李巖，李周康，張雪妮，呂光輝

(新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830017)

0 引言

干旱作為一種脅迫因子，對植物的生長、發(fā)育、繁殖等多種生物學(xué)過程均產(chǎn)生不利影響[1].干旱對植物的影響及植物對干旱的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)理是植物學(xué)研究的重大問題之一.國內(nèi)外諸多學(xué)者開展了大量的研究，從形態(tài)、行為、生理、生化、分子等方面揭示了干旱的效應(yīng)及植物的適應(yīng)機(jī)制[2?5].隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的快速發(fā)展，組學(xué)成為研究植物抗旱分子機(jī)制的重要手段.轉(zhuǎn)錄組能夠從整體水平研究基因功能以及基因結(jié)構(gòu)，從而揭示特定生物學(xué)過程的分子機(jī)理[6?7].比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，如抗旱性不同的近緣物種間、同一植物物種耐旱性不同的基因型個體（如耐受型和敏感型）或不同水分梯度上的群體/個體、人工梯度干旱脅迫處理[8?11]等，在闡明生物體適應(yīng)逆境的各種生物學(xué)途徑及其作用，全面了解植物抗逆分子機(jī)制發(fā)揮了重要作用.

新疆準(zhǔn)噶爾盆地北部分布的短生植物類群屬于避旱植物[3]，在結(jié)構(gòu)、生理、物候、生繁模式等方面形成了對干熱氣候的獨(dú)特適應(yīng)性策略，如植株矮?。ㄖ旮呒s5～30 cm）[12]、具有極強(qiáng)的結(jié)實(shí)性[3,13]；植株分化簡單、中生結(jié)構(gòu)明顯；葉柵欄組織發(fā)達(dá)、具花環(huán)狀維管束鞘[14?16]；生活周期短，只有2個月左右[17]；表型和生活周期具有可塑性，在生長期內(nèi)有充足水分供應(yīng)時，短生植物能迅速適應(yīng)變化使生活周期延長，與一年生中生草本植物類似或變?yōu)樵侥晟参颷17].國內(nèi)外學(xué)者對短生植物的荒漠環(huán)境適應(yīng)機(jī)制開展了較多的研究[18?19]，然而植物適應(yīng)新疆干熱條件的分子機(jī)理、生活史可塑性的分子調(diào)控機(jī)理尚不明確.在野外調(diào)查過程中，我們發(fā)現(xiàn)早春短生植物鳶尾蒜（Ixiolirion tataricum）的個體形態(tài)、生理特點(diǎn)在林下濕潤生境（林下生境）和陽光直射干燥生境（干熱生境）表現(xiàn)出明顯的差異.干熱生境中植株的生長狀態(tài)較差，密度小，且個體矮小瘦弱，植株結(jié)實(shí)和死亡時間早；而林下生境中植株十分茂盛，個體高大強(qiáng)壯，生長期較長.我們認(rèn)為兩種生境中個體表型和生活周期的差異，反映了鳶尾蒜對不同環(huán)境的適應(yīng)性.因此我們對兩種生境中的鳶尾蒜個體進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序，通過比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析探討鳶尾蒜適應(yīng)干熱環(huán)境的分子機(jī)理，豐富短命植物的基因組數(shù)據(jù)，為后續(xù)的研究提供可用的遺傳資源.

1 材料與方法

1.1 樣品采集

研究區(qū)位于烏魯木齊蜘蛛山（43°51′N、87°32′E，海拔730 m）和西山農(nóng)場（43°47′N、87°25′E，海拔930 m）.西山農(nóng)場為自然草地，無喬灌木覆蓋（指鳶尾蒜群落內(nèi)）（圖1A），蜘蛛山為人工林生境（圖1B）.樣品采自2018年5月12日上午，天氣晴朗，采集日前三天無降雨.蜘蛛山群落平均土壤含水量11.28%，西山農(nóng)場群落平均土壤含水量9.6%.每個生境中隨機(jī)選擇5個個體，個體間距離至少30 m，每個體上取2～3片葉片，迅速用錫箔紙包裹后置于液氮罐中，用于RNA提取和轉(zhuǎn)錄組測序.之后每個生境中隨機(jī)選擇20～30個個體，個體間距不小于10 m，整株挖出，用于統(tǒng)計(jì)生理參數(shù).

