王喜剛 郭成瑾 張麗榮 胡麗杰 沈瑞清

摘要

為明確寧夏回族自治區(qū)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)晚疫病菌的交配型種類以及生理小種的類型、組成和分布，為寧夏有針對(duì)性地選育馬鈴薯抗晚疫病品種提供科學(xué)依據(jù)。利用A1、A2交配型標(biāo)準(zhǔn)菌株和含有11個(gè)主效抗性基因的鑒別寄主，對(duì)2018年-2019年從原州區(qū)、涇源縣、彭陽(yáng)縣、隆德縣、西吉縣、鹽池縣、海原縣采集得到的130個(gè)馬鈴薯晚疫病菌菌株進(jìn)行交配型和生理小種鑒定。結(jié)果表明，寧夏馬鈴薯晚疫病菌群體的交配型和生理小種存在多樣性，采集地交配型有A1、A2、SF（自育型）3類，分別占被測(cè)菌株的30%、63.8%、6.2%;生理小種有8種類型，其中生理小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11發(fā)生頻率最高，占被測(cè)菌株總數(shù)的44.62%，是寧夏馬鈴薯主栽區(qū)的晚疫病菌優(yōu)勢(shì)小種，在各測(cè)試地均有分布;次優(yōu)勢(shì)小種為3.4.10和1.2.3.5.6.7.8.11，發(fā)生頻率分別為12.31%和10.77%。寧夏不同種植區(qū)域馬鈴薯晚疫病菌交配型組成復(fù)雜，采集地組成差異較大，但西吉縣、原州區(qū)交配型年度間的變化基本趨于一致。寧夏馬鈴薯晚疫病菌群體組成日趨復(fù)雜，生產(chǎn)中要合理布局已有抗病品種，挖掘培育抗病水平高的新品種，綜合防控馬鈴薯晚疫病。

??關(guān)鍵詞

馬鈴薯晚疫病;交配型;生理小種;寧夏

中圖分類號(hào)：

S435.32

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020545

Investigation of mating type and physiological race of Phytophthora infestans from Ningxia

WANG Xigang，GUO Chengjin，ZHANG Lirong，HU Lijie，SHEN Ruiqing*

（Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan750002， China）

Abstract

The present study was conducted to determine mating types of Phytophthora infestans and the types， composition and distribution of physiological race in Ningxia Hui Autonomous， so as to provide references for late blight resistance breeding in potato and disease control. 130 isolates from potato collected from Yuanzhou district， Jingyuan county， Pengyang county， Longde county， Xiji county， Yanchi county and Haiyuan county from 2018 to 2019 were tested with A1， A2 mating type and 11 monogene R1 R11 potato clones of potato late blight differential host. The results showed that the mating type and physiological races of P.infestans populations in Ningxia are diversified. The mating types at the collection site are A1， A2， and SF （selffertility mating type）， accounting for 30%， 63.8% and 6.2% of the tested strains， respectively. There are eight types of physiological races， among which the physiological race 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 has the highest occurrence frequency， accounting for 44.62% of the total number of the tested strains， which was the dominant race in the main potato cultivation area in Ningxia and distributed in each test site. The secondary dominant races were 3.4.10 and 1.2.3.5.6.7.8.11， with the frequency of 12.31% and 10.77%， respectively. The composition of mating type of P.infestans in different planting areas of Ningxia is complex， and the composition of collection sites is quite different， but the annual variation of mating type in Xiji and Guyuan regions tends to be consistent. The composition of potato late blight population in Ningxia is becoming more and more complex. In production， it is necessary to rationally arrange available diseaseresistant varieties， dig out and cultivate new varieties with high disease resistance， for potato late blight control.

Key words

potato late blight;mating type;physiological race;Ningxia

馬鈴薯是我國(guó)第四大重要糧食作物，具有土壤適應(yīng)性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)豐富、產(chǎn)量高、綜合加工用途廣等特性。馬鈴薯生長(zhǎng)過(guò)程中易受早疫病、環(huán)腐病、晚疫病、黑痣病以及馬鈴薯蟲(chóng)害的影響， 其中晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最具威脅性的病害之一。馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉Phytophthora infestans引起的一種毀滅性病害，嚴(yán)重發(fā)病時(shí)導(dǎo)致馬鈴薯莖葉大面積枯死、塊莖腐爛，一般可造成馬鈴薯減產(chǎn)20%～50%[1]，我國(guó)每年因馬鈴薯晚疫病造成的損失達(dá)10億美元[2]。寧夏南部山區(qū)是寧夏馬鈴薯的主要種植區(qū)，近年來(lái)，隨著馬鈴薯種植結(jié)構(gòu)的變化，加之地理環(huán)境和氣候環(huán)境的改變，馬鈴薯晚疫病逐年趨于加重，造成馬鈴薯的產(chǎn)量不斷降低和品質(zhì)不斷下降，嚴(yán)重制約當(dāng)?shù)伛R鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和轉(zhuǎn)型。

