程琳琳 安鋒 謝貴水 王紀(jì)坤 王立豐 張希財(cái)

摘要：以橡膠樹(shù)熱研7-33-97芽接苗為材料，比較低溫脅迫下市售、復(fù)配割面涂封劑處理對(duì)葉片葉綠素含量、光合作用及光化學(xué)效率的影響，以期為橡膠樹(shù)新型割面涂封劑研發(fā)及抗寒機(jī)制研究提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，低溫脅迫導(dǎo)致葉片葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）下降，實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）水平先升高后下降;低溫脅迫1 d，以25 mg/L脫落酸、0.05 g/L殼聚糖、8.0 g/L CaCl2為主成分的復(fù)配割面涂封劑處理比市售割面涂封劑處理及對(duì)照的橡膠樹(shù)葉片的ΦPSⅡ分別高出37.90%、80.29%，差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;低溫脅迫4 d，復(fù)配涂封劑處理比市售割面涂封劑處理及對(duì)照的橡膠樹(shù)葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量分別高出23.49%、21.78%、23.07%和29.91%、26.04%、28.96%，差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;低溫脅迫7 d，復(fù)配涂封劑處理比市售割面涂封劑處理及對(duì)照的橡膠樹(shù)葉片的Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm高出74.53%、847.41%、90.94%、1 617.80%、6.57%和145.39%、7 700.23%、229.02%、18 009.72%、14.46%，差異達(dá)到顯著或極顯著水平。綜合分析可知，復(fù)配割面涂封劑能夠緩解由低溫導(dǎo)致的橡膠樹(shù)芽接苗葉片葉綠素含量、Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm及ΦPSⅡ的下降幅度，可以在一定程度上避免低溫脅迫對(duì)光合系統(tǒng)的傷害，維持葉片光合能力及PSⅡ反應(yīng)中心活性，有效緩解低溫對(duì)橡膠樹(shù)芽接苗的脅迫，提高其抗寒性。

關(guān)鍵詞：復(fù)配割面涂封劑;橡膠苗;低溫脅迫;光合作用;葉綠素?zé)晒鈪?shù);抗寒性

中圖分類號(hào)： S794.101? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）02-0102-06

收稿日期：2021-04-22

基金項(xiàng)目：國(guó)家天然橡膠產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號(hào)：CARS-33-ZP1）;海南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：ZDYF2020072）。

作者簡(jiǎn)介：程琳琳（1981—），女，河南太康人，碩士，助理研究員，主要從事橡膠樹(shù)抗逆栽培生理生化研究。E-mail：chenglinlin2004@163.com。

通信作者：安 鋒，博士，研究員，主要從事橡膠樹(shù)栽培生理生態(tài)研究。E-mail：an-f@163.com。

巴西橡膠樹(shù)（下面簡(jiǎn)稱為橡膠樹(shù)）原產(chǎn)于巴西亞馬遜河流域，熱帶雨林氣候造就了其喜高溫、高濕、靜風(fēng)、土壤肥沃環(huán)境的生長(zhǎng)習(xí)性[1]。雖然，我國(guó)成功實(shí)現(xiàn)了橡膠樹(shù)北緣栽培，但位于熱帶北緣和南亞熱帶是我國(guó)植膠區(qū)的地域特點(diǎn)，寒害仍是橡膠樹(shù)栽培不可避免的主要自然災(zāi)害之一。橡膠樹(shù)對(duì)低溫雖有一定耐受力，但是當(dāng)環(huán)境溫度降至其所能忍受的溫度以下或低溫積累超出它能承受的范圍，就會(huì)產(chǎn)生寒害。25～30 ℃是橡膠樹(shù)光合作用最適溫度，相對(duì)濕度大于80%為最適宜濕度，在10 ℃以下橡膠樹(shù)光合作用停止[1]。橡膠樹(shù)同其他高等綠色植物一樣，年總量90%～95%的有機(jī)質(zhì)（以碳水化合物為主）由光合作用合成，光合作用生成的蔗糖即為合成天然橡膠（聚異戊二烯）的原料[2]。外界低溫造就了光合系統(tǒng)的敏感性[3]，一旦氣溫降至光合作用的臨界點(diǎn)，橡膠樹(shù)光合作用就會(huì)停止，隨著低溫延續(xù)，樹(shù)體的呼吸作用消耗掉儲(chǔ)備物質(zhì)（主要為糖和淀粉等），而新的光合作用物質(zhì)無(wú)法合成，其耐寒力被削弱，寒害就不可避免。因此，如何降低寒害對(duì)橡膠樹(shù)的危害，對(duì)橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量提高具有重要的意義。

