韓霈武，王巖，方舟,2,3,4,5*，陳新軍,2,3,4,5

( 1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306；2. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201306；3. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心, 上海 201306；4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201306；5. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 上海 201306)

1 引言

柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）廣泛分布于北太平洋亞熱帶海域[1-2]，是我國(guó)主要捕撈的大洋性魷魚(yú)之一[3]。作為重要的大洋性經(jīng)濟(jì)頭足類，柔魚(yú)在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，日本于1974年開(kāi)始商業(yè)性捕撈[2]，我國(guó)于1994年進(jìn)行規(guī)模性捕撈，年產(chǎn)量基本穩(wěn)定在6×104～10×104t[4]。目前，依據(jù)地理分布和產(chǎn)卵時(shí)間的不同，以170°E為界限，北太平洋柔魚(yú)可分為兩個(gè)地理產(chǎn)卵群體：170°E以東的東部群體（秋生群體），產(chǎn)卵高峰期為9-11月，捕撈作業(yè)時(shí)期在5-6月；170°E以西的西部群體（冬春生群體），產(chǎn)卵高峰期為2-4月，捕撈作業(yè)時(shí)期在7-10月[5]。作為一種短生命周期的海洋物種，不同群體個(gè)體差異較大，其生長(zhǎng)易受到外界因素的影響[6-7]。其中，海洋環(huán)境的變化被認(rèn)為是影響大洋性魷魚(yú)生長(zhǎng)的最主要因素[8-9]，但目前其對(duì)不同柔魚(yú)群體的影響機(jī)制尚不明確。

年齡估算和生長(zhǎng)分析可以為種群結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)差異提供重要信息[10]。頭足類耳石是位于平衡囊中的一對(duì)硬組織，是頭足類生態(tài)信息的良好載體[11]，具有結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生長(zhǎng)紋清晰規(guī)則等特性，并且其生長(zhǎng)貫穿頭足類整個(gè)生命歷程，一旦沉積，其成分不會(huì)被重吸收或改變[12-14]，因而其微結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特性可以用于揭示個(gè)體生命周期及生長(zhǎng)規(guī)律[15]。耳石增量生長(zhǎng)一般是指通過(guò)碳酸鈣和蛋白質(zhì)的差異以基本恒定速率進(jìn)行沉積[16]。當(dāng)其受到環(huán)境條件的影響時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出一定的種內(nèi)差異[16-17]。目前，針對(duì)環(huán)境變化對(duì)頭足類耳石影響的研究較少，而在海洋魚(yú)類耳石中，Maillet和Checkley[18]及Gallego等[19]證實(shí)了一些物理因素（如風(fēng)暴和湍流）與魚(yú)類耳石增量寬度減小有關(guān)，其認(rèn)為風(fēng)暴和湍流會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分散，從而影響其生長(zhǎng)和補(bǔ)充率。Sun等[20]研究發(fā)現(xiàn)，一些環(huán)境因素（如溫度和混合層深度等）也會(huì)對(duì)耳石日增量寬度產(chǎn)生一定的影響。因此，耳石日增量寬度的變化能夠很好地反映海洋環(huán)境對(duì)其所產(chǎn)生的影響。

柔魚(yú)分布廣泛，洄游距離長(zhǎng)，盡管目前對(duì)柔魚(yú)的洄游路線有所了解，但對(duì)其每個(gè)生長(zhǎng)階段的棲息位置仍無(wú)法準(zhǔn)確判斷。近年來(lái)，通過(guò)硬組織微量元素與環(huán)境所建立的關(guān)系，可以基本推測(cè)出具備足夠游泳能力的成魚(yú)期柔魚(yú)個(gè)體在其被捕獲前的棲息分布范圍[21]。因此，本文選取北太平洋不同海域采集的柔魚(yú)成魚(yú)期樣本，選取柔魚(yú)個(gè)體在捕撈前30 d的耳石輪紋日增長(zhǎng)信息，結(jié)合梯度森林法（Gradient Forest Method, GFM）找出影響耳石日增量的關(guān)鍵因子；同時(shí)使用廣義加性模型（Generalized Additive Model, GAM），以耳石日增量寬度為自變量，篩選出的產(chǎn)生影響的關(guān)鍵環(huán)境因子為因變量，從而探究不同群體柔魚(yú)在索餌時(shí)期個(gè)體生長(zhǎng)對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因子的響應(yīng)方式，以期為北太平洋柔魚(yú)的種群生長(zhǎng)差異及資源評(píng)估與管理提供數(shù)據(jù)支撐和參考依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 樣本概況