馬鈴薯晚疫病菌屬于異宗配合卵菌，存在A1、A2兩個(gè)交配型，兩者可通過(guò)異宗配合進(jìn)行有性生殖產(chǎn)生有性后代卵孢子，成為翌年主要的初侵染源，并且當(dāng)不同交配型同時(shí)存在時(shí)馬鈴薯晚疫病菌適應(yīng)性和變異性增強(qiáng)[3]。20世紀(jì)80年代初，Hohl等[4]在瑞士發(fā)現(xiàn)A2交配型，隨后其他一些國(guó)家和地區(qū)也都發(fā)現(xiàn)了A2交配型[5 7]。1996年，張志銘等[8]首次在內(nèi)蒙古和山西菌菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型;2001年，趙志堅(jiān)等[9]報(bào)道在云南田間馬鈴薯葉片內(nèi)發(fā)現(xiàn)了卵孢子，此后在河北[10]、四川[11]、黑龍江[12]等地均發(fā)現(xiàn)了A2交配型菌株。交配型的研究可為解析P.infestans 群體遺傳結(jié)構(gòu)變化提供理論基礎(chǔ)[13]，晚疫病菌不同交配型的出現(xiàn)，使得晚疫病菌可以進(jìn)行有性生殖和無(wú)性繁殖，導(dǎo)致晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，加快了病菌變異，產(chǎn)生不同類型的生理小種，對(duì)晚疫病的深入研究及防治工作提出了新的挑戰(zhàn)[14]。

生理小種是晚疫病菌重要的表現(xiàn)型之一，其組成與變異直接影響到馬鈴薯晚疫病的發(fā)生與流行[15 16]。1984年，Gurtler[17]從丹麥分離的25個(gè)晚疫病菌株中鑒定出11個(gè)不同的生理小種類型，存在7個(gè)毒力基因分別為 Vir1、Vir 3、Vir 4、Vir 5、Vir 7、 Vir 10、Vir 11，其中優(yōu)勢(shì)小種組成為 1.3.4.10。2008年，Corbiere 等[18]在法國(guó)的馬鈴薯晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)了生理小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 該小種可克服R1～R11這11個(gè)抗病基因;20世紀(jì)60年代，張明厚等[19]開(kāi)始了中國(guó)馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究，截至目前，我國(guó)內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、云南、湖北、福建、四川、山西、河北、青海、甘肅、北京等地均報(bào)道了馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定結(jié)果[20 23]，現(xiàn)有研究都表明不同地區(qū)晚疫病菌生理小種組成逐漸趨于復(fù)雜以及類型不斷增多，這些變化使得馬鈴薯抗晚疫病育種及晚疫病的防治工作難度增大。

孫銀銀[24] 2007年 2008年在寧夏固原市采集的50株晚疫病菌菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型，但所占比例很小，僅為4%。馬麗杰[25] 2009年在原州區(qū)種質(zhì)資源圃中采集的116株菌株中首次鑒定出自育型菌株21株，A2交配型菌系出現(xiàn)的頻率也較高，為67株。 張芳[26] 2009 年在固原市采集的晚疫病菌中鑒定出75株A2交配型和25株自育型菌株。方治國(guó)[27] 2011年在西吉縣、彭陽(yáng)縣和隆德縣采集的菌株經(jīng)鑒定全部為自育型菌株。孫潔平[28]在2009年和2011年對(duì)寧夏固原市的晚疫病菌生理小種進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)3.4.10、3.4.6.8.10.11、2.3.4.5.6.7.8.9.10.11等5種生理小種。劉浩等[29] 2010年鑒定西吉縣馬鈴薯晚疫病生理小種組成為1.2.3.5.6.7.8.11。以上學(xué)者的研究時(shí)間較早，大部分都集中在2007年 2011年，而且研究?jī)H限于固原地區(qū)。隨著2015年我國(guó)實(shí)施馬鈴薯主食化戰(zhàn)略，為全面貫徹執(zhí)行國(guó)家馬鈴薯主食化戰(zhàn)略，寧夏積極調(diào)整馬鈴薯種植結(jié)構(gòu)，鹽池縣、海原縣等中部干旱帶地區(qū)成為主食化馬鈴薯品種的主要種植區(qū)域[30]，加之馬鈴薯種薯的跨省跨地區(qū)調(diào)運(yùn)，造成馬鈴薯晚疫病菌的生理小種頻繁變異，類型不斷復(fù)雜化，加大了馬鈴薯晚疫病發(fā)生的頻率，為馬鈴薯晚疫病的防治增加了很多不確定性，嚴(yán)重影響了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

