吉美靜 黃兆峰 崔海蘭 陳景超 于海燕 李香菊

摘要

長芒莧Amaranthus palmeri生長迅速，適應(yīng)性廣，繁殖系數(shù)高，具有很強(qiáng)的競爭性，已在我國多地定植，對作物產(chǎn)量及生態(tài)環(huán)境構(gòu)成潛在威脅。一旦其對除草劑產(chǎn)生抗性，將大大增加治理難度。本試驗(yàn)研究了采自不同地點(diǎn)的長芒莧種群對除草劑咪唑乙煙酸的抗性水平和抗性機(jī)理。整株生物測定得出，長芒莧疑似抗性種群和敏感種群對咪唑乙煙酸的GR50分別為6 584.18 g/hm2和19.38 g/hm2， 抗性指數(shù)（RI）高達(dá)339.78。對抗性突變位點(diǎn)的分子檢測發(fā)現(xiàn)，疑似抗性種群部分植株ALS基因574位色氨酸突變?yōu)榱涟彼幔═rp574Leu），部分植株653位絲氨酸突變?yōu)樘於彼幔⊿er653Asp），除此之外，35%的植株還發(fā)生了Trp574Leu和Ser653Asp雙位點(diǎn)突變。表明我國已存在對咪唑乙煙酸產(chǎn)生高水平抗性的長芒莧種群，主要抗性機(jī)理為ALS靶標(biāo)位點(diǎn)突變。本研究首次在我國發(fā)現(xiàn)了長芒莧種群對除草劑咪唑乙煙酸的靶標(biāo)抗性。而入侵性雜草對除草劑產(chǎn)生抗性也對其治理提出了新的挑戰(zhàn)。

??關(guān)鍵詞

長芒莧;入侵性雜草;咪唑乙煙酸;抗性水平;ALS基因突變位點(diǎn)

中圖分類號：

S482.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020639

Targetsite mutation in the ALS gene endowing imazethapyr resistance in invasive weed Amaranthus palmeri in China

JI Meijing#，HUANG Zhaofeng#，CUI Hailan，CHEN Jingchao，YU Haiyan，LI Xiangju*

（Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing100193， China）

Abstract

Palmer amaranth Amaranthus palmeri， an alien invasive species， has colonized in many sites all across China. It has rapid growing speed， wide adaptability and high reproduction coefficient with strong competitiveness， which poses a potential threat to crop yield and ecological environment. Once endowing resistance to herbicide， it will be more difficult for the weed control. The objective of this study was to determine whether A.palmeri populations collected from the two sites of China was imazethapyr resistant and to reveal the resistant mechanism to the herbicide. Results of wholeplant doseresponse experiments showed that the RI of the suspected resistant population was found to be 339.78fold more resistant to imazethapyr than a susceptible population based on biomass reduction （GR50values of 6 584.18 g/hm2 and 19.38 g/hm2 in suspected resistant population and the susceptible population， respectively）. The ALS gene sequence analysis showed that in the suspected resistant populations， an amino acid substitution of position 574 （Trp574Leu） in some resistant plants and position 653 （Ser653Asp） in other resistant plants. Additionally， double mutation （both Trp574Leu and Ser653Asp） accounted for 35% in all tested plants. This research confirms that high level resistance of A.palmeri to ALSinhibiting herbicide imazethapyr with Trp574 to Leu and Ser653 to Asp amino acid substitution is the most likely mode of resistance. It is for the first report that A.palmeri population evolved target resistance to imazethapyr in China， and the resistance of invasive weeds to herbicides also posed a new challenge to the management of invasive weeds.

Key words

Amaranthus palmeri;invasive weed;imazethapyr;resistant level;ALS gene mutation site

長芒莧Amaranthus palmeri是一年生莧科Amaranthaceae莧屬Amaranthus異株莧亞屬Subgen Acnida L.雜草。原產(chǎn)于墨西哥西北部和美國的南加州至新墨西哥州到得克薩斯一帶，后入侵至世界各地，現(xiàn)歐洲、大洋洲、亞洲等均有分布[1]。其植株生長迅速，適應(yīng)性廣泛，繁殖系數(shù)高，具有很強(qiáng)的競爭性。長芒莧種子萌發(fā)速度快，萌發(fā)對環(huán)境條件要求不嚴(yán)[2];其根系發(fā)達(dá)，株高可達(dá)2～3 m[3 -4]，單株結(jié)實(shí)量達(dá)20萬～60萬粒[2，4];作為C4植物，它具有CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，蒸騰效率高的特點(diǎn);且植株具有他感作用。因此，長芒莧能有效利用光能、水分、營養(yǎng)和空間[5 6]，對生境中的其他植物產(chǎn)生生物脅迫影響[4]。目前長芒莧被美國列為棉田和大豆田10大難治雜草，也是最具破壞性和降低經(jīng)濟(jì)效益的抗草甘膦雜草之一。