圖1 鳶尾蒜在干熱生境（A）和林下生境（B）中的圖片

1.2 樣品生理參數(shù)統(tǒng)計(jì)

樣品采集完帶回實(shí)驗(yàn)室后，立即測量個體高度（包括地上高度、地下高度）、葉片數(shù)、花數(shù).將葉片全部取下置于牛皮紙信封中，隨后將剩余部分按地上和地下分開，分別置于信封內(nèi).把葉片、地上、地下部分置于烘箱內(nèi)烘干至恒重（24 h），并稱重，之后統(tǒng)計(jì)地上、地下生物量、總生物量等生理指標(biāo).利用單因素方差分析檢驗(yàn)生境間生理參數(shù)的差異性.

1.3 總RNA提取、轉(zhuǎn)錄組文庫構(gòu)建和測序

采用Trizol法（Invitrogen）提取葉片總RNA，利用瓊脂糖凝膠電泳和Nanodrop微量分光光度計(jì)（艾本德）進(jìn)行質(zhì)量檢測和定量.利用Illumina mRNA轉(zhuǎn)錄組文庫構(gòu)建試劑盒（HieffNGSTMMaxUp Dual-mode mRNA Library Prep Kit）（YEASEN）構(gòu)建文庫.主要流程：利用oligo（dT）磁珠分離和純化mRNA；mRNA片段化（94°C，5 min）；雙鏈cDNA合成；利用磁珠（HieffNGSTMselection beads）法純化cDNA；修復(fù)cDNA末端并添加poly（A）尾；連接Illumina接頭；產(chǎn)物純化和片段大小分選；文庫擴(kuò)增、利用磁珠純化擴(kuò)增產(chǎn)物，并對片段大小進(jìn)行分選（300～500 bp）；通過凝膠電泳檢測文庫質(zhì)量，質(zhì)量合格的文庫用于高通量測序.最終，每個生境挑取3個合格的文庫，送至上海生工生物有限公司，利用Illumina HiSeq XTen測序平臺進(jìn)行測序.

1.4 轉(zhuǎn)錄組組裝及功能注釋

使用Trimmomatic[20]過濾原始數(shù)據(jù)（raw reads）.去除帶N堿基的序列、接頭序列，去除低質(zhì)量堿基（Q值<20），使用滑窗法去除讀長（reads）尾部質(zhì)量值在20以下的堿基（窗口大小為5 bp），去除長度小于35 nt的讀長，得到質(zhì)控后數(shù)據(jù)（clean數(shù)據(jù)）.

使用Trinity[21]將clean數(shù)據(jù)de novo組裝成轉(zhuǎn)錄本，參數(shù)min?kmer?cov 2，其余默認(rèn).拼裝的轉(zhuǎn)錄本去冗余后，取每個轉(zhuǎn)錄本聚類中最長的轉(zhuǎn)錄本作為同基因（unigene），以此作為后續(xù)分析的參考序列.利用Blast+得到同基因在KOG、COG、NR、NT、PFAM、Swissprot、TrEMBL數(shù)據(jù)庫的注釋信息，根據(jù)Uniprot的注釋信息得到基因本體（Gene Ontology,GO）[22]功能注釋，利用KAAS（KEGG Automatic Annotation Server）[23]得到KEGG注釋信息.

1.5 差異基因篩選及功能富集

采用DESeq 2檢測生境間的顯著差異基因，篩選條件設(shè)為FDR（False Discovery Rate）校正后P值（Q值）≤0.05且表達(dá)差異倍數(shù)（|FoldChange|）≥2，利用R的gplots2軟件包完成顯著差異基因的表達(dá)模式聚類.使用TopGO v.2.24進(jìn)行GO富集分析，對每一個GO分類，利用卡方檢驗(yàn)和Fisher檢驗(yàn)測試差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄本的富集情況，篩選顯著富集的GO功能分類（Q≤0.05）.使用Cluster Profiler v.3.0.5進(jìn)行KEGG通路富集分析，利用上述統(tǒng)計(jì)方法檢測差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄本在代謝通路中的富集情況.

