呂曉靜

（河南金博士種業(yè)股份有限公司獻(xiàn)縣分公司，河北 滄州 062250）

農(nóng)業(yè)是人類生存的基礎(chǔ)，是支撐社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要保障。隨著社會(huì)環(huán)境問(wèn)題日益嚴(yán)峻，全球面臨著巨大的氣候變化問(wèn)題，洪澇、干旱、低溫等自然災(zāi)害這些都會(huì)直接影響農(nóng)作物健康生長(zhǎng)。我國(guó)人口眾多，農(nóng)業(yè)在整個(gè)社會(huì)發(fā)展中占有重要地位，尤其是玉米在整個(gè)農(nóng)業(yè)體系中占有較大種植比例。玉米在種植過(guò)程中易受干旱氣候的影響，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量與質(zhì)量降低，為了有效應(yīng)對(duì)玉米栽植環(huán)境中的干旱問(wèn)題，必須加強(qiáng)種子改良，增強(qiáng)其耐旱或抗旱性。

1 干旱對(duì)玉米栽植的影響

玉米作為國(guó)內(nèi)一種主要糧食作物，每年栽植面積可達(dá)2 450 萬(wàn)hm2。玉米栽植的影響因素眾多，如低溫、低氮、水澇或者干旱等自然災(zāi)害都會(huì)對(duì)玉米的生長(zhǎng)、產(chǎn)量與品質(zhì)帶來(lái)不利影響。其中干旱問(wèn)題是指某一區(qū)域在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)存在少降水或無(wú)降水的情況，造成土壤缺水、空氣干燥，這是半干旱與干旱地區(qū)一種常見的氣候現(xiàn)象。在半濕潤(rùn)地區(qū)某一段時(shí)間內(nèi)，因?yàn)闅夂虍惓Ｊ沟媒邓窟h(yuǎn)遠(yuǎn)低于該地區(qū)的平均值，那么易出現(xiàn)干旱，俗稱季節(jié)性干旱。如果玉米在生長(zhǎng)中遇到干旱問(wèn)題，那么就會(huì)缺水，嚴(yán)重時(shí)會(huì)因?yàn)槿彼霈F(xiàn)枯萎死亡問(wèn)題。

從受旱角度來(lái)講，可以將干旱分成大氣干旱與土壤干旱兩種類型，其中大氣干旱是指外界空氣水分含量低，氣溫較高，有時(shí)會(huì)伴有一定程度的風(fēng)力，使得玉米在生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)了非常強(qiáng)烈的蒸騰作用，造成體內(nèi)水分快速丟失；土壤干旱是指由于外界少降水或無(wú)降水造成土壤缺乏供玉米生長(zhǎng)所必備的水分，影響蒸騰作用、光合作用的發(fā)揮。一般土壤干旱多出現(xiàn)在大氣干旱后，二者具有緊密聯(lián)系，或者說(shuō)大氣干旱進(jìn)一步惡化會(huì)誘發(fā)土壤干旱。因此，影響玉米種植干旱氣候占據(jù)首位。如果干旱問(wèn)題嚴(yán)重會(huì)使區(qū)域范圍內(nèi)玉米大量減產(chǎn)，同時(shí)影響玉米品質(zhì)。由此可見，為了應(yīng)對(duì)玉米種植中的干旱問(wèn)題，需要從改良玉米品種的抗旱性或耐旱性入手，做好育種與選種等方面工作[1]。

2 玉米耐旱性的鑒定指標(biāo)

2.1 產(chǎn)量指標(biāo)

耐旱性是指玉米對(duì)干旱生長(zhǎng)條件的一種抵抗能力與適應(yīng)能力。反映玉米耐旱性的一個(gè)最直觀指標(biāo)，即玉米在干旱環(huán)境條件下是否可以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)種植目標(biāo)。利用產(chǎn)量指標(biāo)作為評(píng)估玉米抗寒性能，直觀反映抗旱指數(shù)。