1985年，我國首次在北京市豐臺區(qū)南苑鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)長芒莧[7-8]。目前，北京、天津、山東、江蘇等地有長芒莧入侵報(bào)道，在耕地、荒地、河灘、溝渠邊、村邊、鐵路與公路邊、倉庫周圍、加工廠、工地、港口、垃圾場和飼養(yǎng)場周圍等地長芒莧均可生長[7]，并且有多地蔓延的趨勢[9 -10]。中東部地區(qū)及華北地區(qū)，如北京、天津、河北、河南、山東中西部、山西南部、安徽北部和陜西中部等地為長芒莧潛在適生區(qū)[11]。與入侵地的反枝莧A.retroflexus、綠穗莧A.hybridus等其他莧屬雜草相比，長芒莧植株長勢和可塑性更高、對環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，對水分、光照、營養(yǎng)的競爭也更加激烈[6]，并易與本地植物種間雜交，把抗除草劑基因轉(zhuǎn)移到近緣雜草[12]。對入侵地生境、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生物安全帶來潛在隱患。

我們在前期的農(nóng)田雜草抗性監(jiān)測工作中發(fā)現(xiàn)，我國部分長芒莧種群對監(jiān)測的靶標(biāo)除草劑咪唑乙煙酸產(chǎn)生抗性。咪唑乙煙酸為咪唑啉酮類除草劑，具有除草效果好、使用劑量低、毒性小、使用方便等特點(diǎn)[13]，一般用于大豆播前土壤處理或苗后莖葉處理，對長芒莧有較好的防治效果，但長期使用會導(dǎo)致長芒莧對該藥劑產(chǎn)生抗性。國外有多例長芒莧對咪唑乙煙酸產(chǎn)生抗性的報(bào)道。1993年，美國的紫花苜蓿田、大豆田、玉米田、高粱田均發(fā)現(xiàn)對咪唑乙煙酸產(chǎn)生抗性的長芒莧[14]。近幾年，阿根廷、巴西、以色列等國家也報(bào)道了抗ALS抑制劑的長芒莧種群[14 -15]。目前我國對長芒莧的研究主要集中在擴(kuò)散范圍[9-10]、分類鑒定[16]及適生性分析[17]等方面，尚無長芒莧對咪唑乙煙酸產(chǎn)生抗性研究的相關(guān)報(bào)道。

基于此，我們以咪唑乙煙酸為靶標(biāo)除草劑，采用生物測定與分子生物學(xué)相結(jié)合的手段，對監(jiān)測區(qū)域采集的長芒莧疑似抗性種群進(jìn)行研究，以明確長芒莧對咪唑乙煙酸的抗性水平和抗性機(jī)理，為入侵性雜草長芒莧的有效治理提供支撐。

1材料與方法

1.1材料

雜草種子：長芒莧疑似抗性種群（種群1）采自山東省濰坊市，長芒莧敏感種群（種群2）采自北京市昌平區(qū)。

供試藥劑及試劑：5%咪唑乙煙酸水劑（AS），山東先達(dá)農(nóng)化股份有限公司;植物基因組DNA提取試劑盒、2x Pfu PCR Master Mix，天根生化科技（北京）有限公司;Trans2K DNA marker，北京全式金生物技術(shù)有限公司。

儀器設(shè)備：ASS4型行走式噴霧塔，Tee Jet8003扇形噴頭，由國家農(nóng)業(yè)信息化工程技術(shù)研究中心研制;PCR儀，型號AG22331，德國Eppendorf公司;低溫離心機(jī)，型號Centrifuge 5417R，德國Eppendorf公司;全自動數(shù)碼凝膠圖像分析系統(tǒng)，型號Tanon1600，上海天能科技有限公司;電泳槽，型號JYC600C，北京君意東方電泳設(shè)備有限公司。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1長芒莧抗性水平研究