2.1.1 樣本來(lái)源

柔魚(yú)樣本來(lái)源于2010-2016年的5-10月，采樣地點(diǎn)集中于北太平洋海域（40°～46°N，150°～161°E；38°～41°N，170°E～171°W）（圖1）。柔魚(yú)樣本由舟山寧泰遠(yuǎn)洋漁業(yè)有限公司的“寧泰61”號(hào)魷釣船采集，每年往返一個(gè)航次。漁船在作業(yè)時(shí)，一般5-6月會(huì)在東部進(jìn)行作業(yè)，7月后進(jìn)入西部海域作業(yè)，其作業(yè)時(shí)間連續(xù)，均遵循隨機(jī)采樣的相關(guān)原則，并按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.3-2007）進(jìn)行[22]。采集的柔魚(yú)樣本經(jīng)冷凍保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)分析。詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

圖1 北太平洋柔魚(yú)采樣站點(diǎn)Fig. 1 Sampling stations of Ommastrephes bartramii in the North Pacific

表1 北太平洋柔魚(yú)樣本基本信息Table 1 Basic information of Ommastrephes bartramii in the North Pacific

2.1.2 樣本選取

頭足類的生活史階段可分為胚胎期、仔魚(yú)期、稚魚(yú)期、亞成魚(yú)期和成魚(yú)期[1]。經(jīng)相關(guān)研究表明，東部海域個(gè)體基本為秋生群體，其優(yōu)勢(shì)日齡分布范圍在180～320 d，一般認(rèn)為大于6個(gè)月（180 d）的個(gè)體即達(dá)到成魚(yú)期；西部海域個(gè)體基本為冬春生群體，其優(yōu)勢(shì)日齡分布范圍在110～240 d，一般認(rèn)為大于4個(gè)月（120 d）的個(gè)體即達(dá)到成魚(yú)期[6,9]。為保證不同群體個(gè)體處在同一生長(zhǎng)階段，使得數(shù)據(jù)具有可比性，本文只挑選兩個(gè)群體的成魚(yú)個(gè)體進(jìn)行后續(xù)耳石日生長(zhǎng)分析。共計(jì)秋生群個(gè)體184尾，冬春生群個(gè)體204尾。

2.2 研究區(qū)域及其概況

2.2.1 研究區(qū)域

根據(jù)柔魚(yú)短生命周期和“產(chǎn)完卵即死”的生物學(xué)特性[5]，本研究所選取的成魚(yú)均為性成熟個(gè)體，基本處于個(gè)體生長(zhǎng)中后期階段，具有良好的游泳能力。此外，研究表明，柔魚(yú)的最大游泳速度為20 km/d[23]，同時(shí)由于受到黑潮及其延伸海流的影響，其洄游方向通常為自西向東，自南向北[21]。因此，根據(jù)其游泳速度和方向確定了柔魚(yú)個(gè)體捕撈前30 d的活動(dòng)范圍。其研究范圍為34°～46°N，144°～161°E（西部海域）和32°～41°N，164°E～171°W（東部海域）（圖2）。

圖2 北太平洋柔魚(yú)采樣區(qū)域與研究區(qū)域Fig. 2 Sampling area and study area of Ommastrephes bartramii in the North Pacific

2.2.2 概況

北太平洋海域廣闊，具有獨(dú)特的地理位置和復(fù)雜的海流系統(tǒng)[24]。其中，高溫高鹽的黑潮和低溫低鹽的親潮是該海域的兩大流系[4]。寒暖流的交匯使得大量的營(yíng)養(yǎng)鹽在此富集，成為許多浮游生物的聚集地，為漁場(chǎng)的形成提供了條件[25]。兩股海流一般在35°～40°N處交匯，匯集后繼續(xù)向東延伸，在160°E以西的海域其交匯勢(shì)力較強(qiáng)，鋒面明顯，等溫線分布密集，而在160°E以東的海域僅受黑潮和親潮續(xù)流的影響，交匯勢(shì)力較弱，鋒面不明顯，等溫線分布較為稀疏[25]（圖2）。因此，不同群體所處區(qū)域不同，其環(huán)境狀況也不同，對(duì)其年齡結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特征的影響也會(huì)存在著不同。