脫落酸（ABA）作為一種重要的植物激素，在植物的生理生化過(guò)程中的作用不言而喻，在低溫逆境中也是重要的信號(hào)及維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的因子[4]。田禮欣等研究發(fā)現(xiàn)，外源施用適當(dāng)濃度的ABA可以有利于玉米低溫脅迫下葉綠素合成，緩解低溫下幼苗葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的下降，保護(hù)了低溫脅迫中的光合系統(tǒng)，有效抑制低溫脅迫對(duì)幼苗的傷害，使得幼苗耐冷性增強(qiáng)[5]。黃宇等用外源脫落酸葉面噴施雷公藤幼苗，發(fā)現(xiàn)由于脫落酸的施用，低溫脅迫下雷公藤葉片Pn、Tr、Gs和胞間二氧化碳濃度（Ci）下降幅度得到有效減緩，PSⅡ的Fv/Fm、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）葉片光合、光合電子傳遞能力得到一定程度的維持，最終雷公藤的抗寒性得到了提高[6]。作為天然的堿性多糖，殼聚糖具有抑菌、無(wú)毒、生物相容性、保濕等諸多優(yōu)點(diǎn)[7]。外源殼聚糖噴施劍葉全展時(shí)期的水稻葉片，可以緩解低溫脅迫下水稻葉片葉綠素含量的降低，減緩光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和PSⅡ電子傳遞活性、Fv/Fm、光化學(xué)淬滅（qP）下降的幅度，葉片光化學(xué)效率得到了維持，水稻抵御低溫脅迫的能力得以提高[8]。吳瓊等研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖拌種和葉面噴施后，玉米葉片的SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度均增加，產(chǎn)量也有所增加[9]。鈣是植物非脅迫及脅迫條件下生長(zhǎng)、發(fā)育必需的基本元素，因此，它具有穩(wěn)定膜系統(tǒng)、生理和發(fā)育過(guò)程第二信使的雙重作用[10]。Ca2+是葉綠體的組成及功能成分，大多數(shù)鈣被認(rèn)為與類囊體膜和類囊體腔內(nèi)的大分子有關(guān)[11]，外源Ca2+可以緩解植物非生物脅迫下的光抑制，提高植物在不同脅迫下的光合作用[12-13]。Zhang等研究了外源氯化鈣對(duì)夜間低溫脅迫下番茄葉片光合系統(tǒng)活性、循環(huán)電子流、質(zhì)子動(dòng)力的影響，發(fā)現(xiàn)外源鈣提高了夜間低溫脅迫下的凈光合速率、有效量子產(chǎn)率和光化學(xué)淬滅，最終減輕了夜間低溫脅迫下的光抑制[14]。合適濃度的CaCl2可以有效減緩低溫脅迫下西瓜葉片凈光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)效率和葉綠素a含量的降幅，緩解低溫脅迫對(duì)西瓜幼苗的傷害[15]。