1.6 生物學(xué)樣本重復(fù)性檢測

將過濾后的所有轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)量作為列表輸入到R中，利用cor函數(shù)計(jì)算樣本間的皮爾森相關(guān)系數(shù)，檢測樣本生物學(xué)重復(fù)的相關(guān)性.

2 結(jié)果

2.1 生境間植株生理參數(shù)比較

鳶尾蒜生理參數(shù)（植株高度、生物量、地上/地下生物量比、葉片數(shù)）的統(tǒng)計(jì)分析表明，林下生境的植株個體高度、地上高度、葉片數(shù)、花朵數(shù)顯著高于干熱環(huán)境，而葉片生物量和總生物量表現(xiàn)為干熱生境高于林下生境.地上/地下生物量比在生境間無顯著差異（表1）.

表1 鳶尾蒜在兩種生境中的生理參數(shù)

2.2 轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果

6個樣品的測序數(shù)據(jù)量均大于6 G，隨著reads數(shù)量的增多，檢測到的基因數(shù)也隨之上升，最后趨于飽和.樣本間的皮爾森相關(guān)指數(shù)表明，干熱生境內(nèi)的重復(fù)樣本（TD1～TD3）的相關(guān)性都高于生境間，林下生境的TZ3與其它兩個重復(fù)（TZ1、TZ2）的相關(guān)性較低（分別為0.79、0.62），因此剔除該樣本，利用剩余的5個樣本開展后續(xù)分析.同時，基于樣本間Bray-Curtis距離矩陣構(gòu)建的聚類樹顯示，不同生境內(nèi)的樣本各自聚為一個分支，說明不同生境的樣本轉(zhuǎn)錄組具有明顯差異（圖2）.

圖2 基于Bray-Curtis距離矩陣構(gòu)建的樣品聚類關(guān)系（左）及樣品間的皮爾森相關(guān)系數(shù)（右）

2.3 轉(zhuǎn)錄組組裝結(jié)果

轉(zhuǎn)錄組統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示堿基質(zhì)量值Q20在98%以上，GC含量在46%～47%左右（表2）.從頭組裝后，共得到352 993個轉(zhuǎn)錄本，150 702個同基因，N50為752 bp，最長轉(zhuǎn)錄本為12 389 bp，平均長度663 bp（表3）.

表2 轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

表3 轉(zhuǎn)錄組組裝結(jié)果統(tǒng)計(jì)

2.4 轉(zhuǎn)錄本功能注釋信息

共注釋到同基因蛋白150 702條，其中：注釋到NR數(shù)據(jù)庫43 786條、KOG數(shù)據(jù)庫18 226條、GO數(shù)據(jù)庫40 304條、KEGG數(shù)據(jù)庫10 922條，在至少一個數(shù)據(jù)庫中得到注釋的基因有50 413條，注釋于所有數(shù)據(jù)庫的有3 964條（表4）.

表4 轉(zhuǎn)錄本在多個數(shù)據(jù)庫成功注釋的數(shù)目和比例

2.5 生境間差異基因

干熱生境與林下生境相比，表達(dá)量有顯著差異的基因（Differentially Expressed Genes,DEGs）共1 929個，其中827個上調(diào)，1 102個下調(diào)，差異基因的聚類關(guān)系見圖3.

圖3 差異表達(dá)基因聚類熱圖

2.6 差異基因功能GO富集分析

GO功能注釋分類顯示，差異基因富集到3大GO本體的49個條目中.生物過程本體主要富集到細(xì)胞過程、刺激響應(yīng)、代謝過程、生物合成、生物調(diào)節(jié)、生物過程調(diào)節(jié)、定位、多細(xì)胞過程、增殖、信號、發(fā)育過程、繁殖等條目中.細(xì)胞組分本體主要富集到細(xì)胞、細(xì)胞部分、細(xì)胞器、細(xì)胞器部分、細(xì)胞膜、細(xì)胞膜部分、含蛋白復(fù)合體等條目中.分子功能本體主要富集到結(jié)合、催化、轉(zhuǎn)運(yùn)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等條目（表5）.

