胡嵐，梁波，陳云峰，李鈺飛，張玉峰，鄭春燕，伍玉鵬*

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢 430070；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廢棄物肥料化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430064；3.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所，北京 100097；4.廊坊師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河北 廊坊 065000；5.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心,石家莊 050022）

我國是柑橘生產(chǎn)大國，柑橘產(chǎn)量和種植面積多年處于世界領(lǐng)先地位。2018 年我國柑橘年產(chǎn)量為4 138.1 萬t，種植面積達(dá)248.6 萬hm2，均排在世界首位[1]，柑橘產(chǎn)業(yè)已成為我國南方各省市重要的支柱性產(chǎn)業(yè)之一。但我國柑橘產(chǎn)業(yè)普遍面臨著化肥施用過量、有機(jī)肥投入嚴(yán)重不足的問題。調(diào)查顯示，我國柑橘園氮、磷、鉀過量施用面積分別占57.3%、76.6%和69.1%，然而僅47.8%的柑橘園施用有機(jī)肥[2]。

2015 年農(nóng)業(yè)部通過并啟動實(shí)施《到2020 年化肥使用量零增長行動方案》，并在方案中提出通過合理利用有機(jī)養(yǎng)分資源，用有機(jī)肥替代部分化肥，實(shí)現(xiàn)有機(jī)無機(jī)相結(jié)合[3]。2015 年以來，已有較多學(xué)者針對橘園有機(jī)肥施用開展了研究，發(fā)現(xiàn)有機(jī)肥配施提高了柑橘產(chǎn)量，改善了果實(shí)品質(zhì)，并進(jìn)一步從土壤理化性質(zhì)的改良、樹體營養(yǎng)狀況的改善等方面探討了作用機(jī)理[4-5]，但針對長期施用有機(jī)肥對橘園土壤生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究則較少。

土壤生物種類繁多、數(shù)量龐大，除植物根系外還包括微生物、線蟲、螨類、蚯蚓等。這些生物及其相互作用構(gòu)成的土壤生物多樣性，在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中發(fā)揮重要作用，如促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、加快有機(jī)質(zhì)降解、消減土壤污染物、改良土壤結(jié)構(gòu)、控制病蟲害等，并最終支持生態(tài)系統(tǒng)的高效生產(chǎn)[6]。本研究從土壤生物群落結(jié)構(gòu)出發(fā)，通過對比單施化肥和有機(jī)肥替代化肥模式下土壤生物群落結(jié)構(gòu)的差異，探討柑橘園有機(jī)肥替代化肥的可行性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于我國柑橘主產(chǎn)區(qū)湖北宜昌當(dāng)陽肖家塆（30°39′48.98″N，111°48′24.82″E），年平均溫度16.4 ℃，年均降雨量992.1 mm，海拔高度79 m，土壤類型為典型黃棕壤。橘園種植的柑橘品種均為鄂柑一號，樹齡18～21 年，平均樹高3.5 m，冠幅4 m，間距3 m，樹體長勢良好。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

本研究共設(shè)置三個處理：①單施化肥（F），施用量為2.0 kg·棵-1；②廄肥+化肥（M），化肥施用量1.0 kg·棵-1，廄肥施用量2.0 kg·棵-1；③生物有機(jī)肥（O），生物有機(jī)肥施用量5.0 kg·棵-1。各處理均施肥10～12年。其中所施用化肥為柑橘配方肥，其總養(yǎng)分（N+P2O5+K2O）含量≥35%；廄肥為當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶利用豬糞和水稻秸稈自行混合堆漚而成，因堆肥過程和原料差異，其有機(jī)質(zhì)及總養(yǎng)分含量在年際間稍有差異，近三年測定其有機(jī)質(zhì)含量平均值為54%，總養(yǎng)分含量平均值為4.5%；生物有機(jī)肥為商業(yè)肥料，近五年均購于湖北宜施壯農(nóng)業(yè)科技有限公司，其有機(jī)質(zhì)含量≥45%，總養(yǎng)分含量≥6%，有效活菌數(shù)≥0.2 億·g-1。所有肥料均分為兩部分，分別在6月和12月進(jìn)行溝施。按照不同肥料總養(yǎng)分含量計算，F(xiàn) 處理折合施入純養(yǎng)分（N+P2O5+K2O）0.70 kg·棵-1，M 處理折合施入純養(yǎng)分0.44 kg·棵-1，O處理折合施入純養(yǎng)分0.30 kg·棵-1。