試驗(yàn)于2020年8月-10月進(jìn)行，采用盆栽法培養(yǎng)長芒莧幼苗，自然光照，溫度25～35℃。于直徑9 cm的盆缽中分別種植疑似抗性種群（種群1）和敏感種群（種群2），每盆撒播20粒飽滿一致的長芒莧種子，覆土1～2 cm。將盆缽放入裝有水的托盤中，以盆缽底部滲灌方式供水，每隔3 d澆水一次，保持土壤濕度。幼苗長至2～3葉期間苗，每盆保留6株分布均勻、長勢基本一致的長芒莧植株。于長芒莧3～4葉期，以ASS4型行走式噴霧塔噴施除草劑咪唑乙煙酸，噴霧壓力0.275 MPa，噴液量367.5 L/hm2。根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，種群1設(shè)8個處理，分別為75 g/hm2（1×，田間推薦劑量，按有效劑量計(jì)，下同）、150 g/hm2（2×）、300 g/hm2（4×）、600 g/hm2（8×）、 1 200 g/hm2（16×）、2 400 g/hm2（32×）、4 800 g/hm2（64×）和9 600 g/hm2（128×）。種群2設(shè)置6個處理，分別為9.375 g/hm2（1/8 ×）、18.75 g/hm2（1/4×）、37.5 g/hm2（1/2×）、75 g/hm2（1×）、150 g/hm2（2×）和300 g/hm2（4×）。每個處理設(shè)置3次重復(fù)。施藥后21 d，剪取長芒莧地上部分，稱量鮮重，計(jì)算相對鮮重。

1.2.2長芒莧抗性機(jī)理研究

根據(jù)長芒莧ALS基因序列（KY781923.1）設(shè)計(jì)引物（表1），擴(kuò)增片段包括ALS基因保守區(qū)已報(bào)道的8個突變位點(diǎn)。其中反ALS1199f/r擴(kuò)增片段長度為1 199 bp，包括574、653、654等3個位點(diǎn);反ALS921f/r擴(kuò)增片段長度為921 bp，包括122、197、205、376、377等5個位點(diǎn)，引物由北京六合華大基因科技有限公司合成。參照1.2.1幼苗培養(yǎng)方法種植長芒莧，待植株長到3～4葉期，分別剪取種群1和種群2單株的幼嫩葉片（每個種群20株樣本），置于 80℃冰箱內(nèi)保存。

采用植物基因組提取試劑盒提取長芒莧全基因組DNA。PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系（25 μL）：2× Pfu PCR Master Mix 12.5 μL，ddH2O 10.5 μL，上下游引物各0.5 μL，DNA模板1 μL。PCR程序：95℃預(yù)變性3 min;94℃變性30 s，53℃（ALS921f/r）/55℃（ALS1199f/r）退火30 s，72℃延伸2 min，35個循環(huán);72℃延伸10 min。擴(kuò)增產(chǎn)物于1%瓊脂糖凝膠中進(jìn)行電泳檢測，并送北京擎科生物技術(shù)有限公司進(jìn)行序列測定。利用Seq Man軟件將測序后獲得序列與GenBank長芒莧ALS基因序列（KY781923.1）進(jìn)行比對，比較序列中8個被報(bào)道位點(diǎn)的差異性。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

采用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行雙邏輯非線性回歸分析，得到劑量反應(yīng)曲線、相關(guān)系數(shù)以及GR50，并求得抗性指數(shù)RI，具體公式如下。

雙邏輯非線性回歸模型：

Y=C+ D C 1+（X/GR50）b 。

Y為不同除草劑劑量處理下長芒莧的地上部分鮮重與對照地上部分鮮重的百分比;C為待測指標(biāo)下限，D為待測指標(biāo)上限;X為除草劑劑量;GR50為鮮重抑制中量，b為斜率。

相對鮮重計(jì)算公式：

相對鮮重= 處理雜草鮮重 對照雜草鮮重 ×100%;