目前，市售橡膠樹(shù)割面涂封劑多以成膜劑、單一生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與各種植物油脂為主要成分，具有結(jié)合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)樹(shù)體生長(zhǎng)及利用油脂膜將橡膠樹(shù)割面與外界環(huán)境隔離的特點(diǎn)，以被動(dòng)防御來(lái)抵御外界環(huán)境的低溫。防護(hù)膜一旦因大風(fēng)、雨水等外力脫落，其防寒效果就會(huì)大打折扣。王紀(jì)坤等研究發(fā)現(xiàn)，25 mg/L的ABA預(yù)處理橡膠樹(shù)芽接苗可以有效提高其抗寒性[16]。王立豐等研究認(rèn)為，0.05 g/L殼聚糖在提高橡膠樹(shù)芽接苗和萌條的防寒效果方面表現(xiàn)較好[17]。張希財(cái)?shù)妊芯空J(rèn)為，適宜濃度的CaCl2溶液可以有效保護(hù)橡膠樹(shù)枝干免受低溫傷害[18]。有關(guān)脫落酸、殼聚糖、CaCl2混合使用對(duì)低溫脅迫下橡膠樹(shù)光合系統(tǒng)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)機(jī)制的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以橡膠樹(shù)熱研7-33-97芽接苗為材料，結(jié)合前人的研究及試驗(yàn)篩選的結(jié)果[16-18]，研究了ABA、殼聚糖、CaCl2混配的割面涂封劑對(duì)低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片葉綠素含量、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期為新型割面涂封劑研發(fā)及橡膠樹(shù)抗寒栽培機(jī)制研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用材料為橡膠樹(shù)熱研7-33-97芽接大型苗（2018年8月芽接，高度為2.1～3.5 m，2019年8月從苗圃移植至育苗容器）。試驗(yàn)選取生長(zhǎng)正常、生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

T1：用市面上銷售的橡膠樹(shù)割面涂封劑涂抹橡膠樹(shù)芽接苗，T2：用25 mg/L ABA+0.05 g/L殼聚糖+8.0 g/L CaCl2混合液與毛棕櫚油混配后（即新型復(fù)配割面涂封劑，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所油棕種質(zhì)資源課題組研發(fā)）涂抹橡膠樹(shù)芽接苗，以清水作為對(duì)照（CK）。將各涂封劑和清水分別涂抹在橡膠樹(shù)植株已木質(zhì)化的莖干部位，每個(gè)處理20株。自然條件下，2種試劑與清水涂抹2 d后，將所有植株移入人工氣候室中，進(jìn)行低溫脅迫?？刂迫斯夂蚴业臈l件：12 h光照、12 h黑暗，相對(duì)濕度80%;光照時(shí)段的光照度為 75～100? μmol/（m2·s），溫度控制在（16±1） ℃;黑暗時(shí)段的溫度控制為（4±1） ℃。低溫脅迫1、4、7 d后分別選取植株相同部位的葉片，用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，用便攜式光合儀測(cè)定葉片光合參數(shù);選取植株相同部位的葉片（每個(gè)植株選2張，每次選取5個(gè)植株采樣），測(cè)定葉綠素含量。

1.2.2 測(cè)定方法

葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定利用WALZ PALM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x。葉片光合參數(shù)測(cè)定利用LI-6400XT便攜式光合儀。其中，光照強(qiáng)度設(shè)置為100 μmol/（m2·s），采用標(biāo)準(zhǔn)葉室，開(kāi)放式通路，流速設(shè)定為500 μmol/s。葉綠素含量采用混合液法[19]測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，采用DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用OriginPro 2018繪圖，并采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm為植物最大光合效率，也叫光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映了植物的最大光合潛能。Fv/Fm的降低程度反映了光抑制的程度。從圖1-A可以看出，不同試劑處理后，在低溫脅迫過(guò)程中，植株葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率呈逐漸下降的趨勢(shì)，T2處理的植株葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率顯著高于T1處理和CK（P<0.05）。在低溫脅迫過(guò)程中，T2處理1、4、7 d后植株葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率分別比T1處理和CK高出3.81%、4.50%、6.57%和4.57%、7.27%、14.46%，差異均達(dá)到顯著水平。結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理的植株在低溫脅迫下保持了較高的光合潛能和光能利用率。

ΦPSⅡ表示植物實(shí)際光化學(xué)效率，它反映光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞量子產(chǎn)率與光合電子傳遞速度。從圖1-B可以看出，不同試劑處理后，在低溫脅迫過(guò)程中，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株葉片實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）呈先升高后下降的趨勢(shì)，T2處理的植株葉片實(shí)際光化學(xué)效率明顯高于T1處理和CK。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片ΦPSⅡ分別比T1處理和CK高出37.90%、5.43%、8.83%和80.29%、8.80%、20.77%，差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理的植株在低溫脅迫下保持了較高的光合電子傳遞速度和光化學(xué)效率。