1.3 樣品采集與測定

7—9 月為柑橘生長的關(guān)鍵時期（果實(shí)膨大期），樹體需要從土壤中獲取大量的有機(jī)無機(jī)營養(yǎng)。因此，本研究選擇于2019 年7 月開展樣品采集工作。每個橘園隨機(jī)設(shè)置三個12 m×12 m 取樣樣方（樣方之間間隔不小于6 m），每個樣方包含相鄰三行中的12 棵柑橘樹。在每個樣方中采用5 點(diǎn)取樣法，避開施肥溝利用土鉆采集0～20 cm土壤并混合均勻。

土壤含水量采用烘干法測定；土壤有機(jī)質(zhì)和全氮采用碳氮元素分析儀（Euro Vector EA3000 型）測定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測定；有效磷采用鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定；pH采用pH計測定（水土比為2.5∶1）。

土壤微生物在提取總DNA 后使用338F、806R 以及ITS1、ITS2R 分別對細(xì)菌16S rRNA 基因V3～V4 區(qū)和真菌ITS 基因ITS1 區(qū)進(jìn)行擴(kuò)增，使用NEXTFLEX?Rapid DNA-Seq Kit 進(jìn)行建庫，并在上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司用MiSeq PE300 平臺進(jìn)行測序。土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸法測定，同時采用磷脂脂肪酸法（PLFAs）測定細(xì)菌、真菌分子團(tuán)濃度。土壤線蟲采用改進(jìn)的淘洗-離心-漂浮法提取，之后在40倍顯微鏡下計數(shù)，在400倍顯微鏡下鑒定。土壤螨采用Tullgren 漏斗法進(jìn)行分離，隨后將螨制作成永久玻片并在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。蚯蚓的收集采用電擊法，之后進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。

1.4 統(tǒng)計分析

土壤微生物測序數(shù)據(jù)由Fastp軟件對原始測序序列進(jìn)行質(zhì)控，F(xiàn)lash軟件進(jìn)行拼接，根據(jù)97%的相似度對序列進(jìn)行OTU 聚類并剔除嵌合體后，利用RDP classifier 對每條序列進(jìn)行物種分類注釋，計算微生物群落物種的豐富度和多樣性指數(shù)，包括Chao1 指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)（H′）和優(yōu)勢度指數(shù)（λ）。

總微生物PLFA 濃度乘以轉(zhuǎn)換值11.3 得到微生物生物量碳[7]，真菌分子團(tuán)（18∶1ω9；18∶2ω6，9）的濃度乘以轉(zhuǎn)換值42得真菌生物量碳[8]，細(xì)菌生物量碳為兩者差值。根據(jù)上述計算方法，獲得各處理中真菌、細(xì)菌生物量碳的比例如下：F處理0.58/1，M 處理0.16/1，O處理0.23/1。

土壤線蟲根據(jù)食性劃分為食細(xì)菌線蟲（Ba）、食真菌線蟲（Fu）、植物寄生線蟲（Pp）和雜食捕食性線蟲（Om-Ca）四個營養(yǎng)類群，并在營養(yǎng)類群分析的基礎(chǔ)上計算其香農(nóng)指數(shù)（H′）、優(yōu)勢度指數(shù)（λ）、瓦斯樂斯卡指數(shù)（WI）、類群數(shù)（S）、結(jié)構(gòu)指數(shù)（SI）和富集指數(shù)（EI）。