鑒于此，本試驗(yàn)利用晚疫病菌A1、A2交配型標(biāo)準(zhǔn)菌株和含有11個(gè)主效抗性基因的鑒別寄主，對(duì)寧夏南部山區(qū)和中部干旱帶馬鈴薯主栽區(qū)的130個(gè)馬鈴薯晚疫病菌菌株進(jìn)行交配型和生理小種鑒定，旨在探明馬鈴薯晚疫病菌的交配型發(fā)生與分布及生理小種的變化情況， 以期為生產(chǎn)上馬鈴薯晚疫病的有效防控及抗病品種的選育提供理論參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試菌株：對(duì)2018年-2019年采自寧夏固原市7個(gè)區(qū)（縣）的馬鈴薯主栽區(qū)晚疫病病樣進(jìn)行分離純化，共獲得馬鈴薯晚疫病菌株130株，其中原州區(qū)35株，涇源縣11株，彭陽(yáng)縣17株，隆德縣16株，西吉縣30株，鹽池縣11株，海原縣10株。

標(biāo)準(zhǔn)菌株： 晚疫病菌A1、A2交配型標(biāo)準(zhǔn)菌株，由福建農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所饋贈(zèng)。

供試鑒別寄主：從福建農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所引入一套完整的持有主效抗性單基因R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8、R9、R10、R11的鑒別寄主，均為無(wú)菌保存的試管苗。

黑麥培養(yǎng)基：黑麥50 g，瓊脂20 g，去離子水1 000 mL。

1.2馬鈴薯晚疫病菌交配型測(cè)定

在黑麥培養(yǎng)基上將標(biāo)準(zhǔn)菌株與待測(cè)分離物單獨(dú)培養(yǎng)7 d后，用打孔器分別打取直徑為5 mm的菌餅與A1和A2標(biāo)準(zhǔn)菌株菌餅對(duì)峙接入平板，兩菌餅之間距為1.5 cm，每個(gè)菌株3次重復(fù)，于18℃黑暗條件下倒置培養(yǎng)10～15 d后，挑取待測(cè)菌株與標(biāo)準(zhǔn)菌株之間的少量菌絲，在顯微鏡下鏡檢菌落交界處是否產(chǎn)生2個(gè)以上卵孢子。與標(biāo)準(zhǔn)菌株 A1 產(chǎn)生但不與標(biāo)準(zhǔn)菌株 A2產(chǎn)生卵孢子的待測(cè)菌株為 A2 交配型，與標(biāo)準(zhǔn)菌株 A2 產(chǎn)生但不與標(biāo)準(zhǔn)菌株 A1產(chǎn)生卵孢子的待測(cè)菌株為 A1 交配型。若與2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)菌株間都產(chǎn)生卵孢子，且自身也可產(chǎn)生卵孢子，則待測(cè)菌株類型為自育型[31]。

1.3馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定

1.3.1鑒別寄主的準(zhǔn)備

將鑒別寄主幼苗種植于以珍珠巖為基質(zhì)的花盆中;如果剪斷，用10%NAA（萘乙酸）溶液泡10 min左右，也可使用生根粉。澆施營(yíng)養(yǎng)液，在20～23℃之間，自然光照生長(zhǎng)30 d后，待幼苗長(zhǎng)到7～10個(gè)復(fù)葉時(shí)，備用。

