張豪睿， 付 剛

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站， 北京 100101；2.中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049)

生物多樣性包括物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性等，是人類可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)[1]。土壤真菌作為與植物多樣性和生產(chǎn)力密切相關(guān)的土壤微生物，對(duì)調(diào)控植物多樣性和生產(chǎn)力有著十分重要的影響[2-3]。土壤真菌多樣性作為衡量土壤生態(tài)狀況的重要生物指標(biāo)，不僅能夠反映陸地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量，而且可以對(duì)環(huán)境脅迫做出快速反應(yīng)[4]。草地作為一種非常重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，放牧是其最重要的人類利用方式之一。因此，量化草地生態(tài)系統(tǒng)土壤真菌多樣性對(duì)放牧的響應(yīng)規(guī)律對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)放牧優(yōu)化管理和生物多樣性保護(hù)等都非常重要。

青藏高原作為“世界第三極”，對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)的干擾尤為敏感[5]。青藏高原是歐亞大陸最大的草原單元，面積約為250萬平方公里，且孕育了多種不同類型的高寒草地，如高寒草甸和高寒草原化草甸等[6-7]。青藏高原豐富的草地資源使得放牧成為青藏高原高寒草地最重要的土地利用方式[8]。由于氣候條件和土壤條件等原因，青藏高原上形成了多種不同方式的放牧活動(dòng)，如冷季放牧和暖季放牧等，從而形成了冷季牧場(chǎng)和暖季牧場(chǎng)等的區(qū)分。放牧活動(dòng)將持續(xù)影響青藏高原草地生態(tài)環(huán)境及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，從而對(duì)野生動(dòng)物保護(hù)(尤其是珍稀瀕危野生動(dòng)物)和人類健康發(fā)展等產(chǎn)生重要影響。放牧不僅可以通過牲畜踩踏草地，改變高寒草地的土壤緊實(shí)度、透氣性和持水能力等物理性質(zhì)[9]，而且放牧所產(chǎn)生的牲畜糞便可以改變土壤的營養(yǎng)成分等化學(xué)性質(zhì)[10]。放牧造成的土壤理化性質(zhì)的變化則可以影響土壤真菌多樣性。有關(guān)放牧對(duì)青藏高原高寒草地的土壤真菌多樣性影響的研究已經(jīng)開展。然而目前的研究并未得到一致的結(jié)論，如Che等[11]在青藏高原的放牧試驗(yàn)研究表明，放牧沒有顯著改變土壤真菌群落α多樣性和群落組成。Yang等[12]在青藏高原一個(gè)高寒草甸的放牧試驗(yàn)研究則表明冷季放牧和全年放牧均未顯著改變土壤真菌群落α多樣性，卻都改變了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)。此外，前人的研究主要關(guān)注土壤真菌群落物種多樣性，而對(duì)土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性的研究較少。然而僅分析物種或系統(tǒng)發(fā)育多樣性不能完全解決生理限制、生物相互作用、地理障礙和進(jìn)化過程如何相互影響當(dāng)?shù)厝郝浣Y(jié)構(gòu)的問題[13-15]。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)模式不僅反映了基于生態(tài)位的過程，如競(jìng)爭(zhēng)和棲息地過濾，還反映了物種進(jìn)化、生態(tài)差異和生物地理過程[16-18]。