抗旱指數(shù)=（抗旱系數(shù)×旱地產(chǎn)量）/特定基因型玉米旱地產(chǎn)量均值 （1）

運(yùn)用抗寒指數(shù)可以彌補(bǔ)使用敏感指數(shù)或抗旱系數(shù)的不足，可以保證玉米耐旱性。

2.2 發(fā)育指標(biāo)

芽苗期是玉米發(fā)育與生長(zhǎng)的初始階段，該時(shí)期的耐旱性會(huì)對(duì)干旱環(huán)境條件下的整齊度以及成苗率起決定性作用，進(jìn)而影響玉米最終產(chǎn)量。在利用發(fā)育指標(biāo)評(píng)估玉米耐旱性的過(guò)程中，一般可以選擇玉米種子在不同滲透率或高滲溶液中的發(fā)芽率（勢(shì)）評(píng)估芽期耐旱性。此外，可以選擇干旱條件下幼苗實(shí)際存活率鑒定耐旱性。該指標(biāo)在國(guó)內(nèi)玉米耐旱性評(píng)估實(shí)踐中已經(jīng)得到了大量應(yīng)用。一般種子萌芽階段的耐旱指數(shù)（GDRI）、葉面積、株高等指標(biāo)都可以應(yīng)用于鑒定玉米發(fā)育期間的耐旱性[2]。

2.3 形態(tài)指標(biāo)

水分是決定玉米生長(zhǎng)的一個(gè)核心要素。水分在進(jìn)入玉米植株細(xì)胞后會(huì)發(fā)生生物化學(xué)反應(yīng)、生理變化和結(jié)構(gòu)變化等，其會(huì)通過(guò)玉米植株的外在形態(tài)直觀地呈現(xiàn)及表達(dá)，這就決定了鑒定玉米耐旱性可以選擇形態(tài)指標(biāo)，玉米植株的根系發(fā)達(dá)程度（根系的數(shù)量、最大長(zhǎng)度、干重等）、莖的水分疏導(dǎo)能力（如直徑、束內(nèi)導(dǎo)管形態(tài)及數(shù)量等）、葉片形態(tài)（如葉片的形狀、尺寸大小、卷曲情況與角度等）、穗實(shí)的粒數(shù)、結(jié)實(shí)率與谷粒寬度等都反映玉米形狀指標(biāo)，都可用于鑒定玉米耐旱性[3]。

2.4 生化指標(biāo)

干旱問(wèn)題會(huì)影響玉米生長(zhǎng)，如玉米生長(zhǎng)中的呼吸作用、光合作用、營(yíng)養(yǎng)吸收、水分運(yùn)輸?shù)壬磉^(guò)程都會(huì)受水分影響。在耐旱性方面，不同品種的玉米會(huì)展現(xiàn)出較大差異性，都有各自固有的生理生化基礎(chǔ)條件。在生化指標(biāo)方面，為了有效反映玉米耐旱性，一般可以通過(guò)玉米葉片蒸騰速率與含水量等指標(biāo)來(lái)評(píng)估不同品種玉米的耐旱性。此外，鉀離子與可溶性糖等成分含量也可以評(píng)估玉米植株耐旱性。比如，可以借助測(cè)定儀或同位素示蹤技術(shù)等測(cè)定及評(píng)估玉米耐旱性，通過(guò)有效運(yùn)用生化指標(biāo)來(lái)明確玉米耐旱性[4]。

