常向前 呂亮 萬鵬 許冬 羅漢鋼 李文靜 張舒

摘要

湖北省位于我國(guó)中部，承接南北，區(qū)位優(yōu)勢(shì)十分明顯。草地貪夜蛾在湖北省廣大區(qū)域能否越冬直接影響翌年當(dāng)?shù)厣踔寥A北草地貪夜蛾發(fā)生的早期預(yù)測(cè)、預(yù)警及防治策略的制定。為探明草地貪夜蛾在湖北的越冬規(guī)律，本研究采用室內(nèi)低溫試驗(yàn)，冬季室外越冬模擬試驗(yàn)及冬季田間調(diào)查等方法，初步明確了草地貪夜蛾在湖北的越冬情況。結(jié)果表明：經(jīng)35 d 的7℃低溫脅迫，草地貪夜蛾幼蟲、蛹、成蟲均死亡;2019年12月15日-2020年3月1日在湖北省襄陽、武漢兩地室外越冬模擬試驗(yàn)表明，2020年2月1日，即放蟲后第47天兩地均未發(fā)現(xiàn)存活蟲體;2019年12月中旬-2020年4月中旬，湖北襄陽、武漢、通山田間生境調(diào)查表明，只有2019年12月15日在襄陽發(fā)現(xiàn)1頭草地貪夜蛾5齡活體幼蟲，其他各地均未發(fā)現(xiàn)存活蟲體或誘捕到成蟲。經(jīng)過室內(nèi)低溫試驗(yàn)、室外越冬模擬試驗(yàn)及田間越冬調(diào)查，初步認(rèn)為2019年-2020年冬季草地貪夜蛾在湖北大部分地區(qū)不能越冬。

??關(guān)鍵詞

草地貪夜蛾;湖北;越冬;日均溫度;預(yù)警

中圖分類號(hào)：

S435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020523

A preliminary study on the overwintering of Spodoptera frugiperda in Hubei province

CHANG Xiangqian1，L Liang1，WAN Peng1，XU Dong1，LUO Hangang2，LI Wenjing1，ZHANG Shu1*

（1. Hubei Key Laboratory for Control of Crop Diseases， Insect Pests and Weeds; Key Laboratory for

Integrated Management of Crop Pests in Central China， Ministry of Agricultural and Rural Affairs;

Institute of Plant Protection and Soil Science， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan430064，

China; 2. Hubei Provincial General Station of Plant Protection， Wuhan430070， China）

Abstract

Hubei province is located in the middle of China. Whether Spodoptera frugiperda can survive the winter in most areas of Hubei province directly affects the early prediction， early warning and the formulation of control strategies against S.frugiperda in the following year in Hubei and even in North China. In order to find out the overwintering pattern of S.frugiperda in Hubei， lowtemperature indoor experiments， artificial device outdoor simulation experiments in winter and field surveys in winter were carried out in this study. The results showed that the larvae， pupae and adults of S.frugiperda died under lowtemperature stress at 7℃ for 35 days. The simulation experiments in Xiangyang and Wuhan from December 15， 2019 to March 1， 2020 showed that no alive individuals were found in Xiangyang and Wuhan on February 1， 2020 （47th day after release）. From midDecember 2019 to midApril 2020， field survey in Xiangyang， Wuhan and Tongshan， Hubei province showed that only one fifthinstar larva of S.frugiperda was found in Xiangyang on December 15， 2019. No? alive individuals or adults were found or trapped in other places. Based on these investigations， it was preliminarily considered that， in most areas of Hubei province， S.frugiperda could not survive the winter during 2019-2020.

Key words

Spodoptera frugiperda;Hubei;overwintering;daily average temperature;early warning

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda于2019年初入侵我國(guó)云南并逐漸向高緯度地區(qū)擴(kuò)展，對(duì)我國(guó)禾本科糧食作物生產(chǎn)造成巨大的威脅[1]。湖北省于2019年5月8日在仙桃市首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，隨后該蟲在湖北省內(nèi)迅速擴(kuò)散， 7月初全省均發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害[2]。湖北省位于我國(guó)中部，介于29.03°～33.11°N，108.36°～116.13°E之間，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，全年氣溫基本上都在0℃以上。在湖北省區(qū)域內(nèi)草地貪夜蛾能否越冬將直接影響翌年當(dāng)?shù)厣踔寥A北地區(qū)草地貪夜蛾發(fā)生的早期預(yù)測(cè)、預(yù)警及防治策略的制定。因此明確草地貪夜蛾在湖北的越冬規(guī)律非常重要。