因此，放牧是否會(huì)影響青藏高原高寒草地土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性以及是否會(huì)改變土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性沿海拔的分布格局有待進(jìn)一步研究；放牧對(duì)青藏高原高寒草地土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響是否與放牧季節(jié)和草地類型有關(guān)也有待于進(jìn)一步研究?；诖耍狙芯恳劳?008年在藏北高原當(dāng)雄縣設(shè)置的3塊配對(duì)的圍欄和自由放牧地，進(jìn)行以下研究，(1)比較了冷季放牧和暖季放牧對(duì)土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響差異；(2)高寒草原化草甸和高寒草甸的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性對(duì)暖季放牧的響應(yīng)差異；(3)對(duì)比分析了對(duì)照和放牧條件下的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔分布格局的差異。本研究的開展能夠?yàn)槿蜃兓尘跋碌那嗖馗咴寥牢⑸锒鄻有员Ｗo(hù)和高寒草地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)化放牧管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)域位于西藏自治區(qū)拉薩市當(dāng)雄縣。放牧是藏北高原重要的土地利用方式，為量化放牧對(duì)藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，2008年設(shè)置了3個(gè)配對(duì)的圍欄和自由放牧試驗(yàn)樣地(圖1)，每個(gè)圍欄樣地約為20 m × 20 m。三塊樣地分別位于4 313 m(30°30′ N,91°04′ E),4 513 m(30°31′ N,91°04′E)和4 693 m(30°32′ N,91°03′ E)。這3個(gè)樣地包括冷季放牧的高寒草原化草甸(Alpine steppe meadow for winter pasture,ASMWP)、暖季放牧的高寒草原化草甸(Alpine steppe meadow for summer pasture,ASMSP)和暖季放牧的高寒草甸(Alpine meadow for summer pasture,AMSP)。圍欄內(nèi)為封育樣地，禁止放牧。圍欄外為自由放牧樣地，放牧牲畜主要為牛羊等。ASMWP和ASMSP樣地的優(yōu)勢(shì)物種分別為小嵩草(Kobresiapygmaean)、黒褐苔草(Carexatrofusca)和絲穎針茅(Stipacapillacea)，而AMSP樣地的優(yōu)勢(shì)種為小嵩草。三個(gè)樣地的土壤質(zhì)地均為砂壤土，屬于高寒草甸土。在0～30 cm土壤深度內(nèi)，ASMWP、ASMSP和AMSP的土壤全氮和有機(jī)碳分別為2.1 g·kg-1和19.8 g·kg-1，2.2 g·kg-1和24.0 g·kg-1，3.3 g·kg-1和43.7 g·kg-1[19]。為了方便、簡(jiǎn)潔的表述兩個(gè)樣地間的群落周轉(zhuǎn)關(guān)系，我們利用“CC”來表示兩個(gè)對(duì)照樣地間的系統(tǒng)發(fā)育距離，C3C5代表對(duì)照條件下ASMWP和ASMSP間的系統(tǒng)發(fā)育距離；C3C7代表對(duì)照條件下ASMWP和AMSP間的系統(tǒng)發(fā)育距離；C5C7代表對(duì)照條件下ASMSP和AMSP間的系統(tǒng)發(fā)育距離。利用“GG”表示兩個(gè)放牧樣地間的系統(tǒng)發(fā)育距離，G3G5代表放牧條件下ASMWP和ASMSP間的系統(tǒng)發(fā)育距離；G3G7代表放牧條件下ASMWP和AMSP間的系統(tǒng)發(fā)育距離；G5G7代表放牧條件下ASMSP和AMSP間的系統(tǒng)發(fā)育距離。C3G3,C5G5以及C7G7分別表示高寒草原化草甸冷季牧場(chǎng)、高寒草原化草甸暖季牧場(chǎng)和高寒草甸暖季牧場(chǎng)的圍欄和放牧處理間的系統(tǒng)發(fā)育距離。C_ASMWP和G_ASMWP分別表示圍欄和冷季放牧處理下的高寒草原化草甸樣地；C_ASMSP和G_ASMSP分別表示圍欄和暖季放牧處理下的高寒草原化草甸樣地；C_AMSP和G_AMSP則分別表示圍欄和暖季放牧處理下的高寒草甸樣地。

圖1 放牧樣地示意圖Fig.1 Schematic diagram of grazing plots注：ASMWP,冷季放牧的高寒草原化草甸;ASMSP,暖季放牧的高寒草原化草甸;AMSP,暖季放牧的高寒草甸Note：ASMWP,alpine steppe meadow for winter grazing;ASMSP,alpine steppe meadow for summer pasture;AMSP,alpine meadow for summer pasture

1.2 土壤樣品的采集和分析

在2018年8月，在每個(gè)海拔的圍欄外(自由放牧樣地)和圍欄內(nèi)(圍欄封育樣地)各選取4個(gè)樣方(50 cm×50 cm)。在每個(gè)樣方內(nèi)，使用直徑為3.7 cm的土鉆收集表層土壤(0～10 cm)。在每個(gè)重復(fù)樣方內(nèi)采集3鉆土樣充分混勻后作為一個(gè)重復(fù)樣本。4個(gè)重復(fù)樣本不進(jìn)行混合。一部分土壤樣品立即放入液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室放置在-80℃的冰箱里保存，用于土壤微生物的測(cè)試分析。將其余的土壤樣品放置在-20℃的冰箱里保存，用于土壤常規(guī)理化性質(zhì)(土壤含水量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷和pH值)的觀測(cè)，其中土壤含水量采用烘干法觀測(cè)，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用流動(dòng)分析儀觀測(cè)[20]。