抗性指數(shù)RI的計(jì)算公式：

RI= 抗性種群GR50 敏感種群GR50 。

2結(jié)果與分析

2.1長芒莧對咪唑乙煙酸的抗性水平

施用咪唑乙煙酸后，隨著施藥量逐漸增加，兩個長芒莧種群的生長均受到不同程度的抑制（圖1），主要表現(xiàn)為植株生長停滯，葉片黃化、植株逐漸枯死。施藥后7 d，種群2在1/2×下，大部分植株死亡;而種群1在64×無植株死亡，128×處理，雖然抑制了植株生長，但僅有1～2株植株死亡。將施藥劑量與藥后21 d兩個長芒莧種群地上部鮮重利用雙邏輯非線性回歸模型進(jìn)行擬合，得到劑量 反應(yīng)曲線（圖2），相關(guān)系數(shù)分別為0.96、0.99。由此計(jì)算出種群1和種群2的GR50分別為6 584.18 g/hm2和19.38 g/hm，抗性指數(shù)（RI）為339.78。初步得出，長芒莧種群1對咪唑乙煙酸產(chǎn)生了高水平抗性，而長芒莧種群2對咪唑乙煙酸敏感。

2.2長芒莧對咪唑乙煙酸的抗性機(jī)理

上述2對引物擴(kuò)增長芒莧ALS序列的部分片段結(jié)果如圖3所示。通過片段長度可看出，圖中條帶為2對引物擴(kuò)增的目標(biāo)條帶。將測序后長芒莧種群1、2的序列與GenBank中長芒莧ALS序列（KY781923.1）進(jìn)行比對，結(jié)果發(fā)現(xiàn)種群1的574和653位點(diǎn)均發(fā)生突變（圖4）。進(jìn)一步分析得出，該種群基因突變類型為574位色氨酸（Trp）突變?yōu)榱涟彼幔↙eu），653位絲氨酸（Ser）突變?yōu)樘於彼幔ˋsp）;另外，在我們檢測的20株長芒莧植株中，還發(fā)現(xiàn)有7株為Trp574Leu和Ser653Asp的雙突變。種群2的ALS序列未發(fā)生突變。可見，靶標(biāo)突變是長芒莧抗咪唑乙煙酸機(jī)制之一。

3討論

研究結(jié)果表明，目前我國已經(jīng)存在對咪唑乙煙酸產(chǎn)生抗性的長芒莧種群，并且為抗性水平較高的靶標(biāo)抗性。這也是我國首次發(fā)現(xiàn)入侵性雜草對除草劑產(chǎn)生抗藥性。推測種群1產(chǎn)生高水平抗性的原因有三種可能。第一種可能，長芒莧對除草劑的抗性基因系由我國本土歸化莧屬植物（如反枝莧）與長芒莧雜交引入。長芒莧為雌雄異株植物，易進(jìn)行種間雜交。Molin等[12]通過雜交得到了長芒莧和刺莧Amaranthus spinosus的雜交種，并發(fā)現(xiàn)抗ALS除草劑基因的轉(zhuǎn)移。陳金奕等[18]報(bào)道反枝莧對咪唑乙煙酸產(chǎn)生抗性，ALS基因存在3種突變類型，分別為205位丙氨酸被纈氨酸取代，653位絲氨酸被蘇氨酸取代，574位色氨酸被亮氨酸取代。長芒莧種群1的突變位點(diǎn)與我國前期報(bào)道的對咪唑乙煙酸產(chǎn)生抗性的反枝莧突變有2個位點(diǎn)相同，這是否由反枝莧的抗ALS基因通過雜交轉(zhuǎn)移到了長芒莧種群中需進(jìn)一步驗(yàn)證。第二種可能，長芒莧入侵我國時便攜帶抗ALS除草劑基因。我國是大豆進(jìn)口國，2019年，我國大豆進(jìn)口8 850萬t以上，主要來源于美國、巴西、阿根廷等國家。目前，美國、阿根廷、巴西等均發(fā)現(xiàn)抗ALS抑制劑長芒莧種群。Larran等[15]2017年在阿根廷首次發(fā)現(xiàn)了ALS基因發(fā)生突變的長芒莧，突變類型包括122位、574位和653位三種類型，其中對咪唑乙煙酸的抗性指數(shù)達(dá)206。Kupper等[19]報(bào)道了W574L和S653N兩種突變類型的巴西長芒莧種群。2020年西班牙報(bào)道了抗ALS抑制劑的長芒莧生物型[20]。由于長芒莧入侵我國山東時間短，長期使用ALS抑制劑使其進(jìn)化產(chǎn)生抗性的幾率小，而進(jìn)口大豆等糧食、貨物夾帶可能是抗性長芒莧的來源。第三種可能，長芒莧入侵我國后自然產(chǎn)生了靶基因突變，在ALS抑制劑的選擇壓下形成了抗性種群。