土壤螨蟲根據(jù)食性劃分為菌食性隱氣門螨（FCR）、菌食性非隱氣門螨（FNCR）、食線蟲螨（NEM）和捕食性螨（PRE）[9]，并計算類群數(shù)（S）、香農(nóng)指數(shù)（H′）和優(yōu)勢度指數(shù)（λ）。

土壤蚯蚓計算類群數(shù)（S）、香農(nóng)指數(shù)（H′）和優(yōu)勢度指數(shù)（λ）。

處理間的土壤理化性質(zhì)、微生物量和土壤生物指標(biāo)均使用SPSS 進(jìn)行單因素方差分析，P＜0.05 被認(rèn)為具有顯著性差異。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同施肥方式下橘園土壤化學(xué)性質(zhì)差異

與單施化肥相比，施用化肥+廄肥或單施生物有機(jī)肥顯著提高了有機(jī)質(zhì)（SOM）含量（P＜0.05）（表1），這與已有的研究一致，主要?dú)w因于有機(jī)肥施用長期向土壤補(bǔ)充大量有機(jī)質(zhì)[10]。梁路等[11]的研究指出，與單獨(dú)施用化肥相比，配施有機(jī)肥能夠顯著提高土壤養(yǎng)分含量[11]。但在本研究所測定的土壤養(yǎng)分中，總氮（TN）、堿解氮（AN）和有效磷（AP）在各處理間均無顯著差異，僅施用化肥+廄肥的速效鉀（AK）含量顯著高于單施化肥的處理（表1）。需要注意的是，本研究中各處理投入的純養(yǎng)分含量并不一致，施用化肥+廄肥和單施生物有機(jī)肥投入的純養(yǎng)分僅為單施化肥的62.9%和42.9%。長期以來，單施化肥與施用化肥+廄肥和單施生物有機(jī)肥處理相比投入的純養(yǎng)分含量差異巨大，但并未導(dǎo)致土壤有效養(yǎng)分含量的顯著下降，這從土壤肥力維持方面驗(yàn)證了橘園有機(jī)替代的可行性。這種作用與有機(jī)肥龐大的孔隙結(jié)構(gòu)和巨大的比表面積有關(guān)，在土壤中形成有機(jī)-無機(jī)復(fù)合物和大粒徑團(tuán)聚體，進(jìn)而改善土壤結(jié)構(gòu)，從而減少土壤養(yǎng)分淋失。此外，生物有機(jī)肥的緩效性有助于腐殖質(zhì)的形成，長期作用也有利于土壤肥力的維持與提升。施用化肥+廄肥導(dǎo)致土壤酸化，其土壤pH值顯著低于單施化肥的處理（P＜0.05），一方面可能是因?yàn)閹手泻写罅康母菜?，施入土壤后H+解離，從而使土壤pH下降，另一方面可能是因?yàn)閹适┯煤笸寥牢⑸锘钚蕴嵘?，激發(fā)土壤中原有有機(jī)質(zhì)的分解，從而產(chǎn)生大量氨基酸、腐植酸等小分子有機(jī)酸，促使土壤pH值降低[12]。

表1 不同施肥方式下橘園土壤化學(xué)性質(zhì)Table 1 Soil chemical properties of citrus orchard under different fertilizer applications

2.2 不同施肥方式下橘園土壤生物群落結(jié)構(gòu)差異

2.2.1 微生物

圖1a 為不同施肥處理下土壤微生物生物量碳，與單施化肥相比，施用廄肥+化肥或單施生物有機(jī)肥均提高了微生物生物量碳和細(xì)菌生物量碳，降低了真菌生物量碳，且提高了土壤微生物的細(xì)菌/真菌比例，這和多數(shù)研究結(jié)果一致[13]，可能是有機(jī)肥的施用提供了大量的有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)，能促進(jìn)土壤中微生物的生長，同時生物有機(jī)肥中含有大量的有益功能菌，對土著微生物有一定的活化作用，加速土壤中有益微生物（如好氧自生固氮菌、厭氧自生固氮菌等）的生長繁殖[14]，抑制真菌生長。