2.3 耳石研磨和日增量寬度讀取

耳石的研磨參照文獻(xiàn)[26]，將研磨好的耳石切片置于連有電荷耦合元件（Charge-Coupled Device, CCD）的光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行拍照，利用Photoshop圖像處理軟件對(duì)圖片進(jìn)行疊加處理。在計(jì)數(shù)過(guò)程中，每個(gè)耳石的日輪分別計(jì)數(shù)兩次，每次計(jì)數(shù)的日輪數(shù)與均值的差值低于5%，則認(rèn)為日輪計(jì)數(shù)準(zhǔn)確，否則重新計(jì)數(shù)[26]，最后根據(jù)捕撈日期與所得日齡相減得到孵化時(shí)間。所得的日齡和孵化高峰期如表1所示。利用ImageJ測(cè)量每個(gè)耳石最后30 d的日增量寬度，在讀取的過(guò)程中，每個(gè)耳石的日增量寬度分別讀取兩次，以確保準(zhǔn)確性。以往耳石日齡主要沿長(zhǎng)軸方向進(jìn)行讀取，但由于其紋路的走向及寬度差異大，且末端的生長(zhǎng)紋并不清晰，并不利于研究近期生長(zhǎng)情況，因此，本研究中所有的日輪計(jì)數(shù)和日輪寬度測(cè)量均沿短軸進(jìn)行（圖3）。

圖3 柔魚(yú)耳石微結(jié)構(gòu)及日齡、日增量測(cè)量方向Fig. 3 Microstructure of statolith and measurement direction of age and daily increment for Ommastrephes bartramii

2.4 環(huán)境數(shù)據(jù)的選擇與下載

溫度是影響頭足類種群生長(zhǎng)和繁殖的重要因素[21]，不同水層溫度也影響種群的分布與遷移[27]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)[28]，柔魚(yú)的資源豐度與100 m水層水溫的相關(guān)性較好。混合層深度（Mixed Layer Depth, MLD）的變化反映了湍流混合強(qiáng)度的變化，可以影響著種群餌料生物的分布以及豐度[29]。葉綠素a濃度（ChlorophyllaConcentrations, CHL）是衡量水體中浮游植物生物量的主要指標(biāo)，可以表征該海域的生產(chǎn)力[30]。海表面高度（Sea Surface Height, SSH）則反映了海水流速、流向等海洋環(huán)境狀況，其值大于平均海面高度則代表著海流的輻合或涌升，海流的輻合和涌升使得該海域的營(yíng)養(yǎng)鹽豐富[31]。此外，海流是影響著個(gè)體的洄游距離和游泳方向的環(huán)境變量之一[21]，而海表面鹽度（Sea Surface Salinity, SSS）的變化會(huì)對(duì)個(gè)體的滲透壓產(chǎn)生影響，從而影響個(gè)體的新陳代謝、生長(zhǎng)等[32]。因此選擇這些環(huán)境變量作為研究耳石日增量的指標(biāo)（表2）。

表2 關(guān)鍵環(huán)境變量對(duì)柔魚(yú)耳石日增量寬度的GAM分析Table 2 The key environment variables on daily increment width in Ommastrephes bartramii based on the generalized additive model (GAM) analyses

環(huán)境數(shù)據(jù)中海表面溫度（Sea Surface Temperature,SST）、100 m水層海水溫度（Sea water temperature at the depth of 100 m, Temp_100）、SSS、MLD、SSH、水平流速（Zonal Current Velocity, ZV）和垂直流速（Vertical Current Velocity, VV）的數(shù)據(jù)來(lái)自美國(guó)大學(xué)夏威夷研究中心（http://apdrc.soest.hawaii.edu/las/v6），空間分辨率為0.25°×0.25°；CHL數(shù)據(jù)來(lái)自O(shè)cean Watch官方網(wǎng)站（https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/），空間分辨率為0.05°×0.05°。將所有日環(huán)境變量平均值和柔魚(yú)個(gè)體耳石日增量寬度平均值按時(shí)間順序一一對(duì)應(yīng)。所有下載的環(huán)境變量的空間分辨率均由Matlab軟件處理為0.5°×0.5°。