草地貪夜蛾沒有滯育行為[3-4]，冬季溫度是決定其能否越冬的關(guān)鍵因素之一。2019年10月15日至12月4日，謝明惠等在安徽省合肥市（31.89°N，117.25°E）室外玉米植株上接入草地貪夜蛾幼蟲，發(fā)現(xiàn)其不能完成世代。分析原因是11月26日至12月4日連續(xù)8 d日平均溫度低于10℃，導(dǎo)致幼蟲全部死亡[5]。

2019年12月16日在湖北省浠水縣，12月27日在湖北省當(dāng)陽市田間發(fā)現(xiàn)少量高齡幼蟲[6]，說明至少到12月份，在自然條件下草地貪夜蛾在湖北省是可以存活的。但是1月是湖北省日均溫度最低的月份，1月至2月上旬可能持續(xù)多天日均溫度不足10℃，但在晴好天氣，日最高溫也會(huì)突破15℃。這種天氣條件下，草地貪夜蛾能否在田間越冬尚不明確。本研究通過室內(nèi)低溫試驗(yàn)結(jié)合田間越冬模擬試驗(yàn)、田間越冬調(diào)查，初步揭示草地貪夜蛾在湖北的越冬情況。

1材料與方法

1.1材料

草地貪夜蛾于2019年5月8日采自湖北省通山縣大畈鎮(zhèn)板橋村玉米田。在養(yǎng)蟲室內(nèi)（溫度24℃，相對(duì)濕度40%～70%，光周期L∥D=12 h∥12 h）用玉米（‘鄂玉24’）葉片飼養(yǎng)獲得草地貪夜蛾的幼蟲、蛹和成蟲供試。根據(jù)歷史氣象記錄，2016年-2018年，襄陽、武漢及通山三地12月均溫為5.5～8.0℃，因此室外越冬模擬試驗(yàn)中試蟲需經(jīng)7℃1 d抗寒鍛煉。

1.2方法

1.2.1室內(nèi)低溫脅迫試驗(yàn)

將20頭6齡草地貪夜蛾幼蟲單頭放入塑料培養(yǎng)皿（d=6 cm）中，并提供新鮮玉米葉片，置于7℃冰箱（青島海爾股份有限公司，BCD579WE，下同）內(nèi)，每隔1 d檢查、記錄幼蟲的存活情況，此處理重復(fù)3次。

將10對(duì)初羽化草地貪夜蛾雌、雄成蟲，單對(duì)放入塑料培養(yǎng)皿（d=10 cm）中，并用10%蜂蜜水飼喂，置于7℃環(huán)境中，每隔1 d調(diào)查、記錄成蟲的交配、產(chǎn)卵情況，此處理重復(fù)3次。

將3日齡草地貪夜蛾雌、雄蛹各50頭置于7℃冰箱內(nèi)，每隔7 d取雌、雄蛹各10頭轉(zhuǎn)入24℃環(huán)境中，共取5次（即最長(zhǎng)低溫脅迫35 d），觀察其羽化情況，將蛹羽化率記為蛹存活率。同時(shí)將經(jīng)低溫脅迫后同一天羽化、翅展正常的雌、雄成蟲配對(duì)5對(duì)以上;24℃飼養(yǎng)的同一天羽化、翅展正常的雌、雄成蟲配對(duì)5對(duì)（對(duì)照），單對(duì)放入塑料培養(yǎng)皿（d=10 cm）中，用10%蜂蜜水飼喂，養(yǎng)蟲室內(nèi)觀察、記錄每頭雌蟲的產(chǎn)卵量。蛹低溫脅迫處理重復(fù)3次。

1.2.2室外越冬模擬試驗(yàn)

分別將10頭1日齡草地貪夜蛾成蟲（雌、雄蟲各5頭）、6齡幼蟲接入盆栽麥苗內(nèi)（花盆規(guī)格d=15 cm， h=17 cm，內(nèi)栽4株分蘗期‘鄭麥9023’），并置于120目尼龍網(wǎng)袋內(nèi)，防止草地貪夜蛾逃逸。1個(gè)網(wǎng)袋作為1個(gè)重復(fù)，共12個(gè)重復(fù)。

