SOD活性顯著升高，然后趨于穩(wěn)定。這可能是由于在克氏原螯蝦生長早期蛋白質(zhì)需求量大，提供蛋白質(zhì)含量較高的飼料，有利于提高其抗氧化酶活性從而降低體內(nèi)的氧化應(yīng)激。亞成體蝦階段，飼料高蛋白水平350 g/kg和400 g/kg組克氏原螯蝦的SOD活性顯著低于其他組?？赡茉蚴莵喅审w蝦對(duì)飼料蛋白質(zhì)需求較低，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平過高時(shí)，體內(nèi)過多的蛋白質(zhì)水解生成大量ROS并且損傷機(jī)體，抑制SOD活性[26]。