3 玉米耐旱育種材料選擇及鑒定

3.1 玉米耐旱育種材料選擇

在耐旱育種期間，育種材料選擇是開展育種的第一步，也是非常關(guān)鍵的一步。一般在耐旱育種過(guò)程中育種材料可以選擇耐旱的玉米自交系當(dāng)成基礎(chǔ)育種材料，但是同樣可以選擇干旱區(qū)域具有耐旱性玉米品種來(lái)構(gòu)成基礎(chǔ)群體。在合成玉米耐旱育種中基礎(chǔ)群體前需要先鑒定選擇的育種材料，并且要在干旱條件下鑒定玉米品種耐旱性，在最適宜的環(huán)境條件下完成玉米豐產(chǎn)性任務(wù)。在玉米耐旱育種期間，一般可以選擇組群玉米材料，必須要涵蓋耐旱類型和豐產(chǎn)類型的玉米材料，這樣可以為后續(xù)的耐旱育種保證最終培育的玉米品種具有耐旱性和豐產(chǎn)性，力求可以更好地實(shí)現(xiàn)玉米增產(chǎn)目標(biāo)。當(dāng)前國(guó)內(nèi)玉米育種期間選擇的雜交種與自交系中存在耐旱性基因變異情況，所以可以作為耐旱育種材料來(lái)使用[5]。

現(xiàn)階段國(guó)內(nèi)立足遺傳育種視角關(guān)于耐旱育種研究不是非常多，相應(yīng)育種材料及資源不夠豐富，所以必須要加快有效地挖掘具備耐旱基因的玉米品種資源，明確改良玉米種質(zhì)的方法。在玉米耐旱育種實(shí)踐中，基礎(chǔ)材料可以選擇具有豐產(chǎn)性與耐旱性的玉米材料，當(dāng)前應(yīng)盡量廣泛應(yīng)用雜交種與自交系中選擇育種材料，確保耐旱玉米資源篩選的優(yōu)良性，具體可以側(cè)重如下幾個(gè)方面。

1）鑒定優(yōu)良豐產(chǎn)玉米種質(zhì)資源的耐旱性，具有良好耐旱性的玉米材料構(gòu)成耐旱育種基礎(chǔ)材料，并且在實(shí)際的育種過(guò)程中要對(duì)這些選擇的基礎(chǔ)材料提出更高要求，以提升玉米育種效率。

2）在耐旱玉米種植選擇中可以選擇CMMYT 等這些專門育種機(jī)構(gòu)提供具有良好耐旱性的玉米種質(zhì)資源，有效改良玉米種質(zhì)資源的耐旱性。

3）可以選擇本土玉米種質(zhì)資源擁有發(fā)展?jié)摿Φ膬?yōu)良品種，選定及利用其耐旱性。

4）可以選擇玉米遠(yuǎn)緣種與近緣種類型的耐旱玉米資源，為玉米育種提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)與條件。

3.2 玉米耐旱育種鑒定思路

作為玉米耐旱育種的重要基礎(chǔ)，玉米品種耐旱性的準(zhǔn)確鑒定是基礎(chǔ)工作?；谶z傳學(xué)可知，耐旱性是可以遺傳的，選擇耐旱性較強(qiáng)的玉米品種，需要高度重視鑒定所選品種以及自交系玉米的耐旱性。在選擇玉米材料耐旱性時(shí)，要兼顧考慮其生產(chǎn)產(chǎn)量的穩(wěn)定性與豐產(chǎn)性。玉米不同生長(zhǎng)階段所具有的耐旱性不同。通常而言，根據(jù)玉米幼苗期或發(fā)苗期的耐旱性，可以預(yù)測(cè)玉米成株后的耐旱性，所以要切實(shí)做好幼苗期與發(fā)芽期的篩選耐旱玉米品種的工作。不同的耐旱玉米品種會(huì)發(fā)生遺傳變異的情況。比如，在玉米苗期處于干旱條件下會(huì)阻礙幼苗健康生長(zhǎng)，從而影響幼苗的存活率，降低玉米的產(chǎn)量及品質(zhì)。

由于玉米耐旱性是由多種因素決定的，因此處于苗期或者萌芽期時(shí)應(yīng)認(rèn)真分析玉米耐旱情況，尤其是玉米幼苗期可以重復(fù)性測(cè)定玉米耐旱性，鑒定時(shí)間較短，且不會(huì)對(duì)外部環(huán)境或者玉米生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響，同時(shí)可以間接反映玉米品種本身耐旱性差異[6]。