圖1 不同施肥方式下土壤生物豐度（生物量）Figure 1 The abundance（biomass）of soil organisms under different fertilizer applications

高通量測序結(jié)果（圖2）顯示，變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）和綠彎菌門（Chloroflexi）是土壤中主要的細(xì)菌類群，子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）是土壤中主要的真菌類群。與單施化肥相比，施用廄肥+化肥和施用生物有機(jī)肥的橘園土壤細(xì)菌群落中的酸桿菌門（Acidobacteria）相對豐度得到了明顯提高（圖2）。酸桿菌是土壤中一類重要的細(xì)菌類群，在纖維素降解過程中具有重要作用，其數(shù)量一般占細(xì)菌總量的20%左右，有的甚至可高達(dá)50%以上[15]。酸桿菌具有嗜酸的特點(diǎn)，這可以部分解釋在施用廄肥+化肥和施用生物有機(jī)肥橘園土壤中酸桿菌門相對豐度更高的原因。從真菌群落來看，施用廄肥+化肥和施用生物有機(jī)肥的橘園土壤子囊菌門（Ascomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）相對豐度高于單施化肥處理（圖2）。子囊菌門與擔(dān)子菌門在系統(tǒng)發(fā)育上有著密切的關(guān)系，從生態(tài)系統(tǒng)功能上來看，二者均能夠促進(jìn)植物殘體的降解[16]?？傊?，無論從細(xì)菌還是真菌來看，施用廄肥+化肥和施用生物有機(jī)肥橘園土壤中微生物優(yōu)勢種相對豐度的變化，均有助于促進(jìn)植物殘體的降解，這與廄肥和生物有機(jī)肥原料中大量使用的秸稈有關(guān)，也表明了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對不同施肥方式的響應(yīng)。

圖2 不同施肥方式土壤微生物群落在門水平上的相對豐度Figure 2 The relative abundance of microbial community at the phylum level under different fertilizer applications

從土壤生物生態(tài)指數(shù)（表2）來看，化肥+廄肥的施用明顯提高了微生物群落的λ指數(shù)，同時降低了群落H′指數(shù)和Chao1 指數(shù)，可能是由于廄肥的施用改變了土壤養(yǎng)分含量，從而提高了某些特異功能微生物的種群密度，例如研究中觀察到的幾類優(yōu)勢菌門均與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)[17]。相比之下，生物有機(jī)肥對微生物群落生態(tài)指數(shù)的影響較小。雖然有機(jī)肥處理降低了微生物群落多樣性和豐富度，但特定功能微生物種群密度的增加可能更利于物質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)[18]。

表2 不同施肥方式土壤生物生態(tài)指數(shù)Table 2 The ecological index of soil organisms under different fertilizer applications

2.2.2 線蟲

線蟲是土壤生物中最為豐富的后生動物，在土壤有機(jī)質(zhì)降解和養(yǎng)分循環(huán)過程中扮演重要的角色，同時線蟲也是良好的土壤健康指示生物。本試驗(yàn)共鑒定得到土壤線蟲664 條，隸屬于26 屬，F(xiàn)、M 和O 處理中的線蟲密度分別為每100 g 干土188、163 條和293條，分別隸屬于16、15 屬和15 屬。在分離鑒定的線蟲四大功能群中，雜食捕食性線蟲和植食性線蟲占比較高，分別為30%～56%和22%～47%，其次為食細(xì)菌線蟲，占比為10.7%～18.0%，食真菌線蟲占比最低，為4.7%～11.3%（圖1b）。本研究中，不同施肥處理下橘園土壤的線蟲數(shù)量無顯著差異（圖1b），這與LIANG等[19]和NAHAR 等[20]發(fā)現(xiàn)有機(jī)肥投入增加土壤線蟲數(shù)量的結(jié)論并不一致。土壤線蟲總數(shù)受土壤中養(yǎng)分含量等因素影響[21]，本研究中各處理土壤速效養(yǎng)分含量無顯著差異，可能是導(dǎo)致土壤線蟲數(shù)量無顯著差異的原因之一。與單施化肥相比，施用廄肥+化肥和施用生物有機(jī)肥均顯著提高了橘園土壤中食細(xì)菌線蟲的數(shù)量，這是因?yàn)閹省⑸镉袡C(jī)肥的投入能夠持續(xù)穩(wěn)定地提供土壤碳源和氮源，提高微生物（細(xì)菌）數(shù)量，為處于細(xì)菌通道的食細(xì)菌線蟲提供豐富的食物來源[21]。值得注意的是生物有機(jī)肥的施用較單施化肥和施用廄肥+化肥處理顯著增加了植物寄生線蟲的數(shù)量（圖1b），可能歸因于商品生物有機(jī)肥中額外加入的促生根激素。食細(xì)菌線蟲在土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，被視為有益線蟲；而植食性線蟲以作物根系為食，不利于根系健康生長，被視為有害線蟲[21]。本研究說明有機(jī)肥施用模式可促進(jìn)土壤有益線蟲的生長繁殖，但商品生物有機(jī)肥對有害植食性線蟲數(shù)量的促生作用也應(yīng)該引起關(guān)注。