2.2 不同處理對(duì)低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，不同試劑處理后，在低溫脅迫的過(guò)程中，植株葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量均呈逐漸下降的趨勢(shì)，T2處理植株葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量明顯高于T1和CK。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片葉綠素a含量分別比T1和CK高出4.81%、23.49%、14.44%和11.89%、29.91%、15.76%;T2處理的葉綠素b含量分別比T1處理和CK高出9.04%、21.78%、18.79%和25.34%、26.04%、20.05%;T2處理的葉綠素總量分別比T1處理和CK高出7.26%、23.07%、15.51%和15.48%、28.96%、16.81%，差異達(dá)到了顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理可以有效緩解低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片葉綠素含量的下降。

2.3 不同處理對(duì)低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片光合參數(shù)的影響

在低溫脅迫過(guò)程中，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠體受損傷，葉片的光合性能也相應(yīng)受到影響。從圖 3-A 可以看出，不同試劑處理后，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株葉片凈光合速率呈逐漸下降的趨勢(shì)。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片凈光合速率分別比T1處理和CK高出33.50%、64.56%、74.53%和105.00%、117.43%、145.39%，差異均達(dá)到了顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，T2處理可以有效減緩低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片凈光合速率的下降。

從圖3-B可以看出，不同試劑處理后，隨著低溫時(shí)間的持續(xù)，植株葉片氣孔導(dǎo)度呈逐漸下降的趨勢(shì)，但是不同處理下降的幅度存在差異。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片氣孔導(dǎo)度分別比T1處理和CK高出51.98%、470.91%、847.41%和203.61%、3 276.53%、7 700.23%，差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理可以有效減緩低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度的下降。

光合速率較大時(shí)，光合作用相應(yīng)需求較大量的CO2，CO2較多地存儲(chǔ)于葉片細(xì)胞間，所以胞間CO2濃度高。從圖3-C可以看出，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株葉片胞間二氧化碳濃度呈逐漸下降的趨勢(shì)，但是T2處理對(duì)胞間CO2濃度影響較大，T2處理的植株葉片胞間二氧化碳濃度分別比T1處理和CK高出43.74%、50.64%、90.94%和73.32%、111.62%、229.02%，差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，T2處理可以在一定程度上有效維持低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片對(duì)胞間CO2的需求量，減緩胞間二氧化碳濃度的降低。

植物吸收水分的能力在一定程度上決定了蒸騰作用的強(qiáng)弱，植株蒸騰能力的強(qiáng)弱體現(xiàn)于蒸騰速率。低溫逆境致使蒸騰作用減弱，從圖3-D可以看出，不同試劑處理后，低溫脅迫的過(guò)程中，植株葉片Tr呈逐漸下降的趨勢(shì)。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)基本一致，不同處理植株的蒸騰速率差異顯著或極顯著。隨著低溫逆境時(shí)間的延伸，與T1處理和CK相比，T2處理有效減緩了植株葉片Tr的下降，分別比T1處理和CK高出92.71%、218.87%、1 617.80% 和106.41%、1 397.98%、18 009.72%，差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，T2處理可以有效減緩低溫脅迫下橡膠樹(shù)葉片Tr的降低。