差異基因GO功能上下調(diào)分析發(fā)現(xiàn)，生物過程本體內(nèi)細(xì)胞過程、代謝過程、生物調(diào)節(jié)、刺激響應(yīng)、細(xì)胞成分的生物合成；細(xì)胞組分內(nèi)細(xì)胞、細(xì)胞部分、細(xì)胞器、細(xì)胞器部分、含蛋白復(fù)合體；分子功能內(nèi)催化活性、結(jié)合、結(jié)構(gòu)分子等功能組基因下調(diào)基因數(shù)量大于上調(diào)基因，下調(diào)基因涉及三個本體的多個條目，說明干熱環(huán)境對鳶尾蒜的抑制作用是多方面和復(fù)雜的.與之相反，定位、多細(xì)胞生物過程、發(fā)育過程、繁殖、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等功能組中上調(diào)基因數(shù)量大于下調(diào)基因數(shù)量（表5）.

表5 差異基因的GO功能富集分類

2.7 差異表達(dá)基因的KEGG通路富集

共獲得30個顯著富集的KEGG通路（Q<0.05），其中上調(diào)通路16個，下調(diào)代謝通路14個（表6）.下調(diào)基因顯著富集在光合作用（包括天線蛋白、卟啉與葉綠素代謝）、碳代謝（包括碳固定、磷酸戊糖途徑）、氨基酸代謝和蛋白質(zhì)加工等代謝通路中；上調(diào)基因顯著富集在次生代謝產(chǎn)物相關(guān)代謝通路中，包括淀粉與蔗糖、黃酮和黃酮醇、?；撬岷痛闻；撬岽x、苯丙素、不飽和脂肪酸（α-亞麻酸、花生四烯酸）、谷胱甘肽的合成、溶酶體、過氧化物酶體代謝通路，這些物質(zhì)與植物適應(yīng)逆境相關(guān)，參與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、清除氧化壓力提高細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性；另外，促分裂原活化蛋白激酶（Mitogen-Activated Protein Kinase,MAPK）信號通路也得到上調(diào).

表6 差異基因的KEGG代謝通路富集

3 討論

干旱脅迫對植物生長發(fā)育造成嚴(yán)重的影響.當(dāng)植物遭受干旱脅迫時，其體內(nèi)的一系列信號被激活并傳遞，進(jìn)而增強(qiáng)或者抑制某些基因的表達(dá)，最終在形態(tài)建成、生長發(fā)育、生理生化等方面作出適當(dāng)?shù)幕貞?yīng)以抵御干旱損傷，促使植物正常生長[4?5].干旱對植物生長具有抑制作用，能減少葉片數(shù)量和生物量[11]，本研究發(fā)現(xiàn)干熱生境下的鳶尾蒜個體株高顯著低于林下濕潤生境的個體，但是葉片數(shù)、花朵數(shù)、葉片生物量、總生物量卻升高，說明在干熱環(huán)境下，鳶尾蒜通過改變生物量在莖和葉的分配、增加葉片數(shù)和花朵數(shù)、降低植株高度來適應(yīng)環(huán)境，個體葉片數(shù)量增加可能對提高光合作用效率、促進(jìn)物質(zhì)的積累并快速完成生活周期有利.