2.5 數(shù)據(jù)處理

（1）根據(jù)捕撈日期往前推30 d，測(cè)量耳石日齡最后30 d的每日輪紋增量寬度。在不同群體中，將樣本的每日增量寬度和相應(yīng)的環(huán)境變量取平均值，以獲得給定日期的生長(zhǎng)和環(huán)境數(shù)據(jù)。利用方差分析檢驗(yàn)不同群體的每日增量寬度是否存在差異。

（2）采用GFM對(duì)所有環(huán)境變量進(jìn)行篩選，選出影響耳石日增量寬度的關(guān)鍵環(huán)境變量，其中，以平均日增量寬度作為相應(yīng)變量，將環(huán)境變量作為預(yù)測(cè)變量[20]。模型的構(gòu)建采用“gradientForest”軟件包進(jìn)行分析[33]。

（3）利用GAM對(duì)梯度森林法中選取的前4個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量進(jìn)行進(jìn)一步分析，以表明耳石日增量寬度與環(huán)境因子的定量關(guān)系。把影響因子引入GAM模型之前，對(duì)前4個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行方差膨脹因子分析[34]，發(fā)現(xiàn)環(huán)境變量間存在共線性。為避免這一現(xiàn)象，將不同群體的耳石日增量寬度建模為單個(gè)環(huán)境變量的平滑函數(shù)。因此，GAM模型的表達(dá)式為

式中，lnWt是表示第t天耳石增量寬度的響應(yīng)變量；Vt是表征關(guān)鍵環(huán)境變量的預(yù)測(cè)變量；S為自然立方樣條平滑；ε為誤差項(xiàng)。對(duì)數(shù)變換后的日增量寬度數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布。以赤池信息準(zhǔn)則（Akaike Information Criterion, AIC）來(lái)衡量模型擬合優(yōu)度，其值越小，表明模型的擬合效果越好[35]，同時(shí)利用F檢驗(yàn)評(píng)估各因子的顯著性[36]。模型的構(gòu)建采用“mgcv”軟件包進(jìn)行分析。

3 結(jié)果

3.1 耳石日生長(zhǎng)

方差分析表明，不同群體間耳石日增量寬度存在顯著性差異（F=103.17,p<0.01）。在秋生群體中，耳石的日增量寬度范圍為0.57～0.85 μm，平均值為0.75 μm，在4月18日達(dá)到最大值，隨后在5月中旬開(kāi)始下降（圖4a）。冬春生群體中，耳石的日增量寬度范圍為0.61～1.06 μm，平均值為0.88 μm，在7月17日達(dá)到最大值，隨后在8月初開(kāi)始下降（圖4b）?？傮w而言，無(wú)論哪種群體，柔魚(yú)在索餌期耳石日增量寬度隨著時(shí)間的推移，均先增加后減小（圖4）；冬春生柔魚(yú)耳石的日增量寬度要比秋生群體的日增量寬度寬（圖5）。

圖4 不同群體柔魚(yú)的耳石平均日增量寬度Fig. 4 Mean daily increment width of statolith of Ommastrephes bartramii for different cohorts

圖5 不同群體柔魚(yú)耳石平均日增量寬度分布Fig. 5 Distribution of mean daily increment width of statolith of Ommastrephes bartramii for different cohorts

3.2 關(guān)鍵環(huán)境變量篩選

根據(jù)GFM篩選環(huán)境變量，結(jié)果表明，對(duì)于秋生群體，選擇Temp_100、SST、SSS和MLD作為影響耳石日增量寬度變化的關(guān)鍵環(huán)境變量（圖6a）；其中耳石日增量寬度分別對(duì)Temp_100（14.2～14.3℃）、SST（15.5～16℃）、SSS（34.20～34.25）和MLD（50～100 m）存在較強(qiáng)的閾值響應(yīng)（圖7a）。對(duì)于冬春生群體，選擇Temp_100、MLD、SSH和CHL作為影響耳石日增量寬度變化的關(guān)鍵環(huán)境變量（圖6b）；其中耳石日增量寬度分別對(duì)Temp_100（11.0～11.5℃）、MLD（25～35 m）、SSH（20～22 cm）和CHL（0.4～0.5 mg/L）存在較強(qiáng)的閾值響應(yīng)（圖7b）。