將含水量為20%～30%的土壤裝入100 mL塑料凍存管中，管壁鉆有小孔透氣。分別將2～3日齡草地貪夜蛾雌、雄蛹各10頭置于管內(nèi)5.0 cm深度土內(nèi)，每管作為1個(gè)重復(fù)，共24個(gè)重復(fù)。

于2019年12月15日將裝有草地貪夜蛾的網(wǎng)袋及塑料凍存管 分別置于襄陽（32.30°N，112.24°E）、 武漢（30.48°N，114.31°E）的冬閑田內(nèi)，注意管蓋與地面平齊。并于2020年1月1日、1月15日、2月1日、3月1日，將每種蟲態(tài)各取3個(gè)重復(fù)，在室溫條件下檢查幼蟲及成蟲的存活狀態(tài)，將蛹放入養(yǎng)蟲室內(nèi)觀察羽化情況，以蛹羽化率作為存活率。

1.2.3冬季田間調(diào)查草地貪夜蛾

2019年12月15日至2020年4月15日，調(diào)查鄂 南通山（29.53°N，114.53°E）、鄂中武漢（30.48°N，114.31°E）、 鄂北襄陽（32.30°N，112.24°E） 等3地田間草地貪夜蛾存活蟲體。調(diào)查生境有麥田、玉米秸稈堆積處，每個(gè)地點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查20個(gè)1 m2區(qū)域;并分別在3地設(shè)置草地貪夜蛾雄蟲性信息素誘捕器（寧波紐康生物技術(shù)有限公司）3個(gè)，相鄰誘捕器間隔100 m。

1.2.4室外溫度記錄

用HOBO- Data loggers（U23002，USA）記錄2019年12月至2020年3月襄陽、武漢兩地越冬試驗(yàn)點(diǎn)小生境溫度;通山越冬調(diào)查點(diǎn)溫度由網(wǎng)站下載（http：∥lishi.tianqi.com/tongshan/index.html）。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用DPS 2000數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)低溫脅迫后蛹的存活率、存活蛹羽化成蟲的生殖力數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。百分?jǐn)?shù)在方差分析前進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，采用單因素方差分析處理間的差異，用Duncan氏新復(fù)極差多重比較法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1低溫對(duì)草地貪夜蛾室內(nèi)種群的影響

將草地貪夜蛾從24℃轉(zhuǎn)入7℃后，幼蟲基本不取食，不發(fā)育，從脅迫第8天開始，幼蟲出現(xiàn)死亡，第30天所有幼蟲死亡（圖1a）。在7℃低溫脅迫下，成蟲也基本沒有活動(dòng)跡象，雌、雄成蟲個(gè)體從第8天開 始出現(xiàn)死亡，雌蟲在第22天全部死亡，雄蟲在第20天全部死亡（圖1b），在此條件下沒有發(fā)現(xiàn)成蟲有產(chǎn)卵行為。

經(jīng)7℃7 d及14 d脅迫后，草地貪夜蛾雌蛹的存活率分別為93.33%及83.33%，雄蛹的存活率分別為86.67%及86.67%（圖1c）;而7℃低溫脅迫超過14 d，雌、雄蛹存活率均顯著下降（F雌蛹=91.92，P<0.05;F雄蛹=15.58，P<0.05）： 7℃處理21 d，雌、雄蛹存活率分別為46.67%和23.33%;處理28 d，雌蛹全部死亡， 雄蛹的存活率為6.67%;處理35 d雄蛹也全部死亡（圖1c）。低溫脅迫后存活蛹羽化的雌蟲生殖力顯著下降（F=27.63，P<0.05）。7℃處理7 d，羽化雌蟲單頭產(chǎn)卵量比對(duì)照降低65.2%，處理14 d，降低78.10%;處理21 d后降低84.60% （圖1d）。

2.2冬季自然溫度下人工裝置內(nèi)草地貪夜蛾的種群變化

分別于2020年1月1日、1月15日、2月1日、3月1日調(diào)查模擬越冬試驗(yàn)各蟲態(tài)存活情況。2020年1月1日，即田間放蟲后第15天，存活率最高的蟲態(tài)為成蟲，襄陽及武漢兩地成蟲存活率分別為40.00%和46.67%，但未見其產(chǎn)卵; 其次為幼蟲，兩地幼蟲存活率分別為30.00%和33.33%;蛹存活率最低，兩地雌、雄蛹的存活率分別為10.00%、3.33%、6.67%及10.00%。2020年1月15日即田間放蟲后第30 天，兩地均只有少量的幼蟲或成蟲存活;2020年2月1日即放蟲后第47 天，兩地均已無存活蟲態(tài)（圖2）。