長芒莧作為外來入侵雜草，產(chǎn)生抗藥性無疑會使我國生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受到嚴(yán)重影響。資料報(bào)道，美國入侵性雜草造成的作物損失每年約為0.27億美元[21]。與其他入侵雜草不同的是，長芒莧作為雌雄異株的植物，可以將抗除草劑基因轉(zhuǎn)移到其他近緣雜草上。除此以外，長芒莧自身可以進(jìn)行基因交換，也是對除草劑抗性增強(qiáng)的因素之一[22]。國外由于連續(xù)多年使用化學(xué)除草劑，使長芒莧產(chǎn)生了多種抗性生物型。如美國內(nèi)布拉斯加州報(bào)道長芒莧對HPPD抑制劑（硝磺草酮、苯唑草酮、環(huán)磺酮）和光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑（莠去津）產(chǎn)生抗性[23]?？八_斯州發(fā)現(xiàn)了全球首例對草甘膦、氯磺隆、硝磺草酮、莠去津產(chǎn)生多抗性的長芒莧種群[24]。阿根廷報(bào)道了長芒莧對三類ALS抑制劑（氯嘧磺隆、雙氟磺草胺、咪唑乙煙酸）產(chǎn)生了交互抗性[15]。巴西報(bào)道了對EPSPS抑制劑（草甘膦）、ALS抑制劑（氯磺隆、甲嘧磺隆、咪唑乙煙酸）產(chǎn)生多抗性的長芒莧[19]。因此，為了降低長芒莧在我國抗性遺傳進(jìn)化以及擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)，在其治理技術(shù)上，應(yīng)于幼苗期至植株結(jié)實(shí)期前進(jìn)行人工拔除或機(jī)械鏟除，防止種子成熟后擴(kuò)散蔓延;加強(qiáng)境內(nèi)外植物檢疫，杜絕長芒莧種子隨農(nóng)副產(chǎn)品調(diào)運(yùn)傳入新的區(qū)域;除此之外，在使用化學(xué)除草劑治理長芒莧時，應(yīng)堅(jiān)持多種除草劑科學(xué)混用及輪換使用的原則。

雜草抗性機(jī)理主要包括兩類，一類為靶標(biāo)突變，一類為非靶標(biāo)突變。其中靶標(biāo)突變由于靶標(biāo)基因位點(diǎn)發(fā)生突變或是靶標(biāo)酶過量表達(dá)[25]。 非靶標(biāo)突變則是由于雜草對除草劑的吸收代謝能力增強(qiáng)，使到達(dá)作用靶點(diǎn)的除草劑劑量降低，最終導(dǎo)致雜草抗藥性的產(chǎn)生。本研究明確了我國入侵性雜草長芒莧對咪唑乙煙酸的抗性水平及主要抗性機(jī)理，發(fā)現(xiàn)我國長芒莧對咪唑乙煙酸產(chǎn)生高水平抗性原因之一是ALS基因發(fā)生靶標(biāo)突變，至于上述種群是否存在ALS抑制劑非靶標(biāo)抗性有待進(jìn)一步探討。

參考文獻(xiàn)

[1]WARD S M， WEBSTER T M， STECKEL L E， et al. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri）： a review [J]. Weed Technology， 2013， 27（1）： 12- 27.

[2]KEELEY P E， CARTER C H， THULLEN R J. Influence of planting date on growth of palmer amaranth （Amaranthus palmeri） [J]. Weed Science， 1987， 35（2）： 199 -204.

[3]BRYSON C T， DE FELICE M S. Weeds of the south [M]. Athens： The University of Georgia Press， 2009.

[4]KILNGAMAN T E， OLIVER L R. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） interference in soybeans （Glycine max） [J]. Weed Science， 1994， 42（4）： 523- 527.

[5]EHLERINGER J. Ecophysiology of Amaranthus palmeri， a sonoran desert summer annual [J]. Oecologia， 1983， 57： 107- 112.

[6]HORAK M J， LOUGHIN T M. Growth analysis of four amaranthus species [J]. Weed Science， 2000， 48（3）： 347 -355.

[7]李振宇. 長芒莧—中國莧屬一新歸化種[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 2003， 20（6）： 734- 735.

