梁靜思 陳振佳 李文柱
(1 中國(guó)咖啡工程研究中心 云南德宏 678400;2 德宏州科學(xué)技術(shù)創(chuàng)新中心 云南德宏 678400)
咖啡是世界上交易最多的商品之一,咖啡種植中造成咖啡產(chǎn)量減少的害蟲有30多種,咖啡果小蠹被認(rèn)為是最具破壞性的害蟲之一,每年造成全球經(jīng)濟(jì)損失超過5億美元[1]。監(jiān)控并防止該檢疫害蟲傳播到中國(guó)植區(qū),以及一旦傳入應(yīng)采取的應(yīng)急措施是目前我國(guó)咖啡種植者、植物昆蟲學(xué)家和植物檢疫專家面臨的重要課題。本文結(jié)合該蟲害的分類、危害、傳播途徑以及防止對(duì)策等的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。
名稱:咖啡果小蠹(Hypothenemus hampeiFerrari),別名漿果小蠹蟲,英文名Coffee berry borer, Coffee berry beetle,西班牙文叫Broca。
分類地位:昆蟲綱(Insecta),鞘翅目(Cole‐optera),小蠹科 (Scolytidae),小蠹亞科 (sub‐family Scolytidae),咪小蠹屬 (Hypothenemus),果小蠹種(H. hampeiFerrari)。
卵:乳白色,稍有光澤,長(zhǎng)球形,0.31~0.56 mm,孵化時(shí)間4 d(27 ℃)(圖1)。
幼蟲:乳白色,透明。長(zhǎng)0.75 mm,寬0.2 mm。頭部褐色,無(wú)足。體被白色硬毛,后部彎曲呈鐮刀形。幼蟲孵出后不離開果豆,在果豆內(nèi)取食豆質(zhì)。幼蟲期10~26 d,雌幼蟲取食期約為19 d,雄幼蟲取食期為15 d(27 ℃)。
蛹:白色-到微黃色,長(zhǎng)0.7~2.2 mm,寬0.2~0.6 mm,頭部褐色,藏于前胸背板之下。前胸背板邊緣有3~10個(gè)彼此分開的乳頭狀突起,每個(gè)突起上面有1根白色剛毛。腹部有2根較小的白色針狀突起,長(zhǎng)0.7 mm,基部相距0.15 mm(圖1)。其生長(zhǎng)期6~26 d(27 ℃,7 d)。雌蟲有2個(gè)蛹期,雄蟲只有一個(gè)。
成蟲:成蟲體長(zhǎng)約1.6 mm(雌蟲1.4~1.8 mm,雄蟲1.2~1.6 mm)最大達(dá)2.0 mm,寬約0.7 mm,暗褐色到黑色,有光澤,體呈圓柱形(圖1)。生活周期一般為25~35 d,但與氣溫相關(guān)如從卵到成蟲19.2 ℃平均為63 d,22℃為32 d,24.5℃為27.5 d,27 ℃為21 d。雄成蟲小無(wú)翅膀,不能飛,終生留在果實(shí)內(nèi)。壽命為20~87 d(24.5 ℃)。雌蟲的數(shù)量總是占優(yōu)勢(shì)(雌雄比例是10~15比1),雌蟲羽化后3~4 d后性成熟,交尾后離開它發(fā)育的果實(shí)并蛀入另一果肉產(chǎn)卵。每頭雌蟲可產(chǎn)卵30~60粒,多者達(dá)120粒。產(chǎn)卵后雌蟲一直留在咖啡果內(nèi),直到下一代成蟲羽化后才鉆出。雌蟲的平均壽命為157 d(27 ℃),最高達(dá)282 d,壽命是雄蟲的2~8倍??Х裙◇荚诓煌瑖?guó)家出世代不同,如在烏干達(dá)和哥斯達(dá)黎加等國(guó)因咖啡果期長(zhǎng),加上氣溫高年產(chǎn)8代以上。哥倫比亞即使有延續(xù)的咖啡栽培期,年僅2~3代,9~11月采果期較嚴(yán)重,4~6月產(chǎn)果期不屬于危險(xiǎn)害蟲。
圖1 咖啡果小蠹的生活史
主要寄主為咖啡屬(Coffeaspp.)植物,如小粒種和中粒種咖啡的果實(shí)和種子。交替寄主有茜草科、豆科和錦葵科。已發(fā)現(xiàn)有:金合歡屬,山扁豆,淋浴樹;西番蓮屬、毛豆屬、野百合屬、距瓣豆屬、云實(shí)屬(蘇木屬),銀合歡和相思子的莢果,酸豆莢果,含羞草,木槿屬,懸鉤子屬如黑草莓)和菜豆屬的種子,野葡萄,毛脈槭(女貞屬)的果實(shí)。另外寄主還有龍船花,黑荊樹,玉米,木槿屬等。在巴西堅(jiān)果(Bertholletia excel‐sa)種子中也發(fā)現(xiàn)該害蟲[2]。由于存在大范圍的交替寄主,害蟲不僅可由咖啡傳入,同時(shí)可由其他任何的交替寄主引入。