2.3冬季田間調(diào)查

2019年12月中旬-2020年4月中旬，2019年12月15日、2020年1月1日、2020年2月1日、2020年3月1日、2020年4月1日及2020年4月15日，在襄陽、武漢、通山等3地田間生境調(diào)查中，只有2019年12月15日在襄陽玉米稈堆積處發(fā)現(xiàn)1頭草地貪夜蛾5齡活體幼蟲，其他各地均未發(fā)現(xiàn)存活蟲態(tài)。

2.4冬季室外各地低溫特征

2019年12月15日-2020年3月1日，3個(gè)越冬試驗(yàn)點(diǎn)中，緯度最高的襄陽連續(xù)60 d日均溫度為0～10℃，其中2020年1月6日至1月31日，連續(xù)26 d日均溫度為0～7℃;處于中部的武漢連續(xù)57 d日均溫度為0～10℃，其中2020年1月7日至1月31日，連續(xù)25 d日均溫度為0～7℃;緯度最低的通山連續(xù)57 d日均溫度為0～10℃，其中2020年1月8日至1月31日，連續(xù)24 d日均溫度為0～7℃。從2月10日之后，各地日均溫度上升趨勢(shì)明顯，逐漸回暖（圖3）。1月份是3地冬季最冷的時(shí)間段，緯度最低的通山試驗(yàn)點(diǎn)在1月份也有接近一個(gè)月的時(shí)間日均溫度低于7℃;冬季湖北境內(nèi)從南到北各地的連續(xù)低溫環(huán)境不利于草地貪夜蛾越冬。

3結(jié)論與討論

本研究選擇6齡幼蟲、3日齡蛹及1日齡成蟲分別代表幼蟲、蛹及成蟲作為室內(nèi)低溫脅迫對(duì)象。 室內(nèi)24℃條件下飼養(yǎng)的草地貪夜蛾6齡幼蟲、2日齡蛹、3日齡蛹、5日齡蛹及1日齡成蟲的過冷卻點(diǎn)分別 為 7.35～ 7.76℃[7 -8]， 15.50℃[8]， 17.23℃[7]， 14.32℃[8]， 14.89～ 15.03℃[7- 8]，相對(duì)來說，3日齡蛹可能是草地貪夜蛾最耐低溫的蟲態(tài)。在持續(xù)7℃恒溫條件下，草地貪夜蛾幼蟲在第30天全部死亡;雌成蟲在第22 天全部死亡，雄成蟲在第20 天全部死亡;7℃低溫脅迫28 d后雌蛹存活率為0，35 d 后雄蛹存活率為0。草地貪夜蛾幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為11.10℃和12.20℃[9]。本研究設(shè)置的溫度與冬季環(huán)境溫度接近，且低于發(fā)育起點(diǎn)溫度，即使是最耐低溫的3日齡蛹也在7℃低溫處理35 d后全部死亡，說明當(dāng)環(huán)境溫度低于發(fā)育起點(diǎn)溫度時(shí)，持續(xù)的低溫會(huì)對(duì)草地貪夜蛾種群造成滅絕性傷害。2019年-2020年冬季，湖北襄陽、武漢、通山3地的田間溫度記錄顯示，12月至翌年3月，各地日均溫度雖然高于0℃，但均出現(xiàn)持續(xù)50 d以上日均溫度<10℃的低溫，甚至存在持續(xù)20 d以上日均溫度<7℃的低溫。盡管室外為變溫條件，但根據(jù)室內(nèi)低溫試驗(yàn)及室外溫度記錄，推測(cè)草地貪夜蛾的這3種蟲態(tài)不能在這3地越冬。

利用人工裝置的越冬模擬試驗(yàn)是研究昆蟲越冬的常用方法[10- 14]。2019年12月15日-2020年3月1日在襄陽及武漢的室外越冬模擬試驗(yàn)中，網(wǎng)罩中的草地貪夜蛾幼蟲或凍存管內(nèi)的蛹在室外放置30 d后只有少量存活，而47 d后全部死亡。謝明惠等在安徽合肥的室外模擬試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，日均溫度持續(xù)8～10 d低于10℃時(shí)草地貪夜蛾幼蟲全部死亡[5]。越冬模擬試驗(yàn)表明，2019年-2020年襄陽及武漢的冬季持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間的低溫天氣造成兩地草地貪夜蛾無法越冬存活。在自然界，昆蟲在經(jīng)歷逐漸降溫的過程中會(huì)通過減少體內(nèi)水分來提高抗寒性[15 -16]。本試驗(yàn)?zāi)M裝置的小環(huán)境和自然生境的溫、濕度都有差異，所以越冬模擬試驗(yàn)結(jié)果可能會(huì)出現(xiàn)比實(shí)際更高的致死率，需要田間調(diào)查結(jié)果對(duì)模擬試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證。