土壤真菌群落采用高通量測(cè)序，測(cè)序公司為廣州賽哲生物科技股份有限公司。樣品使用QIAGEN(Dusseldorf,Germany)試劑盒提取并純化DNA。用ITS1F和ITS2R引物擴(kuò)增土壤真菌群落的ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′)和ITS2R(5′-GCTGCGTTCTTCATCGAT GC-3′)。PCR反應(yīng)體系為20 μL。PCR反應(yīng)擴(kuò)增條件為:98℃預(yù)變性1分鐘；27個(gè)循環(huán)進(jìn)行聚合酶鏈反應(yīng)擴(kuò)增；最后一次擴(kuò)增為72℃條件下10 分鐘。獲得的PCR產(chǎn)物送往Illumina HiSeq 2500平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。詳細(xì)的DNA提取方法以及生物信息學(xué)分析詳見[7]。篩選OTUs中出現(xiàn)頻數(shù)最高的序列作為OTUs代表序列。用RDP Classifier方法與UNITE數(shù)據(jù)庫對(duì)土壤真菌OTUs代表序列進(jìn)行物種注釋分析[17]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

系統(tǒng)發(fā)育多樣性(Phylogenetic diversity，PD)、平均進(jìn)化距離(Mean pairwise distance，MPD)以及平均最近分類距離(Mean nearest taxon distance，MNTD)分別由“picante”包的“PD”、“MPD”和“MNTD”計(jì)算得到(https://github.com/skembel/picante)。βMNTD是兩個(gè)不同群落中的最近親屬間的豐度加權(quán)平均系統(tǒng)發(fā)育距離，本研究中使用“iCAMP”包的“bmntd.big”函數(shù)得到。使用“vegan”包的“adonis2”函數(shù)進(jìn)行多元置換方差分析(Permutational multivariate analysis，PARMANOVA)統(tǒng)計(jì)分析，以檢驗(yàn)放牧和對(duì)照處理間的βMNTD的顯著性(https://github.com/vegandevs/vegan/)。使用“vegan”包的“monoMDS”函數(shù)對(duì)βMNTD進(jìn)行非計(jì)量多維標(biāo)度(Nonmetric multidimensional scale analysis,NMDS)分析(https://github.com/vegandevs/vegan/)。采用T檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析了每個(gè)樣地間放牧處理和對(duì)照處理的PD,MPD以及MNTD的差異。對(duì)每兩個(gè)樣地間的環(huán)境因子的歐氏距離也進(jìn)行了樣本T檢驗(yàn)。通過單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)了海拔對(duì)PD,MPD以及MNTD的影響。所有的繪圖以及統(tǒng)計(jì)分析均在R.4.0.2軟件中實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育α多樣性的影響

對(duì)照處理的PD,MPD以及MNTD在三個(gè)海拔間沒有顯著差異，放牧處理間也不存在顯著性差異(表1)。放牧處理并沒有顯著改變ASMWP,ASMSP以及AMSP的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育α多樣性(圖2)。

表1 三海拔間的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育α多樣性的方差分析Table 1 Variance analysis of phylogenetic α diversity of soil fungal community among three altitudes

2.2 對(duì)照和放牧處理間的土壤真菌群落βMNTD

對(duì)土壤真菌βMNTD進(jìn)行NMDS和adonis分析發(fā)現(xiàn)，C_ASMWP與G_ASMWP,C_ASMSP與G_ASMSP,C_AMSP與G_AMSP之間在圖中明顯分開，P值均小于0.05(圖3a，表2)。多重比較的結(jié)果表明對(duì)照和放牧處理間的BMNTD在三個(gè)海拔間沒有顯著性差異(圖3b)。土壤速效磷、速效氮磷比和土壤銨態(tài)氮是影響對(duì)照和放牧間的βMNTD值的重要環(huán)境因子(圖4)。

圖3 (a)土壤真菌系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的非度量多維尺度分析，(b)三個(gè)海拔放牧和對(duì)照處理間的系統(tǒng)發(fā)育距離Fig.3 (a) Non-metric multidimensional scaling analysis for β-diversity of soil fungal community;(b) Phylogenetic distance between grazing and control treatments at three altitudes注：ASMWP,冷季放牧的高寒草原化草甸;ASMSP,暖季放牧的高寒草原化草甸;AMSP,暖季放牧的高寒草甸;C為對(duì)照處理，G為放牧處理Note：ASMWP,alpine steppe meadow for winter pasture;ASMSP,alpine steppe meadow for summer pasture;AMSP,alpine meadow for summer pasture;C,the control treatment and G,the grazing treatment