1.3.2供試孢子懸浮液的準(zhǔn)備

將黑麥培養(yǎng)基上培養(yǎng)10～15 d的待測(cè)晚疫病菌菌株接種至經(jīng)表面消毒的不攜帶主效基因的新鮮薯塊上進(jìn)行擴(kuò)繁，恢復(fù)其致病力。接種5～10 d后，在薯塊表面可觀察到白色菌絲及孢子囊，從薯塊表面刮取少量菌絲放入裝有4 mL無(wú)菌水的離心管中，振蕩配成孢子囊懸浮液，置于4℃冰箱內(nèi)靜置2～3 h，用血球計(jì)數(shù)板測(cè)數(shù)并將濃度調(diào)至約5×104個(gè)/mL，備用。

1.3.3人工接種鑒定

采用離體葉片接種法，摘取鑒別寄主植株中部復(fù)葉的小葉片，背面朝上放置在直徑為9 cm底部鋪有已滅菌的濕濾紙的培養(yǎng)皿中。用微量移液器吸取20 μL配制好的接種體，滴在每個(gè)小葉背面近中脈兩側(cè)，每皿放置4片小葉，每菌株重復(fù)4次，以無(wú)菌水處理為對(duì)照。接種后將葉片置于17～18℃黑暗培養(yǎng)， 第2天將葉片翻轉(zhuǎn)，在17～18℃光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行保濕培養(yǎng)（L∥D=16 h∥8 h），接種7～10 d 觀察菌絲體及孢子囊的形成情況。

根據(jù)接種部位癥狀及是否產(chǎn)生孢子囊鑒別寄主抗、感病型。先觀察接種部位癥狀產(chǎn)生情況，再用低倍顯微鏡觀察癥狀部位。1個(gè)菌株至少使4片葉中的3片葉表現(xiàn)癥狀且產(chǎn)生孢子囊，判定為感病型，才能稱其具有毒力，否則要繼續(xù)進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)[32]。只有壞死斑點(diǎn)或無(wú)癥狀的為抗病型。準(zhǔn)確確定菌株是否有毒力后，根據(jù)Black等[33]毒性基因與鑒別寄主基因型的關(guān)系表確定其生理小種。

2結(jié)果與分析

2.1馬鈴薯晚疫病菌交配型的測(cè)定結(jié)果

對(duì)采自寧夏7個(gè)縣（區(qū)）的130株馬鈴薯晚疫病菌交配型進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如表1所示。在130個(gè)菌株中，A1交配型39株，占供試菌株的30.00%，A2交配型83株，占供試菌株的63.85%，自育型8株，占供試菌株的6.15%，不同地區(qū)3種交配型均有分布，未發(fā)現(xiàn)其他類型菌株。其中A2交配型在被測(cè)菌株中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明A1交配型已不是優(yōu)勢(shì)菌群，寧夏馬鈴薯晚疫病交配型組成趨于復(fù)雜化。

各交配型在不同地區(qū)和年度間的變化不一致。2018年原州區(qū)、西吉縣均出現(xiàn)自育型，分別為3株、 2株，占供試菌株的15.79%、11.76%，其他縣未發(fā)現(xiàn)自育型;2019年西吉縣、鹽池縣分別出現(xiàn)自育型2株 和1株，占供試菌株的6.67%、16.67%，其他縣未出現(xiàn)自育型。2018年全部地區(qū)都出現(xiàn)A2交配型，共49株，占供試菌株的67.12%，A1 交配型19株，占供試菌株的26.03%;2019年除涇源縣外其他縣區(qū)都出現(xiàn)A2交配型，共34株，占供試菌株的59.65%，A1 交配型20株，占供試菌株的35.09%，不同交配型出現(xiàn)的比例都是A2大于A1，不同縣區(qū)A2交配型的大比例出現(xiàn)，說(shuō)明寧夏馬鈴薯生理小種由簡(jiǎn)單到復(fù)雜。

2.2馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定結(jié)果

對(duì)2018年和2019年采自寧夏馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)的130株馬鈴薯晚疫病菌進(jìn)行了生理小種鑒定。 初步鑒定出的生理小種類型有8種：3.7、 3.10、 3.4.10、 3.4.6.8.10.11、 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11、? 1.2.3.4.5.6.7.8.10.11、 1.2.3.5.6.7.8. 11、