植物對干旱脅迫的響應(yīng)是一個非常復(fù)雜的過程，涉及多個基因、多種途徑以及多種代謝產(chǎn)物的合成[1?2].GO富集發(fā)現(xiàn)，鳶尾蒜兩種生境中檢測到的1 929個差異表達(dá)基因富集到3個GO本體49個條目下.細(xì)胞過程、刺激響應(yīng)、信號、代謝、調(diào)節(jié)、發(fā)育、繁殖等過程或功能均有不同程度的基因富集，說明干熱環(huán)境對鳶尾蒜的生物學(xué)功能產(chǎn)生了整體的、復(fù)雜的影響.KEGG代謝途徑富集分析發(fā)現(xiàn)，差異基因主要富集在光合作用、蛋白質(zhì)加工和代謝、次生物質(zhì)代謝、抗氧化活性、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等通路，與GO富集相一致.在干熱條件下，光合作用及其相關(guān)的葉綠體組分和天線蛋白、碳代謝通路、氨基酸代謝和蛋白質(zhì)加工等通路受到影響，使得植物光合作用和物質(zhì)積累受到抑制，這可能是干熱環(huán)境中植株高度降低的主要原因.研究發(fā)現(xiàn)多條代謝通路涉及光合作用等相關(guān)途徑，說明干旱脅迫對光合作用產(chǎn)生了顯著影響[24].另外，吲哚生物堿合成途徑也受到抑制，吲哚乙酸作為植物生長激素，在植物生長發(fā)育過程中起重要調(diào)控作用[25]，該通路基因表達(dá)下調(diào)，對植物生長造成了不利影響，可能是植株高度降低的一個原因.最后，我們發(fā)現(xiàn)雌激素信號通路、抗原加工遞呈和伸長調(diào)節(jié)途徑也受到抑制，與苦蕎在鹽脅迫下通路變化相似[26].

干熱脅迫下許多抗旱相關(guān)基因被誘導(dǎo)表達(dá)，一類是具有保護(hù)作用的功能基因，如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化物質(zhì)和其它功能蛋白[27?28]；一類是具有調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)因子，如轉(zhuǎn)錄因子和蛋白激酶[29].本研究中，我們發(fā)現(xiàn)參與次生代謝物質(zhì)合成、細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)代謝通路的差異基因顯著上調(diào).這些基因中的大部分己經(jīng)在其它植物響應(yīng)干旱脅迫的轉(zhuǎn)錄表達(dá)中被鑒定出來[30?31]，表明植物在響應(yīng)干旱脅迫時具有一些共同的分子響應(yīng)機(jī)制[32].次級代謝產(chǎn)物在植物機(jī)體防御、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和抵御逆境脅迫等生命過程中起著重要作用[33?34].干熱條件下次生代謝增強(qiáng)，對維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定和代謝活動的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，提高植物抵抗干旱脅迫能力具有重要作用[33?36].鳶尾蒜在干熱生境下，蔗糖、二羧酸代謝、甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝、黃酮和類黃酮、苯丙素、?；撬岷痛闻；撬岽x通路顯著上調(diào).另外，α-亞麻酸代謝、花生四烯酸代謝通路上調(diào)，亞麻酸是植物膜脂所含的主要脂肪酸之一，其分解產(chǎn)物茉莉酸是抗逆生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，是植物適應(yīng)外界溫度逆境的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，很可能是植物適應(yīng)外界不良環(huán)境從而調(diào)低主代謝（如光合作用減弱）的主要感受器，具有重要的生態(tài)和進(jìn)化意義[37].植物體代謝過程中能夠產(chǎn)生對自身造成損傷的活性氧，同時活性氧也是植物受到水分脅迫時的早期產(chǎn)物，作為第二信使激活隨后的適應(yīng)性響應(yīng)[38?39]，誘導(dǎo)抗氧化酶及還原性物質(zhì)的表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體清除活性氧的能力，降低活性氧對細(xì)胞的膜系統(tǒng)和酶活性的損害[35,40?41].干熱生境中，鳶尾蒜過氧物酶體、溶酶體、谷胱甘肽代謝通路相關(guān)的多個基因上調(diào)，利于清除細(xì)胞代謝過程中累積的自由基，減輕細(xì)胞所受的干旱脅迫損傷.