表2 基于βMNTD距離的Adonis檢驗(yàn)Table 2 Adonis test based on βMNTD distance

2.3 放牧對(duì)土壤環(huán)境因子的海拔分布格局的影響

放牧后，ASMWP與ASMSP樣地間土壤含水量和硝態(tài)氮的差異減少，而速效磷的差異增加；ASMWP與AMSP樣地間土壤含水量、銨態(tài)氮、pH值以及速效氮磷比增加，而土壤硝態(tài)氮的差異減少；ASMSP與AMSP樣地間銨態(tài)氮及速效氮磷比增加，而土壤硝態(tài)氮的差異減少(圖5)。

2.4 放牧對(duì)土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的海拔分布格局的影響

放牧導(dǎo)致了ASMWP與ASMSP樣地間的βMNTD的顯著降低，但是放牧和對(duì)照處理下ASMWP與AMSP以及ASMSP與AMSP樣地間的βMNTD未發(fā)生顯著變化(圖6)。對(duì)照處理下兩個(gè)海拔間(C3C5，C3C7以及C5C7)的土壤真菌β多樣性以及放牧處理間兩個(gè)海拔間(G3G5，G3G7以及G5G7)的土壤真菌β多樣性與環(huán)境因子的ABT分析結(jié)果表明，對(duì)照處理下土壤真菌β多樣性與速效氮磷比(20.3%)、銨態(tài)氮(19.5%)以及土壤含水量(17.0%)的距離矩陣相關(guān)性較大；放牧處理下土壤真菌β多樣性與土壤含水量(37.5%)、硝態(tài)氮(16.3%)以及速效氮磷比(13.6%)的距離矩陣相關(guān)性較大(圖4)。

圖4 基于Aggregated boosted tree(ABT)分析的土壤真菌系統(tǒng)發(fā)育β多樣性與環(huán)境因子(兩個(gè)樣地間的基于歐式距離的距離矩陣)的關(guān)系Fig.4 Environmental drivers of phylogenetic β-diversity of soil fungal community composition according to the Aggregated boosted tree (ABT) analysis注：AP，速效磷；銨態(tài)氮；硝態(tài)氮；SM，土壤含水量；速效N∶P，(銨態(tài)氮+硝態(tài)氮)/速效磷。(a)為C3G3,C5G5以及C7G7之間的βMNTD與環(huán)境因子的關(guān)系，(b)為C3C5,C3C7以及C5C7之間的βMNTD與環(huán)境因子的關(guān)系，(c)為G3G5，G3G7以及G5G7之間的βMNTD與環(huán)境因子的關(guān)系Note:AP，available nitrogen;SM，soil moisture;Available N∶P,(ammonium nitrogen + nitrate nitrogen)/available P.(a) the relationship between β-MNTD and environmental factors among C3G3,C5G5 and C7G7,(b) the relationship between β-MNTD and environmental factors among C3C5,C3C7 and C5C7,and (c) the relationship between β-MNTD and environmental factors among G3G5,G3G7 and G5G7

圖5 放牧和對(duì)照處理下樣地間環(huán)境因子的歐氏距離Fig.5 Euclidean distance of environmental factors between plots under grazing and control treatments注：CC為兩個(gè)對(duì)照樣地之間，GG為兩個(gè)放牧樣地之間。*為P <0.05，**為P <0.01，***為P <0.001，ns為P >0.05Note:CC between two control plots,GG between two grazing plots. * is P <0.05,** is P <0.01,*** is P <0.001,ns is P>0.05

圖6 放牧以及對(duì)照處理下兩個(gè)海拔間的土壤真菌群落βMNTDFig.6 βMNTD of soil fungal community between two sites under grazing and control treatment注：CC為兩個(gè)對(duì)照樣地之間的βMNTD，GG為兩個(gè)放牧樣地之間的βMNTDNote:CC is βMNTD between two control plots,GG is βMNTD between two grazing plots

3 討論

3.1 冷季放牧和暖季放牧對(duì)土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響

冷季放牧和暖季放牧均未顯著改變土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育α多樣性,與Zhang等[7]的研究一致，說明土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育和物種α多樣性對(duì)冷季放牧和暖季放牧可能都不敏感。