3.3 玉米耐旱育種鑒定方法

鑒于影響玉米耐旱性的因素眾多，可以選擇某一決定玉米品種耐旱性的因素來(lái)有效鑒定玉米品種的耐旱性?，F(xiàn)階段有關(guān)耐旱育種鑒定的方法較多，常用的主要包括如下幾種。

1）耐旱系數(shù)法。耐旱系數(shù)法是指在水分脅迫條件下玉米產(chǎn)量與常規(guī)條件下玉米產(chǎn)量的比值。根據(jù)耐旱系數(shù)的大小情況，可以用來(lái)鑒定各種品種玉米耐旱性。該種鑒定方法可以便捷地鑒定大量玉米品種，最終選擇耐旱系數(shù)較高的玉米品種，以保障玉米整體的質(zhì)量與產(chǎn)量。

2）綜合評(píng)價(jià)法。玉米品種的耐旱性是經(jīng)歷了許多代交替迭代所形成的，為了確定玉米品種的耐旱性，一般可以通過(guò)選擇有關(guān)耐旱性的性狀指標(biāo)來(lái)開展綜合評(píng)價(jià)。根據(jù)玉米耐旱性與相關(guān)性狀之間的密切關(guān)系可以給予權(quán)重分配，一般可以選擇耐旱系數(shù)、離體葉片保水率、根苗比、抽絲與散粉間隔4 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在應(yīng)用綜合評(píng)價(jià)法評(píng)估玉米耐旱性的過(guò)程中要有效掌控實(shí)際樣本采摘時(shí)間，并且要將水分脅迫的條件維持在中等干旱。

3）第二性狀法。關(guān)于玉米耐旱性狀的研究相對(duì)較多，但是應(yīng)用于育種并且能夠助力育種效率提升第二性狀方面研究非常有限。第二性狀是指除了玉米產(chǎn)量之外的玉米其他特征，在干旱條件下提升玉米產(chǎn)量。雖然玉米耐旱育種的根本目的是讓培育的玉米在干旱條件下依舊可以保持良好收成。但是在干旱條件下玉米產(chǎn)量不存在顯著差異性，并且遺傳力相對(duì)較低，因此可以借助第二性狀鑒定玉米耐旱性。在第二性狀鑒定指標(biāo)下，可以保證水分脅迫條件下玉米耐旱性鑒定結(jié)果的可靠性。在水分脅迫條件下第二性狀遺傳力要高于玉米產(chǎn)量，并且同玉米產(chǎn)量的相關(guān)性會(huì)隨著脅迫強(qiáng)度增加而增大。在確定玉米第二性狀時(shí)，重要程度由大到小依次是每株玉米的穗數(shù)、ASI、葉片的衰老率情況、雄穗的大小情況、有葉片的卷曲率情況。

4 玉米耐旱育種的常用方法

4.1 常規(guī)耐旱育種方法

玉米耐旱育種期間，常規(guī)育種方法主要是在非水分脅迫環(huán)境下選擇與確定培育品種的產(chǎn)量，之后在干旱條件下開展評(píng)價(jià)，可以獲取具有優(yōu)良耐旱性的雜交玉米品種，但是這種耐旱育種方法本身的育苗種子選擇強(qiáng)度相對(duì)較小，所以整體的選擇效果不是非常顯著。在干旱環(huán)境條件下直接開展抗旱育種，通?？梢栽诟珊导竟?jié)試驗(yàn)，具體是應(yīng)用灌水方式合理調(diào)控玉米育種期間的干旱條件與水平。在干旱環(huán)境中可以有效反映玉米在抗旱性狀方面的遺傳變異情況，所以這時(shí)可以獲取更好地耐旱育種選擇效果。在干旱程度與強(qiáng)度保持一致的條件下，很難控制干旱時(shí)間，并且容易受外在環(huán)境條件及因素的影響，使得實(shí)際的耐旱育種操作遇到一些困難[7]。

