程勇， 張珉， 陳明皋*， 吳際友， 魏志恒， 易劍

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙410004；2.汨羅市林業(yè)局，湖南 岳陽414401)

連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)為連香樹科連香樹屬落葉喬木，國家Ⅱ級(jí)珍稀瀕危樹種。連香樹木材材質(zhì)優(yōu)良，紋理通直，結(jié)構(gòu)細(xì)致；同時(shí)樹形優(yōu)美，葉色季相變化豐富，是材用和觀賞型多功能樹種[1]。連香樹屬雌雄異株植物，花粉主要是短距離傳粉，后代的繁衍極其困難[2]；同時(shí)，連香樹結(jié)實(shí)少且種子細(xì)小，千粒重僅0.7～0.8 g，幼苗纖細(xì)易受暴雨、病蟲等危害，天然更新困難。因此，連香樹在我省分布極少，零星分布于張家界大鯢國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、桑植縣天平山、石門縣壺瓶山、新化縣大熊山及新寧縣紫云山、舜皇山海拔 1 000～1 500 m的闊葉林中，是我省極小種群珍貴野生植物資源[3]。目前對(duì)連香樹的研究主要集中在苗木繁育及資源群落特征等方面[4-10]。而林窗作為森林群落演替的驅(qū)動(dòng)要素，為珍稀瀕危樹種連香樹群落的形成和建立提供可能[11-15]。通過設(shè)置2種林窗面積和林下環(huán)境研究連香樹幼苗在生長及生物量分配上的差異，提高該樹種幼苗期在森林群落中的競爭力，人工促進(jìn)連香樹幼苗天然更新，為連香樹群落野外回歸及種群的形成和建立提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省林業(yè)科學(xué)院國家林下經(jīng)濟(jì)示范基地，地理坐標(biāo)為113°01′30″E，28°06′40″N。海拔60 m，地勢比較平緩。氣候?yàn)閬啛釒Т箨懶约撅L(fēng)氣候，季節(jié)變化明顯，年均氣溫17.2 ℃，年均降雨量1 411 mm，全年無霜期272 d。

1.2 試驗(yàn)材料

2020年2月，將采集的連香樹種子播種，待苗木長出4片真葉后移入到(口徑×高度=15 cm×20 cm)塑料容器中，基質(zhì)為黃土∶泥炭=7∶3。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇平均胸徑17.4 cm、平均高12.5 m的荷花玉蘭林地作為試驗(yàn)地，林冠高度6 m，林分密度為2 m×3 m，郁閉度90%。林窗經(jīng)人工砍伐形成，坡向南坡，坡度4°，根據(jù)地面實(shí)際測量的地面法[16]測得擴(kuò)展林窗的大小分別為50 m2小林窗、200 m2大林窗以及林下3種處理，林窗形狀基本為橢圓形。6月上旬，當(dāng)幼苗平均苗高達(dá)到13 cm時(shí)，將苗木擺放在立地條件一致、地勢平緩的林窗中心。每個(gè)處理60盆，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。

1.4 測量方法

1.4.1 光強(qiáng)的測量

采用華盛昌DT-1309照度儀進(jìn)行陰天瞬時(shí)測量法[17]，分3次直接測得全光照和不同大小林窗內(nèi)8∶00、12∶00、18∶00時(shí)的平均光合有效輻射。測算得到：林下的光合有效輻射是全光照的2%±1%，小林窗中為全光照的20%±3%，大林窗中則為全光照的50%±3%，光照強(qiáng)度分別是大林窗>小林窗>林下。

1.4.2 生長量測定

從6月12日開始，每個(gè)處理選取30株長勢基本一致的幼苗作為固定樣株，每30 d用電子游標(biāo)卡尺和直尺測定幼苗的地徑(精確到0.01 mm)和苗高(精確到0.1 cm)，12月12日結(jié)束。

1.4.3 葉片形態(tài)性狀測定

在苗木生長旺季的9月中旬，對(duì)不同處理的連香樹幼苗分別選取同齡同位完整葉片，用直尺測量葉柄長，用LI-3000C便攜式葉面積儀測量葉面積、葉長、葉平均寬。電子天平(精確到0.01 g)稱量葉片質(zhì)量，利用殺青烘干法測定葉片的相對(duì)含水量，并計(jì)算比葉面積(SLA)。

1.4.4 生物量測定

在幼苗停止生長的12月下旬，每個(gè)處理各選取5株幼苗，共15株，將葉片、主干、枝條和根段放入干燥箱80 ℃烘干至恒重，分別稱量干重(精確到0.01 g)，計(jì)算各組分的生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表處理，SPSS 22.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗面積對(duì)連香樹幼苗高和地徑生長的影響