植物為適應(yīng)干旱環(huán)境進(jìn)化出一系列復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制，干旱刺激被傳遞到胞內(nèi)轉(zhuǎn)化為相對應(yīng)的胞內(nèi)信號以調(diào)控下游反應(yīng).植物受到干旱脅迫時，干旱信號被轉(zhuǎn)換為第二信使，如磷酸肌醇和活性氧[42]，并調(diào)節(jié)Ca2+通道[43]以及植物激素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[44]，激活蛋白激酶信號通路和磷酸化級聯(lián)反應(yīng)[45?46]，最終誘導(dǎo)相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子和脅迫響應(yīng)基因（如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化物質(zhì)、抗氧化酶）表達(dá)[42,45].脫落酸（Abscisic Acid,ABA）在植物生長發(fā)育、生物和非生物脅迫的應(yīng)答中發(fā)揮重要調(diào)控作用，當(dāng)植物遭受逆境脅迫，細(xì)胞內(nèi)ABA合成增加，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉及脅迫響應(yīng)基因表達(dá)[47].本研究發(fā)現(xiàn)，干熱環(huán)境中，ABA合成相關(guān)基因DN44249?c2?g1和DN49356?c0?g1上調(diào)，這有利于調(diào)節(jié)ABA應(yīng)答基因表達(dá)，增強(qiáng)植物抵抗逆境的能力.蛋白激酶是一類重要的膜蛋白，能接受胞外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)并啟動響應(yīng)機(jī)制，在植物抗逆反應(yīng)中具有重要作用[45?47].促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）是動植物體中的一類較為保守的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，主要負(fù)責(zé)擴(kuò)大胞外信號的刺激和調(diào)節(jié)胞間信號的傳遞，誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生對應(yīng)的生化反應(yīng)，該信號通路在抵御植物的生物和非生物脅迫（冷、熱、高鹽、低溫、干旱、活性氧脅迫、細(xì)菌、真菌侵染等）中發(fā)揮了重要的作用[48?49]，我們也發(fā)現(xiàn)干熱生境中鳶尾蒜MAPK信號通路中MPK3基因（DN39790?c2?g1）上調(diào)，可能有助于增強(qiáng)機(jī)體的防衛(wèi)能力.

生活周期的可塑性是短生植物適應(yīng)干熱環(huán)境的一個重要方式，能迅速適應(yīng)環(huán)境變化進(jìn)而調(diào)節(jié)生活周期.研究發(fā)現(xiàn)，短生植物在新疆干熱夏季到來之前快速完成生活周期；如果環(huán)境水熱條件適宜，短生植物生活周期將延長，與典型一年生中生草本植物類似或變?yōu)槎晟参颷17].GO功能基因上下調(diào)分析發(fā)現(xiàn)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和組分、分子功能、代謝、調(diào)節(jié)和刺激響應(yīng)等生物過程的基因下調(diào)數(shù)量大于上調(diào)，說明干熱環(huán)境對鳶尾蒜的抑制作用是多方面、復(fù)雜的.與之相反，定位、多細(xì)胞生物過程、發(fā)育過程、繁殖、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等功能組中上調(diào)基因數(shù)量大于下調(diào)，表明干熱脅迫下鳶尾蒜通過上調(diào)發(fā)育、繁殖、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程相關(guān)的基因表達(dá)，促進(jìn)發(fā)育和繁殖，保證鳶尾蒜在干熱季到來前，及時完成生活周期；而在環(huán)境相對適宜時，鳶尾蒜則更傾向于將代謝和生物量分配于營養(yǎng)生長，這也解釋了林下濕潤生境中鳶尾蒜個體高度高于干熱生境中的個體.目前同一植物不同生活周期的個體是否具有生物學(xué)效應(yīng)的差異，比如種子大小、數(shù)量和活力以及對后代生長發(fā)育的作用還不清楚，這些問題需要進(jìn)一步研究.

4 結(jié)論

干旱高溫能夠影響鳶尾蒜植株的光合作用等多個生物學(xué)過程，抑制體內(nèi)糖類和蛋白質(zhì)的合成，從而使植株生長發(fā)育延緩，植株個體矮小.同時，在干熱環(huán)境下，與植株的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化相關(guān)次生代謝通路以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路顯著上調(diào)，表明植株通過激活信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的表達(dá)，增加抗氧化物質(zhì)、抗氧化酶的含量以維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)、結(jié)構(gòu)完整和功能正常，積極適應(yīng)不利環(huán)境，維持正常的生長發(fā)育.此外，發(fā)育過程和繁殖過程相關(guān)基因表達(dá)增強(qiáng)，促進(jìn)了鳶尾蒜植株快速生長發(fā)育完成生活周期.