雖然冷季放牧和暖季放牧都顯著改變了土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，但是它們的調(diào)控機(jī)制并不相同：冷季放牧所導(dǎo)致的土壤銨態(tài)氮、速效氮磷比和土壤含水量的變化可能是導(dǎo)致高寒草原化草甸土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變化的重要原因，而暖季放牧所導(dǎo)致的土壤硝態(tài)氮的變化可能是導(dǎo)致高寒草原化草甸土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變化的重要原因。我們之前的研究[7]表明，冷季放牧主要通過改變屬于土壤真菌子囊菌門和擔(dān)子菌門的某些關(guān)鍵種的相對(duì)豐度影響高寒草原化草甸土壤真菌群落物種組成，而暖季放牧卻主要通過改變擔(dān)子菌門的某些關(guān)鍵種的相對(duì)豐度影響高寒草原化草甸土壤真菌群落物種組成。因此，雖然冷季放牧和暖季放牧對(duì)高寒草原化草甸土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的影響強(qiáng)度沒有顯著差異(圖3)，但是冷季放牧對(duì)高寒草原化草甸土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的影響可能主要與子囊菌門和擔(dān)子菌門的系統(tǒng)發(fā)育信息的變化有關(guān)，而暖季放牧對(duì)高寒草原化草甸土壤真菌系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的影響則主要與擔(dān)子菌門的系統(tǒng)發(fā)育信息的變化有關(guān)。這與Shi等[21]的研究結(jié)果并不一致，他們發(fā)現(xiàn)冷季刈割改變了叢枝菌根真菌群落系統(tǒng)發(fā)育α多樣性，但并未改變叢枝菌根真菌群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性。這可能是由于冷季刈割模擬冷季放牧只模擬了牛羊?qū)δ敛莸目惺?，而并未考慮牲畜的踩踏對(duì)土壤物理性質(zhì)的改變和牲畜糞便對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響[22-26]。

3.2 不同類型高寒草地土壤真菌系統(tǒng)發(fā)育多樣性對(duì)放牧的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)暖季放牧對(duì)高寒草原化草甸和高寒草甸的土壤真菌系統(tǒng)發(fā)育α多樣性都無顯著影響，這與Zhang等[7]的研究一致，表明高寒草甸和高寒草原化草甸的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育和物種α多樣性對(duì)暖季放牧的響應(yīng)可能都不敏感。

我們之前的研究表明暖季放牧引起的高寒草原化草甸的土壤真菌群落的物種組成的變化主要是由于擔(dān)子菌門的變化造成的，而暖季放牧引起的高寒草甸的土壤真菌群落的物種組成的變化則主要與子囊菌門的變化有關(guān)[7]。因此，雖然暖季放牧導(dǎo)致的高寒草原化草甸的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化與暖季放牧導(dǎo)致的高寒草甸的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化沒有顯著差異，但是這并不表明暖季放牧導(dǎo)致的兩種類型高寒草地的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化是完全相同的：暖季放牧導(dǎo)致的高寒草原化草甸的土壤真菌群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化可能主要與擔(dān)子菌門的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)有關(guān)，而暖季放牧導(dǎo)致的高寒草甸的土壤真菌群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化則可能主要與子囊菌門的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化有關(guān)。暖季放牧增加了高寒草甸的土壤銨態(tài)氮含量，而減少了高寒草原化草甸的土壤硝態(tài)氮含量[7]。因此，暖季放牧導(dǎo)致的高寒草原化草甸和高寒草甸的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的變化與暖季放牧導(dǎo)致的高寒草原化草甸和高寒草甸的土壤速效氮的不同變化有關(guān)。

3.3 放牧改變了土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的海拔分布格局

ASMWP和ASMSP樣地間的βMNTD由于不同季節(jié)放牧的影響而顯著降低，即放牧使得兩個(gè)海拔間的土壤真菌群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變得更相似。這可能與對(duì)照和放牧處理下土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的環(huán)境調(diào)控因子不同有關(guān)：對(duì)照條件下土壤速效氮磷比、銨態(tài)氮以及土壤含水量與土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的相關(guān)性較大，而放牧條件下土壤含水量成為影響土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的主導(dǎo)因子，且放牧使得兩個(gè)海拔間的土壤含水量變得更為相似(歐氏距離減少49.1%)。因此，放牧引起的土壤含水量的相似性的增加是造成兩個(gè)海拔間系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變得更相似的重要原因。

4 結(jié)論

本研究依托藏北高原的三個(gè)配對(duì)的自由放牧和圍欄試驗(yàn)樣地發(fā)現(xiàn)：放牧均沒有顯著改變ASMWP,ASMSP和AMSP的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育α多樣性；放牧均顯著改變了ASMWP，ASMSP和AMSP的土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，但放牧對(duì)土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的影響并不完全一致；放牧改變了土壤真菌群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的海拔分布格局。