3 結(jié)論與討論

植物各種活動(dòng)所需的有機(jī)物質(zhì)與能量來(lái)源于光合作用。對(duì)于橡膠樹(shù)而言，它的總生長(zhǎng)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（天然橡膠）的來(lái)源均是蔗糖，而蔗糖的合成能力由光合作用的能力來(lái)決定[2]。光合作用對(duì)外界環(huán)境變化比較敏感[20]，一旦植物受到低溫逆境的脅迫，光化學(xué)反應(yīng)不僅受抑制，相關(guān)酶的活性與CO2固定、同化速率也受影響，導(dǎo)致植物受傷害[21]。低溫脅迫對(duì)植物光合作用最直接的影響就是Pn下降，氣孔和非氣孔2種因素導(dǎo)致光合速率下降[22]。氣孔因素中，Pn、Gs與Ci變化趨勢(shì)一致，即低溫使得氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，從而進(jìn)一步影響植物光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）[23]。本研究中，不同處理的低溫脅迫造成了橡膠樹(shù)芽接苗葉片的Pn、Gs下降的同時(shí)，Ci也相應(yīng)下降，說(shuō)明橡膠樹(shù)芽接苗葉片Pn的下降是由低溫脅迫下氣孔限制因素而導(dǎo)致的光合作用受抑制。復(fù)配涂封劑的使用，顯著降低了低溫脅迫下橡膠樹(shù)芽接苗葉片Pn、Gs、Ci、Tr下降的幅度， 緩解了葉片光合作用受抑制的程度。低溫脅迫發(fā)生后，植物膜系統(tǒng)就會(huì)受到損傷，隨之，葉綠體膜受損傷導(dǎo)致葉綠素含量的下降。作為重要的光合色素，葉綠素的合成一旦受到抑制或因低溫導(dǎo)致分解[24]，植株的光能利用與轉(zhuǎn)化能力就會(huì)降低[25]，光合速率和葉片最大光合效率（Fv/Fm）隨之下降[26]。類囊體膜流動(dòng)性隨低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，導(dǎo)致其上的電子傳遞鏈和光合磷酸化相關(guān)組分受影響，PSⅡ反應(yīng)中心受損傷，其光能轉(zhuǎn)換和電子傳遞速率下降或受抑制，即實(shí)際光化學(xué)效率下降[27]。本研究表明，低溫脅迫破壞了葉綠體質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，抑制了葉片的光合作用，導(dǎo)致橡膠樹(shù)芽接苗葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量均持續(xù)下降，PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，所以葉片最大光化學(xué)效率發(fā)生了下降。最初，橡膠樹(shù)對(duì)低溫具有一定的適應(yīng)性，然而，隨著低溫脅迫的加劇和PSⅡ反應(yīng)中心的受損，實(shí)際光化學(xué)效率最終降低，所以實(shí)際光化學(xué)效率水平呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。但是，T2處理可以有效減緩低溫脅迫對(duì)葉綠體質(zhì)膜的傷害，在低溫脅迫期間對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心提供了一定的保護(hù)，減緩低溫誘導(dǎo)對(duì)橡膠樹(shù)芽接苗的光抑制作用和電子傳遞速率的下降程度。

ABA在逆境環(huán)境下會(huì)及時(shí)清除氧自由基，減少質(zhì)膜過(guò)氧化作用，從而對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)維持起著重要作用。ABA可以防止葉綠體受低溫脅迫的破壞，保證光合色素的正常合成和光合系統(tǒng)有條不紊地運(yùn)行[28-29]。ABA可以有效減緩低溫脅迫下薄皮甜瓜凈光合速率、葉綠素含量和最大光化學(xué)效率的下降[30]。劉旭梅等研究發(fā)現(xiàn)，外施ABA可以有效減緩西洋杜鵑花葉片Gs、Ci、Pn、Tr的下降，提高其抗寒性[31]。伍寶朵等研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)胡椒扦插苗葉片噴施外源ABA，可以有效緩解其Fv/Fm的下降，胡椒的光合系統(tǒng)受到一定程度的保護(hù)，從而提高胡椒的耐凍性[32]。殼聚糖是甲殼素脫乙?；漠a(chǎn)物，用它處理作物種子，可以提高葉綠素含量[33]，提高種子萌發(fā)后葉片的Pn、Tr、Gs和Ci[34];減緩逆境下植物葉綠素含量、Pn、Gs、ΦPSⅡ的下降[8，35-36]。偶聯(lián)胞外信息與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)，從而引起植物對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)，這是鈣調(diào)節(jié)植物抵御外界脅迫能力的主要途徑[37-39]。李燁等研究發(fā)現(xiàn)，外源噴施CaCl2可以提高低溫脅迫下茄子幼苗葉綠素含量和光合速率，有效緩解茄子幼苗的冷害[40]。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，外源CaCl2預(yù)處理可以有效緩解夜間低溫對(duì)番茄葉片造成的PSⅡ凈光合速率、有效量子產(chǎn)率的下降，減緩夜間低溫對(duì)番茄葉片的光抑制[14]。本研究結(jié)合ABA、殼聚糖及CaCl2對(duì)植物逆境下光合系統(tǒng)的保護(hù)作用，復(fù)配這3種成分為割面涂封劑。復(fù)配割面涂封劑可以有效緩解低溫脅迫對(duì)橡膠樹(shù)芽接苗的光抑制作用，提高其光能轉(zhuǎn)化率，使其維持較高的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)額，保證橡膠樹(shù)芽接苗在低溫脅迫下光合作用的進(jìn)行，與前人利用外源ABA[28-32]、殼聚糖[8，33-36]及CaCl2[14，37-40]緩解低溫脅迫對(duì)其他植物光合作用影響的研究結(jié)果相一致。