4.2 分子標(biāo)記輔助育種

在分子生物技術(shù)發(fā)展迅猛的今天，基于分子標(biāo)記技術(shù)輔助耐旱玉米育種技術(shù)越發(fā)成熟，當(dāng)下國(guó)外在玉米遺傳育種領(lǐng)域中已經(jīng)廣泛開始運(yùn)用分子標(biāo)記技術(shù)，國(guó)內(nèi)也在該方面進(jìn)行了大量研究，相關(guān)技術(shù)逐漸趨于成熟。有效運(yùn)用分子標(biāo)記技術(shù)可以為耐旱育苗提供一個(gè)全新路徑，通過(guò)同QTL 位點(diǎn)篩選緊密連鎖的遺傳標(biāo)記，可以間接篩選抗旱QTL，極大提高了耐旱育種工作效率。

由于分子標(biāo)記同目標(biāo)等位基因之間存在的聯(lián)鎖關(guān)系非常容易在后代之間遺傳的過(guò)程中被打破?；赟NP 關(guān)聯(lián)分析，可以在玉米基因組中挖掘表型變異功能的相應(yīng)等位基因序列，這樣必然可以很好地克服QTL 應(yīng)用于耐旱育種期間的局限性。在ANP 分型技術(shù)支持下，可以利用其標(biāo)記玉米基因功能來(lái)驗(yàn)證或者開發(fā)玉米耐旱性，保證標(biāo)記輔助選擇具有耐旱性品種結(jié)果的可靠性與準(zhǔn)確性[8]。

5 玉米分子育種方法的發(fā)展趨勢(shì)

當(dāng)前玉米耐旱育種在全球領(lǐng)域都得到了廣泛研究，玉米本身抗旱屬性本質(zhì)上是一個(gè)在遺傳層面上受到眾多基因所共同決定的數(shù)量性狀。在耐旱育種實(shí)踐中，選擇某些目標(biāo)或者有關(guān)性狀間接選擇耐旱育種。玉米耐旱性是一種數(shù)量性狀遺傳，并且涉及較為復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，采用通過(guò)融合數(shù)量性狀方面的遺傳理論，在統(tǒng)計(jì)方法運(yùn)用基礎(chǔ)上可以確定玉米品種的抗旱性。

分子育種方法可以充分運(yùn)用分子技術(shù)來(lái)為耐旱育種提供一個(gè)全新的路徑。隨著分子遺傳學(xué)與植物生理學(xué)之間的交叉發(fā)展，玉米耐旱育種必然會(huì)向更深層發(fā)展，從分子水平層面上闡明玉米耐旱性的生理機(jī)制以及物質(zhì)基礎(chǔ)。

與此同時(shí)，基于分子生物技術(shù)支持的玉米耐旱QTL定位的各種類型分子標(biāo)記連鎖圖譜逐漸趨于完善，所以未來(lái)可以在分子育種過(guò)程中借助對(duì)QTL 定位、基因工程、克隆等從分子層面上重新組合玉米耐旱基因，構(gòu)建全新類型的耐旱性玉米體系，這樣可以在分子育種技術(shù)支持下極大地縮短玉米耐旱育種的整個(gè)周期。

在分子育苗的過(guò)程中，自然條件下要注意全面監(jiān)控玉米的生長(zhǎng)情況，避免因?yàn)樵趦?nèi)部溫室培養(yǎng)或試驗(yàn)條件下影響了最終的育種效果。因?yàn)榛诜肿佑缂夹g(shù)得到的耐旱品種可以在溫室條件下健康生長(zhǎng)，但是卻可能在自然環(huán)境下受各種外在因素影響而直接影響最終的生長(zhǎng)質(zhì)量與耐旱性發(fā)揮[9-10]。

6 結(jié)束語(yǔ)

耐旱性是提高玉米生存率，有效應(yīng)對(duì)日益嚴(yán)峻環(huán)境破壞問(wèn)題的一個(gè)不可或缺的生長(zhǎng)屬性。在玉米耐旱育種中，要注意選擇恰當(dāng)類型的育種材料，選擇適當(dāng)?shù)哪秃敌澡b定方法，靈活運(yùn)用分子育種方法等，提高耐旱玉米育種的質(zhì)量。