表2 顯示，施用生物有機(jī)肥的橘園土壤線蟲多樣性指數(shù)（H′）顯著低于其他處理，而優(yōu)勢度指數(shù)（λ）則顯著高于其他處理，這可歸因于施用生物有機(jī)肥處理中顯著增加的植食性巴茲爾屬（Basiria）線蟲。瓦斯樂斯卡指數(shù)（WI）用于反映土壤線蟲群落組成和土壤的健康程度，WI值越大，表明土壤礦化途徑主要由食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲參與，土壤健康程度越高[22]。本研究顯示，與單施化肥相比，施用廄肥+化肥顯著提高了土壤線蟲WI值，使土壤食物網(wǎng)向健康方向轉(zhuǎn)變。雖然施用生物有機(jī)肥相比單獨(dú)施用化肥顯著降低了土壤線蟲WI值，但在土壤線蟲營養(yǎng)結(jié)構(gòu)方面，施用有機(jī)肥處理的富集指數(shù)（EI）卻顯著高于單施化肥的處理，說明土壤線蟲可利用的養(yǎng)分資源較為豐富，有利于作物的生長[23]。

2.2.3 螨

土壤螨是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的功能群，其通過加速物質(zhì)循環(huán)和能量流動維持地下生態(tài)系統(tǒng)。本試驗(yàn)共捕獲土壤螨46 523 只，隸屬于21 屬，F(xiàn)、M 和O 處理中螨的密度分別為19 548、19 195 只·m-2和7 483只·m-2，分別隸屬于8、18 屬和9 屬。在所有處理中，螨類群中均以甲螨亞目為優(yōu)勢種，其次依次為前氣門亞目、中氣門亞目，無氣門亞目占比最小。甲螨是土壤螨類中種類和數(shù)量最多的一類，它們在螨類中的相對豐度大多為30%～70%。甲螨自身特異的防御機(jī)制，如角質(zhì)化或鈣化的表皮、保護(hù)性的剛毛、堅硬的突起、良好的跳躍能力及一些特殊的分泌物等，使它們很少受到捕食者的攻擊，這是甲螨種群密度較高的原因之一[24]。土壤中的甲螨大多以真菌為食[25]，本研究中真菌生物量碳的下降部分解釋了化肥+廄肥處理和生物有機(jī)肥處理使甲螨以及螨總數(shù)降低的現(xiàn)象。與單施化肥相比，有機(jī)肥處理提高了土壤捕食性螨的數(shù)量（圖1c），土壤中的捕食性螨除了對碳、氮礦化做出較大的直接貢獻(xiàn)外[26]，還可以通過捕食調(diào)節(jié)其他土壤動物的種群密度，從而間接地影響諸多地下生態(tài)過程。