綜上所述，復(fù)配割面涂封劑的使用，可以使低溫脅迫下橡膠苗保持較高的光化學(xué)效率，減緩葉片葉綠素含量的下降，一定程度上避免了低溫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的傷害，抑制低溫脅迫下Pn、Gs、Ci、Tr等光合參數(shù)的下降，進(jìn)而緩解了低溫脅迫對(duì)橡膠苗的傷害，有效提高橡膠苗的耐寒性。這對(duì)橡膠樹(shù)新型割面涂封劑的研發(fā)及抗寒機(jī)制探索具有重要的參考意義。

參考文獻(xiàn)：

[1]何 康，黃宗道.? 熱帶北緣橡膠樹(shù)栽培[M]. 廣州：廣東科技出版社，1987.

[2]于俊紅，黃綿佳，田維敏. 巴西橡膠樹(shù)橡膠生物合成調(diào)控的研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，13（12）：38-40，153.

[3]Grzybowski M，Adamczyk J，Jończyk M，et al. Increased photosensitivity at early growth as a possible mechanism of maize adaptation to cold springs[J]. Journal of Experimental Botany，2019，70（10）：2887-2904.

[4]Bravo L A，Zúiga G E，Alberdi M，et al. The role of ABA in freezing tolerance and cold acclimation in barley[J]. Physiologia Plantarum，1998，103（1）：17-23.

[5]田禮欣，楊 曄，左師宇，等. 脫落酸對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 作物雜志，2018，34（6）：76-82.

[6]黃 宇，林智勇，榮俊冬，等. 脫落酸對(duì)低溫下雷公藤幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（12）：3150-3156.

[7]王繼業(yè)，張明宇，霍 倩，等. 殼聚糖的性能及應(yīng)用[J]. 紡織科學(xué)與工程學(xué)報(bào)，2020，37（3）：110-116.

[8]孫 磊，陳國(guó)祥，呂川根，等. 殼聚糖對(duì)低溫處理下水稻劍葉光合特性的影響[J]. 南京師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，33（4）：75-79.

[9]吳 瓊，鄭殿峰，馮乃杰，等. 殼聚糖不同處理方式對(duì)玉米光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，26（10）：18-22.

[10]Thor K. Calcium-nutrient and messenger[J]. Frontiers in Plant Science，2019，10：440.

[11]Bayer R G，Stael S，Rocha A G，et al. Chloroplast-localized protein kinases：a step forward towards a complete inventory[J]. Journal of Experimental Botany，2012，63（4）：1713-1723.

[12]Xu C B，Li X M，Zhang L H.The effect of calcium chloride on growth，photosynthesis，and antioxidant responses of Zoysia japonica under drought conditions[J]. PLoS One，2013，8（7）：e68214.

[13]齊明芳，劉玉鳳，周龍發(fā)，等. 鈣對(duì)亞高溫下番茄幼苗葉片光合作用的調(diào)控作用[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（3）：531-537.

[14]Zhang G X，Liu Y F，Ni Y，et al. Exogenous calcium alleviates low night temperature stress on the photosynthetic apparatus of tomato leaves[J]. PLoS One，2014，9（5）：e97322.

[15]韓曉村. 緩解西瓜幼苗期冷害物質(zhì)的篩選及處理技術(shù)研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2018.

[16]王紀(jì)坤，張盈盈，王立豐，等. 脫落酸預(yù)處理提高橡膠樹(shù)芽接苗期抗寒性的研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)工程，2016，40（3）：16-20.

[17]王立豐，王紀(jì)坤，安 鋒，等. 一種橡膠樹(shù)抗寒劑及其應(yīng)用：CN106900728B[P]. 2019-02-22.

[18]張希財(cái)，林位夫，安 峰，等. 一種橡膠樹(shù)枝干防寒方法：CN101697699A[P]. 2010-04-28.