2.3.4.5.6.7.8.9.10.11，發(fā)生頻率分別為3.08%、4.62%、10.77%、6.92%、44.62%、 9.23%、12.31%、8.46%。鹽池縣僅出現(xiàn)1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11小種，彭陽(yáng)縣和海原縣只發(fā)現(xiàn)3種生理小種，原州區(qū)和西吉縣8種類型的生理小種都有;“超級(jí)毒性”小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11（58株）在 2018年和 2019 年各采集地都有發(fā)現(xiàn)，發(fā)生頻率為44.62%，是寧夏馬鈴薯主栽區(qū)的晚疫病優(yōu)勢(shì)小種，次優(yōu)勢(shì)小種為3.4.10（14株）和1.2.3.5.6.7.8.11（16株）（表2）。

本試驗(yàn)中共采用了含11個(gè)主效抗性單基因的鑒別寄主對(duì)采自寧夏的馬鈴薯晚疫病病菌進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)寧夏分離物所含毒力因子復(fù)雜，在被測(cè)菌株中能克服全部11個(gè)抗病基因的菌株58株，占被測(cè)菌株的44.62%。R1～R11主效抗病基因被克服的頻率均在53%以上（圖1），其中抗病基因R3能被100%的病菌克服，其次為R10、R6、R8、R11、R4， 被病菌克服的頻率為84.62%、81.54%、81.54%、81.54%、 80.00%，說(shuō)明在寧夏馬鈴薯主栽區(qū)，含有以上6個(gè)抗病基因的品種已基本喪失了對(duì)馬鈴薯晚疫病的抗性，僅有R1和R9抗病基因被克服的比例在70%以下，因此，生產(chǎn)中迫切需要篩選新的抗源和加緊培育對(duì)馬鈴薯晚疫病抗性水平高的品種。

3結(jié)論與討論

由致病疫霉引起的馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯的一種毀滅性病害，全世界普遍發(fā)生，危害嚴(yán)重，已列為世界糧食作物第一大病害[34]，利用抗病品種和化學(xué)防治是目前國(guó)內(nèi)外控制馬鈴薯晚疫病的主要手段，然而近年來(lái)由于晚疫病菌的變異速度加快，晚疫病菌生理小種的組成越發(fā)復(fù)雜，且隨著A2 交配型和自育型在國(guó)內(nèi)外的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，晚疫病的抗病育種和防治難度加大，已嚴(yán)重影響了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。孫潔平[28]對(duì)2009年采自固原市的127株晚疫病菌進(jìn)行交配型鑒定，其中在西吉縣、涇源縣、彭陽(yáng)縣、隆德縣和原州區(qū)均發(fā)現(xiàn)A1、A2交配型;本試驗(yàn)對(duì)采自寧夏7個(gè)縣（區(qū)）的130株馬鈴薯晚疫病菌菌株進(jìn)行測(cè)定，其中A2交配型83株，占所測(cè)菌株的63.8%，A1交配型39株，占所測(cè)菌株的30%，這與孫潔平的研究結(jié)果較一致，不同的是本研究中涇源縣未發(fā)現(xiàn)A2交配型，原因可能是涇源縣馬鈴薯品種較單一，種植面積小，采集的菌株數(shù)量較少。因此，為更準(zhǔn)確的弄清寧夏馬鈴薯晚疫病交配型的類型和分布情況，為生產(chǎn)中針對(duì)性的防治提供依據(jù)，需要擴(kuò)大菌株的采集數(shù)量和范圍，進(jìn)行多點(diǎn)多年連續(xù)采集分析。

本研究在原州區(qū)、西吉縣和鹽池縣還分離到了8株自育型菌株，說(shuō)明寧夏馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)晚疫病菌可能會(huì)發(fā)生有性生殖，使得馬鈴薯晚疫病菌的遺傳多樣性更加復(fù)雜化。這一結(jié)論與趙志堅(jiān)等[9]的研究結(jié)果基本一致，他們認(rèn)為自育型菌株自身就可以進(jìn)行有性生殖，增加了晚疫病菌遺傳變異的途徑，使毒性基因的重組幾率增大，豐富了群體的毒力多樣性，從而產(chǎn)生更具有侵染力的生理小種以及致病力更強(qiáng)的菌株，使得晚疫病發(fā)生、流行的風(fēng)險(xiǎn)加重。Smart等[35]報(bào)道自育型菌株的發(fā)生可能與遺傳和環(huán)境等因素有關(guān)，因此馬鈴薯晚疫病菌A2交配型和自育型菌株對(duì)馬鈴薯的危害、品種抗病性間的關(guān)系及交配性的特征需進(jìn)一步研究，生產(chǎn)中為防止馬鈴薯晚疫病大發(fā)生，農(nóng)業(yè)主管部門(mén)需要建立嚴(yán)格的種薯檢疫措施，防止A2和自育交配型菌株傳入未發(fā)生該交配型的馬鈴薯種植區(qū)。