根據(jù)圖1、圖2看出，連香樹幼苗高生長均在5—10月份較快，11月份以后增長緩慢；其中在大林窗和小林窗下10月份凈生長幅度最大，分別為21.2 cm、22.34 cm；而在林下高生長緩慢，5—6月份凈生長幅度較大，月凈生長量僅為7.24 cm。根據(jù)林窗的大小基本得出，小林窗下的連香樹幼苗的高生長最為顯著，全年苗高81.47 cm，是大林窗下幼苗高生長的108.15%，是林下幼苗高生長的284.86%；而林下的幼苗高生長最弱，全年苗高僅為28.6 cm。

圖1 不同處理連香樹幼苗高生長比較Figure 1 Comparison of height growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

圖2 不同處理連香樹幼苗高凈生長比較Figure 2 Comparison of height net growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

據(jù)圖3、圖4所示連香樹幼苗地徑生長在5—10月份較快，11月份以后趨弱；其中在大林窗下以7月份凈生長幅度最大，為1.93 mm；小林窗下9月份凈生長最高，為1.6 mm；林下各月份均生長緩慢。根據(jù)林窗的大小基本得出，小林窗下的連香樹幼苗的地徑生長最顯著，地徑達(dá)7.53 mm，是大林窗下幼苗地徑生長的109.13%，是林下幼苗地徑生長的197.12%；而林下的幼苗地徑生長最慢，僅為3.82 mm。

圖3 不同處理下連香樹幼苗地徑生長比較Figure 3 Comparison of ground diameter growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

圖4 不同處理連香樹幼苗地徑凈生長比較Figure 4 Comparison of ground diameter net growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

連香樹幼苗在不同處理下地徑和苗高生長呈“S”型，差異顯著，生長量大小表現(xiàn)為小林窗>大林窗>林下(見表1)。這說明小林窗下光照強(qiáng)度有利于連香樹幼苗生長，幼苗接受散射光較多，且地溫和相對(duì)濕度變化幅度緩和。大林窗下由于中午光照強(qiáng)度較大和光照時(shí)間較長，直射光較長，地溫在各時(shí)刻明顯高于小林窗和林下，局部空氣相對(duì)濕度較小，植物蒸騰作用變大，幼苗容易失水影響生長。而林下光合有效輻射和地溫較低，土壤易板結(jié)，不利于幼苗光合生長。

表1 不同處理連香樹幼苗生長量方差分析表Table 1 Variance analysis of seedling growth of Cercidiphyllum japonicum under different treatments

2.3 林窗面積對(duì)連香樹幼苗葉片形態(tài)性狀的影響

連香樹幼苗在不同處理下葉長和比葉面積(SLA)差異顯著(P<0.05)，小林窗下葉片最長，是大林窗葉長的121.66%，是林下葉長的180.04%；比葉面積(SLA)以林下最大，是小林窗的139.35%、大林窗的175.75%(表2)。葉面積、葉平均寬、葉柄長等性狀在大、小林窗間差異不顯著，但與林下差異顯著(P<0.05)。葉面積、葉長和葉柄長大小依次呈現(xiàn)為小林窗>大林窗>林下，說明連香樹幼苗葉片在小林窗下生長迅速。葉平均寬大小依次為大林窗>小林窗>林下，說明光照強(qiáng)度對(duì)連香樹幼苗葉寬有正面影響；比葉面積(SLA)大小依次為林下>小林窗>大林窗，說明隨著光照強(qiáng)度的降低，連香樹幼苗可通過增加單位質(zhì)量葉面積增強(qiáng)截獲弱光的能力，其比葉面積呈顯著增加趨勢(圖5)。

表2 林窗面積對(duì)連香樹葉片形態(tài)的影響Table 2 Effects of forest gap area on leaf morphology of Cercidiphyllum japonicum

2.4 林窗面積對(duì)連香樹幼苗各營養(yǎng)器官生物量分 配的影響

林窗面積對(duì)連香樹幼苗生物量的積累有顯著影響，其單株總生物量大小依次為小林窗>大林窗>林下(表3)，小林窗單株總生物量9.98 g，分別比大林窗和林下增加134.14%和860.35%，不同處理間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。林窗下有利于連香樹幼苗生長。