[19]陳福明，陳順偉. 混合液法測(cè)定葉綠素含量的研究[J]. 浙江林業(yè)科技，1984，4（1）：19-23，36.

[20]許大全. 光合速率、光合效率與作物產(chǎn)量[J]. 生物學(xué)通報(bào)，1999，34（8）：8-10.

[21]李新國(guó)，畢玉平，趙世杰，等. 短時(shí)低溫脅迫對(duì)甜椒葉綠體超微結(jié)構(gòu)和光系統(tǒng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（6）：1226-1231.

[22]Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33（1）：317-345.

[23]Ikkonen E N，Shibaeva T G，Sysoeva M I，et al. Stomatal conductance in Cucumis sativus upon short-term and long-term exposures to low temperatures[J]. Russian Journal of Plant Physiology，2012，59（5）：696-699.

[24]項(xiàng)洪濤，鄭殿峰，何 寧，等. 植物對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)及外源脫落酸緩解脅迫效應(yīng)的研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（1）：208-219.

[25]鄭春芳，陳 威，劉偉成，等. 低溫脅迫后紅樹(shù)植物秋茄幼苗光合特性及蔗糖代謝的恢復(fù)機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（12）：4048-4056.

[26]Li X N，Pu H C，Liu F L，et al. Winter wheat photosynthesis and grain yield responses to spring freeze[J]. Agronomy Journal，2015，107（3）：1002-1010.

[27]陶宏征，趙昶靈，李唯奇.植物對(duì)低溫的光合響應(yīng)[J]. 中國(guó)生物化學(xué)與分子生物學(xué)報(bào)，2012，28（6）：501-508.

[28]李 進(jìn)，張軍高，劉夢(mèng)麗，等. 4種外源物質(zhì)對(duì)低溫脅迫下棉花（Gossypium hirsutum）幼苗的緩解效應(yīng)分析[J]. 分子植物育種，2019，17（17）：5792-5800.

[29]曾繼娟，種培芳，朱 強(qiáng). 外源脫落酸對(duì)荒漠植物紅砂幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（7）：136-141.

[30]王 乾. 噴施外源物質(zhì)對(duì)薄皮甜瓜苗期低溫脅迫的緩解作用研究[D]. 沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020：17-18.

[31]劉旭梅，趙 冰. 不同濃度外源ABA對(duì)西洋杜鵑花抗寒性的影響[C]//中國(guó)園藝學(xué)會(huì). 中國(guó)觀賞園藝研究進(jìn)展2018.哈爾濱，2018：225-232.

[32]伍寶朵，崔 鑫，胡麗松，等. 葉面噴施外源ABA對(duì)胡椒抗寒生理生化及ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（11）：2764-2772.

[33]張偉偉，王 璽，曹 宏，等. 殼聚糖包衣對(duì)水分脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 玉米科學(xué)，2011，19（3）：98-101.

[34]盧潔春. 生物源植物生長(zhǎng)物質(zhì)對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[D]. 大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2019.

[35]張志剛，尚慶茂.水楊酸、殼聚糖對(duì)鹽脅迫下黃瓜葉片光合參數(shù)的調(diào)節(jié)作用[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：174-178.

[36]王 聰，楊恒山，董永義，等. 外源殼聚糖對(duì)NaCl脅迫下菜用大豆光合作用及熒光特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2015，35（6）：1198-1205.

[37]郝正剛，王志恒，魏玉清，等. 外源鈣鎘處理對(duì)甜高粱幼苗葉片光合作用的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（19）：75-80.

[38]苗永美，簡(jiǎn) 興，錢立生，等. 氯化鈣和水楊酸對(duì)弱光脅迫下甜瓜幼苗生長(zhǎng)及光合的影響[J]. 安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2018，32（1）：25-31.

[39]夏 蘊(yùn)，谷 巍，巢建國(guó)，等. 外源氯化鈣對(duì)高溫脅迫下茅蒼術(shù)生長(zhǎng)生理指標(biāo)及葉片關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（2）：267-274.

[40]李 燁，謝立波，陳永琴，等. 外源氯化鈣和脫落酸處理對(duì)茄子低溫脅迫相關(guān)指標(biāo)的影響[J]. 北方園藝，2012（7）：22-25.