果小蠹有喜潮厭干的生理特性,主要危害海拔500~1 000 m的咖啡園,低于500 m和高于1 000 m發(fā)生率會(huì)相對(duì)減少。害蟲在90%~100%的高濕度或大雨中才有利于成蟲于果實(shí)中羽化。但是長(zhǎng)時(shí)間的雨季、潮濕條件促進(jìn)害蟲因超寄生病原真菌如球孢白僵菌(Beauveria bassiana),布魯氏桿菌(Metarhizium brunneum),墨角鳶尾(Isaria fumos‐orosea),蠟蚧輪枝菌(Lecanicillium lecanii)等感染,可明顯減少害蟲種群。長(zhǎng)時(shí)間的旱季造成漿果失水也會(huì)減少害蟲種群。有蔭蔽咖啡園通常比不蔭蔽的危害嚴(yán)重,但這也不是絕對(duì)的,如在洪都拉斯Munoz等發(fā)現(xiàn)咖啡果小蠹的發(fā)病率在蔭蔽中等強(qiáng)度的咖啡園發(fā)病率最低,沒有蔭蔽和高密度蔭蔽的咖啡園發(fā)病率相似且較重。
主要危害果實(shí)及生豆。雌蟲在咖啡開花后8周始從果實(shí)的端部鉆蛀一個(gè)1 mm的小孔,蛀入咖啡果實(shí)的臍帶中取食與產(chǎn)卵(圖2)。孵化后的幼蟲持續(xù)鉆食外果皮至中果皮及內(nèi)果皮,使受害果實(shí)變黑色或棕色,沒成熟前就落地,造成咖啡種子腐爛,生豆表面可見小蟲口(圖2),生豆喪失商品價(jià)值。
圖2 咖啡果小蠹的危害狀
咖啡果小蠹造成的損失巨大。入侵的咖啡果中有近150只成蟲,害蟲的繁殖持續(xù)至果實(shí)營(yíng)養(yǎng)全部耗盡為止。幼果被蛀食后還會(huì)引起真菌等微生物寄生,青果變黑、果實(shí)腐爛、脫落,嚴(yán)重影響咖啡的產(chǎn)量和品質(zhì)??Х壬a(chǎn)國(guó)如坦桑尼亞咖啡果的危害率達(dá)90%、馬來(lái)西亞在50%~90%、扎伊爾達(dá)84%、巴西達(dá)60%~80%、烏干達(dá)和象牙海岸為80%、科特迪瓦達(dá)50%~80%、哥倫比亞和墨西哥達(dá)60%、牙買加75%及中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)一些咖啡園達(dá)95%。因此,咖啡果小蠹對(duì)咖啡產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重?fù)p失,影響咖啡產(chǎn)業(yè)發(fā)展和經(jīng)濟(jì)效益。
雄成蟲沒有翅膀僅留在果實(shí)中,雌成蟲僅能短距離傳播,在無(wú)輔助下及有輔助下飛行時(shí)間分別為22、100 min,最長(zhǎng)的飛行距離為65 m,但在借風(fēng)幫助下最遠(yuǎn)可飛382~500 m。不同地區(qū)以及國(guó)家與國(guó)家之間的傳播主要靠風(fēng)、動(dòng)物、人以及咖啡果、豆、種子、包裝物等商業(yè)活動(dòng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。
目前,咖啡果小蠹尚沒在我國(guó)境內(nèi)咖啡產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn),是檢疫對(duì)象害蟲,加強(qiáng)對(duì)該害蟲的檢疫工作是防止入侵最根本的途徑。因此,進(jìn)口的咖啡豆應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行檢疫檢驗(yàn),檢查是否有蛀口及要剖查咖啡豆,檢測(cè)生豆是否帶蟲。同時(shí)對(duì)咖啡豆的外包裝物也要嚴(yán)格查驗(yàn),若發(fā)現(xiàn)害蟲應(yīng)立即連同包裝物一起進(jìn)行徹底滅蟲處理。生豆及包裝物消毒方法主要用二硫化碳,氯化苦或磷化氫熏蒸,二硫化碳用量20 g/m3于密封倉(cāng)庫(kù)或50 g/m3非密封倉(cāng)庫(kù),熏蒸15 h;磷化氫劑量:57%的磷化鋁6 g/m3或有效成分磷化氫2 g/m3,熏蒸處理時(shí)間:168 h,熏蒸溫度:18~23 ℃。
盡管害蟲只危害咖啡的果實(shí),并不對(duì)枝條植物造成傷害,但從疫區(qū)進(jìn)行苗木轉(zhuǎn)移時(shí),若有受害的果實(shí)殘留于苗木土壤中,其擴(kuò)散情況就會(huì)發(fā)生。所以不要采購(gòu)果小蠹發(fā)生區(qū)域的咖啡種苗,或如要購(gòu)買要進(jìn)行適度的預(yù)防措施,以有效地減少傳入的風(fēng)險(xiǎn)。