不同處理連香樹幼苗各營養(yǎng)器官生物量呈顯著性差異，地上生物量均大于地下生物量，其中生物量最大的營養(yǎng)器官是主干，占單株總生物量的36.57%～42.88%。林窗下連香樹幼苗側(cè)根發(fā)達(dá)，生物量較大，占單株總生物量的30.65%～30.86%；同時(shí)葉片和主根的生物量以小林窗最大，分別為2.02 g和1.12 g；枝條生物量大林窗為0.74 g，顯著大于小林窗和林下。林下連香樹幼苗各營養(yǎng)器官生物量均為最小，說明當(dāng)光合有效輻射是全光照的2%時(shí)，光照不足不利于連香樹幼苗生長。小林窗根冠比0.73，分別比大林窗和林下高114.06%、155.32%，說明在小林窗環(huán)境下的有利于連香樹幼苗根系生長。

小林窗下連香樹幼苗各營養(yǎng)器官生物量大小為主干>側(cè)根>葉>主根>枝，大林窗下幼苗各營養(yǎng)器官生物量的大小為主干>側(cè)根>枝>主根>葉，林下幼苗各營養(yǎng)器官生物量的大小為主干>葉>側(cè)根>主根>枝。說明在不同處理下，小林窗的葉片生物量明顯高于大林窗和林下，同時(shí)地下生物量積累較快，這有助于進(jìn)行光合作用而積累光合產(chǎn)物，促進(jìn)植株生長。

表3 不同處理連香樹各營養(yǎng)器官生物量的分配(單位：g)Table 3 Biomass allocation of vegetative organs of Cercidiphyllum japonicum under different treatments (Unit:g)

3 討論與結(jié)論

(1)連香樹幼苗高和地徑生長高峰期為5—10月，其中小林窗的幼苗高和地徑生長最為顯著，全年苗高81.47 cm、地徑7.53 mm，是大林窗和林下的108.15%、109.13%和284.86%、197.12%。連香樹幼苗在7—8月高溫時(shí)期土壤水份增發(fā)較快，苗木根系淺，葉片易發(fā)生日灼枯黃，大林窗下光照較強(qiáng)，對(duì)其生長影響較大。在植物幼苗期，吸收和利用光能的機(jī)制尚不成熟，遮陰有利于植物幼苗生長[18]。

(2)連香樹幼苗在不同處理下葉片形態(tài)性狀差異顯著，葉面積、葉長和葉柄長大小依次呈現(xiàn)為小林窗>大林窗>林下。比葉面積(SLA)為林下>小林窗>大林窗。李冬林[19]和黎明[20]等對(duì)連香樹葉片進(jìn)行解剖學(xué)研究得出，連香樹葉片角質(zhì)層很薄，海綿組織排列疏松，隨著光照強(qiáng)度減弱，葉片變薄，表皮細(xì)胞和柵欄組織厚度減小，為中性偏陰樹種。連香樹葉片這些特征證明連香樹葉片抗旱、抗灼性較差，小林窗環(huán)境下的連香樹幼苗光照強(qiáng)度較低，葉的各項(xiàng)形態(tài)性狀更適合增強(qiáng)光合作用能力。

(3)林窗面積對(duì)連香樹幼苗生物量的積累有顯著影響，不同處理間的差異均達(dá)到顯著水平。單株總生物量依次為小林窗>大林窗>林下。不同處理連香樹幼苗各營養(yǎng)器官生物量有顯著性差異，地上生物量均大于地下生物量。小林窗下連香樹幼苗側(cè)根生物量最大，分別是大林窗和林下栽培時(shí)的135.09%和1 283.33%。林下由于光照不足，土壤通透性較差，連香樹幼苗各營養(yǎng)器官生物量均為最小。連香樹幼苗在不同林窗和林下均有其適應(yīng)性，小林窗下幼苗葉片、主干和根生物量達(dá)到最高，同時(shí)根冠比最高，兼顧地下根系空間拓展和地上植株獲取光能資源的雙重需求，均衡促進(jìn)地上部分和地下部分同時(shí)生長。這說明連香樹耐陰性較強(qiáng)，喜濕，幼苗期生理生化活動(dòng)較弱，易生長于林下弱光處，隨著逐年生長連香樹則要求較高的光照條件[21-22]。

林窗的形成是幼苗更新的主要因素，可以有效維持種群的連續(xù)和穩(wěn)定，林窗內(nèi)光照條件的變化直接影響到植物的光合作用和養(yǎng)分利用[23]。本研究僅對(duì)連香樹幼苗在林窗面積變化下幼苗生長及生物量分配開展了初步研究。針對(duì)其它林窗特征(林窗形狀、邊緣木、形成年齡)以及林窗的地形對(duì)連香樹生長和群落的形成有待更深入的研究。