馬鈴薯晚疫病菌生理小種毒力基因的組成經(jīng)歷 了一個(gè)從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的發(fā)展變化過(guò)程[36]。我國(guó)有關(guān)馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究始于20世紀(jì)60年代。黃河等[37]于1962年-1967年在黑龍江、 張家口、內(nèi)蒙古、山西、甘肅、青海等地收集193株晚疫病菌并鑒定出7個(gè)生理小種;郭軍等[32]于1997年-1999年和2002年-2003年從內(nèi)蒙古馬鈴薯主栽區(qū)的38個(gè)馬鈴薯晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)18個(gè)生理小種，其中小種? 3a.3b.4.6.7.10， 1.2.3a.3b.4.5.6.7.8.9.10.11和 3a.3b.4.7.10發(fā)生頻率較高，分別占被測(cè)菌株的10.53%，13.16%和21.05%;楊勝先等[38] 2013年-2014年從貴州采集了260個(gè)馬鈴薯晚疫病菌菌株，從中共鑒定獲得31個(gè)生理小種，其中2.5.6.8.9.11號(hào)小種出現(xiàn)頻率最高，為26.5%;田薈遙等[39]2016年對(duì)采自東北三?。ㄟ|寧、吉林、黑龍江）的70株馬鈴薯晚疫病菌進(jìn)行生理小種鑒定，其中“超級(jí)小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11出現(xiàn)頻率最高，占被測(cè)菌株的27.1%，并且在東北三省均有分布;從以上研究可以看出，各地晚疫病生理小種類型都趨于復(fù)雜化。本研究采集寧夏不同地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌進(jìn)行生理小種鑒定，共鑒定出8個(gè)生理小種，其中可克服所有已知的R1～R11等11個(gè)抗病基因的“超級(jí)小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 出現(xiàn)頻率高達(dá)44.62%，且在各采集地均有分布，是寧夏的優(yōu)勢(shì)生理小種。比較本試驗(yàn)結(jié)果與孫潔平[28]和劉浩等[29]鑒定的生理小種組成發(fā)現(xiàn)，目前寧夏馬鈴薯晚疫病菌小種數(shù)量增多，種類日趨復(fù)雜，而且供試的全部11個(gè)抗病基因均能被克服。孫潔平[28]2009年在固原地區(qū)采集的馬鈴薯晚疫病菌中發(fā)現(xiàn)5個(gè)類型生理小種，沒(méi)有出現(xiàn)“超級(jí)小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 進(jìn)一步說(shuō)明近年來(lái)寧夏馬鈴薯晚疫病菌的侵染能力逐步增強(qiáng)，原因可能是隨著寧夏馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，特別是種薯繁育的面積不斷擴(kuò)大，不同省份間種薯日益頻繁的調(diào)運(yùn)使晚疫病菌的變異進(jìn)一步加快，使得大面積出現(xiàn)馬鈴薯晚疫病菌的A2交配型和自育型菌株，從而導(dǎo)致病菌變異加快，產(chǎn)生新的生理小種，致病性和侵染能力都增強(qiáng)，給馬鈴薯晚疫病的防治帶來(lái)更多困難。

綜上所述，寧夏各采集地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌生理小種數(shù)目增多，且小種組成日趨復(fù)雜化。因此，需實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)馬鈴薯晚疫病菌交配型的分布范圍及生理小種的變化情況，對(duì)跨省跨區(qū)域的種子調(diào)運(yùn)進(jìn)行嚴(yán)格的檢查，并且育種工作者需不斷挖掘新的馬鈴薯晚疫病抗源及培育抗性水平高的品種，從根本上防治馬鈴薯晚疫病的發(fā)生，對(duì)寧夏馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化健康發(fā)展具有重要的意義。

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收稿日期：2020 10 19修訂日期：2021 03 25

基金項(xiàng)目：

寧夏農(nóng)林科學(xué)院對(duì)外科技合作專項(xiàng)（DWX2018035）;第五批“自治區(qū)青年科技人才托舉工程”（NXKJ TJGC2020027）;寧夏回族自治區(qū)自然科學(xué)基金（2020AAC03315）;寧夏農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新引導(dǎo)項(xiàng)目（NKYG1807）

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