在田間調(diào)查昆蟲的越冬情況是確定昆蟲能否越冬最直接的證據(jù)[13 -14]。根據(jù)草地貪夜蛾不同蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)[17-18]及對(duì)極端低溫下不同蟲態(tài)存活率的比較[19]，推測(cè)草地貪夜蛾可能會(huì)以蛹越冬[18- 19]。但2019年12月中旬-2020年4月中旬在湖北3地的越冬調(diào)查中，各地均未發(fā)現(xiàn)越冬蛹，在3地設(shè)置的草地貪夜蛾性信息素誘捕器均未誘到成蟲。2020年3月底至4月中旬，湖北省襄陽等地田間環(huán)境溫度已經(jīng)升高，日均溫度在11～20℃， 日最高溫度可達(dá)23～27℃（http：∥lishi.tianqi.com），已超過蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度，如果有蛹越冬，應(yīng)該能誘捕到本地越冬蛹羽化的成蟲，但本次越冬調(diào)查中未誘到成蟲，進(jìn)一步說明草地貪夜蛾在湖北襄陽、武漢和通山3地?zé)o法越冬。

湖北省介于29.03°～33.11°N，108.36°～116.13°E之間，全年氣溫基本上>0℃，但冬季日均溫度可連續(xù)多天<10℃。通山、武漢、襄陽分別位于鄂南、鄂中、鄂北，緯度跨度范圍是29.53°N～32.30°N，覆蓋了湖北省大部分地區(qū)，因此根據(jù)本研究的室內(nèi)低溫試驗(yàn)、田間模擬試驗(yàn)及田間普查的結(jié)果，初步認(rèn)為草地貪夜蛾在湖北大部分地區(qū)不能越冬。這與草地貪夜蛾在美國(guó)本土只能在氣候溫暖（溫度>10℃）的佛羅里達(dá)州和得克薩斯州南部越冬[3，20]的現(xiàn)象一致。

本研究采取的3種方法還存在一定的局限性。首先，試驗(yàn)所選試蟲的生理狀態(tài)種類不夠豐富。種群飼養(yǎng)溫度[8]、取食寄主[17]都會(huì)顯著影響草地貪夜蛾的過冷卻點(diǎn);幼蟲不同的齡期、蛹的不同發(fā)育階段過冷卻點(diǎn)也不同[7-8，17-18]，因此不同生理狀態(tài)的草地貪夜蛾耐低溫能力差異很大。本研究?jī)H采用24℃條件下玉米葉飼養(yǎng)獲得的6齡幼蟲、3日齡蛹及1日齡成蟲作為試蟲，可能會(huì)遺漏潛在的越冬蟲態(tài);其次，田間模擬試驗(yàn)第1次調(diào)查中，蛹的死亡率遠(yuǎn)高于其他蟲態(tài)，與通常認(rèn)為蛹具有較高的耐低溫能力不一致，說明埋蛹的裝置可能需要改進(jìn);再次，在田間生境普查中會(huì)疏漏可能的越冬場(chǎng)所;而且由于不同年份間冬季的溫度是有變化的，特別是近年來極端氣象條件增多，天氣反?，F(xiàn)象越來越普遍[21]。因此，本文的研究結(jié)果只能說明當(dāng)年當(dāng)?shù)鼗蚪茥l件下草地貪夜蛾的越冬情況，草地貪夜蛾能否在當(dāng)?shù)卦蕉?，仍需要進(jìn)行實(shí)地調(diào)查、監(jiān)測(cè)，從而獲得草地貪夜蛾的真實(shí)越冬數(shù)據(jù)，為翌年春季草地貪夜蛾的早期預(yù)測(cè)、預(yù)警及防治提供參考。

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收稿日期：2020 -10 -09修訂日期：2020 -10- 30

基金項(xiàng)目：

湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新行動(dòng)項(xiàng)目（NYKJ2019011）

* 通信作者

Email：ricezs6410@163.com