在土壤螨生態(tài)指數(shù)方面，有機(jī)肥處理顯著提高了螨群落多樣性，但螨群落優(yōu)勢度并未發(fā)生明顯的變化。有機(jī)肥處理群落多樣性的提高主要是物種數(shù)增多導(dǎo)致的，尤其是在廄肥+化肥的處理中觀察到了遠(yuǎn)高于單施化肥處理的螨種類（表2）。盡管有機(jī)肥處理下土壤螨的總數(shù)沒有顯著增加，但捕食性螨數(shù)量的上升以及螨群落多樣性的提高表明施用有機(jī)肥的橘園土壤具有更高的生物活性[27]，有助于促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)和作物生長。

2.2.4 蚯蚓

蚯蚓是土壤中常見的動物，被譽(yù)為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，如調(diào)控微生物群落結(jié)構(gòu)、促進(jìn)凋落物分解、提高土壤肥力等[28]。有機(jī)肥的施用改變了蚯蚓的群落結(jié)構(gòu)，本研究共鑒定得到3 屬7 種土壤蚯蚓（圖1d），其中遠(yuǎn)環(huán)蚓屬（Amynthas）是三個處理共有屬，也是各處理中的優(yōu)勢屬，腔環(huán)蚓屬（Metaphire）為廄肥+化肥處理的獨(dú)有屬，杜拉蚓屬（Drawida）為生物有機(jī)肥處理的獨(dú)有屬。與單施化肥相比，廄肥配施化肥和單施生物有機(jī)肥均顯著提高了遠(yuǎn)環(huán)蚓屬的豐度和蚯蚓總豐度（P＜0.05）。蚯蚓根據(jù)其食性可劃分為腐生者、根食者和捕食者，其中腐生者占絕大多數(shù)，由食碎屑者、食腐殖質(zhì)者和糞食者組成。與單施化肥相比，兩種有機(jī)肥處理均顯著增加了土壤有機(jī)質(zhì)的含量（表1），這可能是導(dǎo)致蚯蚓數(shù)量增加的主要原因。蚯蚓數(shù)量的增加能促進(jìn)其對土壤和凋落物的取食，通過直接或間接作用調(diào)控微生物群落結(jié)構(gòu)，提高微生物代謝活性[29]，同時蚯蚓掘穴形成的蚓道增加，有利于改良土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤養(yǎng)分可利用性[30]。

廄肥配施化肥處理和單施生物有機(jī)肥處理較單施化肥處理均顯著提高了蚯蚓群落多樣性，單施生物有機(jī)肥顯著提高了蚯蚓群落優(yōu)勢度（表2），兩種有機(jī)肥處理均未顯著改變蚯蚓的物種數(shù)。蚯蚓數(shù)量的增加表明更多的資源流向高營養(yǎng)級，而蚯蚓群落多樣性的增加有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

3 結(jié)論

本研究比較了廄肥部分替代化肥和商品有機(jī)肥全量替代化肥模式下橘園土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤生物群落的變化，研究結(jié)論如下：

（1）有機(jī)肥替代化肥改變了微生物群落結(jié)構(gòu)，并且顯著提高了細(xì)菌生物量碳，降低了真菌生物量碳。

（2）有機(jī)肥替代化肥顯著增加了細(xì)菌通道（細(xì)菌、食細(xì)菌線蟲）和植物通道（植物寄生線蟲）生物類群生物量。

（3）有機(jī)肥替代化肥降低了土壤螨總數(shù)，但提高了螨群落多樣性和捕食性螨數(shù)量。

（4）有機(jī)肥替代化肥顯著增加了蚯蚓的數(shù)量和群落多樣性。

綜上，與單施化肥相比，長期施用有機(jī)肥改變了橘園土壤生物群落結(jié)構(gòu)，總體上促使土壤生物群落結(jié)構(gòu)向有利于土壤養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的方向發(fā)展。

（本研究中線蟲、螨、蚯蚓類群分類單位豐度數(shù)據(jù)詳見補(bǔ)充材料，可掃描首頁OSID 碼，點(diǎn)擊“本文開放的科學(xué)數(shù)據(jù)與內(nèi)容”查看）