[8]車晉滇. 外來入侵雜草長芒莧[J]. 雜草科學(xué)， 2008， 26（1）： 58- 60.

[9]馬金雙. 中國入侵植物名錄[M]. 北京： 高等教育出版社， 2013.

[10] 莫訓(xùn)強(qiáng)， 孟偉慶， 李洪遠(yuǎn). 天津3種外來植物新記錄—長芒莧、瘤梗甘薯和鉆葉紫菀[J]. 天津師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2017， 37（2）： 36 -38.

[11] 李慧琪， 趙力， 祝培文，等. 入侵植物長芒莧在中國的潛在分布[J]. 天津師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2015， 35（4）： 57 -61.

[12] MOLIN W T， NANDULA V K， WRIGHT A A， et al. Transfer and expression of ALS inhibitor resistance from palmer amaranth （Amaranthus palmeri） to an A.spinosus×A.palmeri hybrid [J]. Weed Science， 2016， 64（2）： 240 -247.

[13] 宋慧， 李海峰， 付楠，等. 咪唑啉酮類除草劑及其抗性作物的發(fā)展現(xiàn)狀[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 22（3）： 38- 41.

[14] HEAP I. International survey of herbicide resistant weeds [EB/OL]. [2020- 11-29]. http：∥www.weedscience.org∥Home.aspx.

[15] LARRAN A S， PALMIER V E， PEROTTI V E. Targetsite resistance to acetolactate synthase （ALS）inhibiting herbicides in Amaranthus palmeri from Argentina [J]. Pest Management Science， 2017， 73（12）： 2578 -2584.

[16] 徐晗， 趙彩云， 劉勇波，等. ITS序列及其SNP位點(diǎn)在外來入侵雜草長芒莧、西部莧和糙果莧物種鑒定中的應(yīng)用[J]. 植物保護(hù)， 2017， 43（5）： 128- 133.

[17] 曹晶晶， 王瑞， 李永革，等. 外來入侵植物長芒莧在中國不同地區(qū)的表型變異與環(huán)境適應(yīng)性[J]. 植物檢疫， 2020， 34（3）： 25- 31.

[18] 陳金奕， 張朝賢， 黃紅娟，等. 反枝莧對咪唑乙煙酸抗性水平及分子機(jī)制[J]. 植物保護(hù)， 2015， 41（2）： 130- 134.

[19] KUPPER A， BORGATO E A， PATTERSON E L， et al. Multiple resistance to glyphosate and acetolactate synthase inhibitors in palmer amaranth （Amaranthus palmeri） identified in Brazil [J]. Weed Science， 2017， 65（3）： 317- 326.

[20] TORRA J， ROYOESNAL A， ROMANO Y， et al. Amaranthus palmeri a new invasive weed in Spain with herbicide resistant biotypes [J]. Agronomy. 2020， 10（7）： 933.

[21] PIMENTEL D， ZUNIGA R， MORRISON D. Update on the environmental and economic costs associated with alieninvasive species in the United States [J]. Ecological Economics， 2005， 52（3）： 273 -288.

[22] CHAUDHARI S， JORDAN D L， YORK A C， et al. Biology and management of glyphosateresistant and glyphosatesusceptible palmer amaranth （Amaranthus palmeri） phenotypes from a segregating population [J]. Weed Science， 2017， 65（6）：755- 768.

[23] CHAHAL P S， GANIE Z A， JHALA A J. Overlapping residual herbicides for control of photosystem （PS） Ⅱand 4hydroxyphenylpyruvate dioxygenase （HPPD）inhibitorresistant palmer amaranth （Amaranthus palmeri S. Watson） in glyphosateresistant maize [J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2018， 8： 2231. DOI：10.3389/fpls.2017.02231.

[24] KUMAR V， LIU Rui， BOYER G， et al. Confirmation of 2，4D resistance and identification of multiple resistance in a Kansas palmer amaranth （Amaranthus palmeri） population [J]. Pest Management Science， 2019， 75（11）： 2925 -2933.

[25] POWLES S B， YU Qin. Evolution in action： plants resistant to herbicides [J]. Annual Review of Plant Biology， 2010， 61： 317- 347.

（責(zé)任編輯： 田喆）

收稿日期：2020 -11- 29修訂日期：2020- 12- 07

基金項(xiàng)目：

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-25）

* 通信作者

Email：xjli@ippcaas.cn