咖啡抗蟲選育種是防治咖啡果小蠹有效途徑。研究表明卡帕卡特咖啡(C. kapakata),孟加拉紫蘇(Psilanthus bengalensis)和丁香咖啡(C. euge‐nioide),及帶有丁香咖啡基因的咖啡品種均具有抗蟲性。因此,咖啡抗蟲選育種的是防治害蟲的重要方向。
咖啡果實(shí)采收后應(yīng)盡可能將樹上、地面上的未成熟或掉落的果實(shí)全部收集,中斷昆蟲的生命周期,避免咖啡樹上余留果實(shí)及地面上的落果成下一季繁衍的溫床,可達(dá)到相當(dāng)好的防治效果。
另外,咖啡種植區(qū)應(yīng)不種植咖啡果小蠹交替寄主作為蔭蔽樹,切斷傳播源。同時(shí),為防止生豆及病果中的害蟲進(jìn)一步危害,貯存時(shí)應(yīng)使其干燥到含水量低于12%,達(dá)到阻止害蟲進(jìn)一步入侵及防止生豆害蟲繼續(xù)危害效果。
誘殺器可監(jiān)測(cè)與誘殺害蟲。誘殺器中裝入甲醇和乙醇以1∶1(或3∶1)的體積比調(diào)制,并使用白色或紅色裝置可有效誘引雌蟲。咖啡果小蠹誘殺器60個(gè)/hm2于采果期放置于咖啡園內(nèi),可得到有效誘殺,因?yàn)榭Х裙◇嫉拇葡x受到酒精吸引,飛到誘殺器上并撞裝置4個(gè)面板,呈現(xiàn)暈死狀態(tài)掉入下方的瓶中,瓶中裝入肥皂水,表面沒有張力,害蟲越掙扎就越往下沉,無(wú)法再飛出瓶外,該方法防效達(dá)45%以上(圖3) 。
圖3 咖啡果小蠹誘殺裝置
咖啡果小蠹的天敵非常多有:擬寄生蜂類(Parasitoids),捕食動(dòng)物 (Predators),線蟲類(Nematodes)和真菌類蟲體寄生菌(Fungal Ento‐mopathogens)。目前防治效果比較好的是寄生蜂類和真菌類。
利用寄生蜂進(jìn)行生物防治的比較成功例子之一是印度。該害蟲于1990年2月首次發(fā)現(xiàn),其在以后的20年覆蓋到印度88%的咖啡園。害蟲在開頭5~6 a內(nèi)仍然以35%的速度擴(kuò)張,印度從墨西哥和哥倫比亞引入寄生峰(Cephalonomia stepha‐noderis,腫腿蜂科)進(jìn)行生物防治,使害蟲危害率從80%下降到6.1%。墨西哥的研究顯示,按一定比例(1寄生蜂:10寄主)釋放寄生蜂,可降低3~5.6倍的危害 。
哥倫比亞,尼加拉瓜,墨西哥和厄瓜多爾經(jīng)過多年研究開發(fā)出基于白僵菌(B. bassiana)一種有效微生物殺蟲劑(Mycopesticide),防治效果達(dá)10%~86%。使用高劑量可以使果小蠹在漿果侵入口處死亡率80%以上 。
在雌蟲未進(jìn)入咖啡果蒂前使用殺蟲劑非常有效,對(duì)侵?jǐn)_成熟果實(shí)則防治效果差,尤其是那些已經(jīng)危害的落果。低毒性農(nóng)藥(如殺螟硫磷,倍硫磷、甲基嘧啶磷)效果不理想,理想的防治僅是害蟲還沒有入侵時(shí)施用取得。高毒農(nóng)藥有效,但對(duì)人畜有害,如印度、巴西等國(guó)使用高效農(nóng)藥35%硫丹乳油(有效成分0.06%)防治果小蠹效果很好,防效達(dá)90%~99%。但硫丹在巴西已禁用,替代農(nóng)藥100%溴氰蟲酰胺施用1.75~2.00 L/hm2達(dá)到同樣防治效果。
咖啡果小蠹和咖啡葉銹病一樣,在各咖啡生產(chǎn)國(guó)發(fā)生、分布僅是時(shí)間問題。因此,中國(guó)、尼泊爾和巴布亞新幾內(nèi)亞的咖啡植區(qū)遲早會(huì)出現(xiàn)該咖啡害蟲。目前加強(qiáng)檢疫是防止或推遲該蟲害進(jìn)入我國(guó)非疫區(qū)種植園最有效的途徑。采用寄生蜂(C. stephanoderis)和白僵菌(B. bassiana)真菌制劑生物防控果小蠹已取得顯著性的防治效果,CIRAD科學(xué)家們研究轉(zhuǎn)BT基因的咖啡植株也能有效抑制害蟲的危害。最新研究表明,通過抑制果小蠹腸道菌群使其不能分解咖啡因,可控制這種害蟲。生咖啡中咖啡因含量的多少已成為抑制該害蟲發(fā)展的重要因素,這可能是一些咖啡品種對(duì)果小蠹產(chǎn)生免疫的重要原因。雜交育種方法如通過利用丁香等抗蟲(或免疫)咖啡品種雜交及轉(zhuǎn)基因等方法的有效利用,能夠選育出優(yōu)質(zhì)、抗咖啡果小蠹的新品種。