圖6 環(huán)境變量對(duì)不同群體柔魚(yú)耳石平均日增量寬度的權(quán)重Fig. 6 Weight of environmental variables on statolith mean daily increment width of Ommastrephes bartramii for different cohorts

圖7 不同環(huán)境因子對(duì)秋生群體（a1-a4）和冬春生群體（b1-b4）柔魚(yú)耳石日增量寬度的累積重要性Fig. 7 Cumulative importance of different environmental factors in relation to daily increment width of statolith of Ommastrephes bartramii for autumn cohort (a1-a4) and winter-spring cohort (b1-b4)

3.3 關(guān)鍵環(huán)境變量與耳石日增量寬度關(guān)系

GAM分析表明，耳石日增量寬度與GFM篩選的關(guān)鍵環(huán)境變量存在顯著關(guān)系（p<0.01），這表明GAM與GFM對(duì)關(guān)鍵變量的選取具有一致性。對(duì)于秋生群體，GAM結(jié)果認(rèn)為Temp_100為最重要的環(huán)境變量，其AIC為-401.7045，R2為0.958，總體偏差解釋率為96.2%；對(duì)于冬春生群體，也選取了Temp_100作為解釋耳石增量生長(zhǎng)的最佳模型，其AIC為-519.3610，R2為0.921，總體偏差解釋率為92.6%（表2）。

對(duì)于秋生群體，當(dāng)Temp_100在14.1～14.4℃范圍內(nèi)，隨著溫度的增加，耳石日增量寬度逐漸減??；當(dāng)SST為15～18℃時(shí)，耳石日增量寬度逐漸減小；當(dāng)SSS低于34.15時(shí)，耳石日增量寬度隨著SSS的增加先增加后略微減小，而當(dāng)SSS大于34.15時(shí)，耳石日增量寬度迅速增加；當(dāng)MLD在50～150 m范圍內(nèi)，耳石日增量寬度隨著MLD的增加逐漸增加，在150 m以深，耳石日增量寬度呈下降趨勢(shì)（圖8a）。

對(duì)于冬春生群體，當(dāng)Temp_100在10.5～11.5℃范圍內(nèi)，隨著溫度的增加，耳石日增量寬度逐漸減小。當(dāng)MLD在20～60 m范圍內(nèi)，隨著MLD的增加，耳石日增量寬度逐漸減小。當(dāng)SSH在16～19 cm范圍內(nèi)，耳石日增量寬度隨著SSH的增加逐漸增加，大于19 cm后，耳石日增量寬度呈下降趨勢(shì)。當(dāng)CHL在0.2～0.6 mg/L范圍內(nèi)，耳石日增量寬度隨濃度增加呈下降趨勢(shì)，大于0.6 mg/L時(shí)，耳石日增量略微上升，大于0.8 mg/L時(shí)，耳石日增量又呈下降趨勢(shì)（圖8b）。

圖8 基于GAM的關(guān)鍵環(huán)境變量對(duì)秋生群體（a1-a4）和冬春生群體（b1-b4）柔魚(yú)耳石平均日增量寬度的影響Fig. 8 Effective of key environment variables on mean daily increment width of Ommastrephes bartramii for autumn cohort (a1-a4) and winter-spring cohort (b1-b4) based on GAM

4 討論

4.1 日齡組成與生長(zhǎng)模式

本研究結(jié)果表明，柔魚(yú)的最大日齡為345 d，約為1 a。不同群體柔魚(yú)的日齡組成存在較大的差異，秋生群體柔魚(yú)的最大日齡和平均日齡分別為345 d和263 d，而冬春生群體的最大日齡和平均日齡較小，分別為271 d和166 d。Liu等[37]研究發(fā)現(xiàn)，哥達(dá)斯加海域的莖柔魚(yú)(Dosidicus gigas)壽命小于智利和秘魯海域莖柔魚(yú)的壽命，并認(rèn)為這是由空間分布引起的。柔魚(yú)為短生命周期物種，因此不同群體空間分布不同、棲息水域的環(huán)境不同均可能導(dǎo)致其日齡組成存在較大的差異。

耳石的日增量寬度可以作為表征個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的指標(biāo)[16]，隨著個(gè)體的發(fā)育，耳石日增量寬度會(huì)逐漸增加再降低[38-39]。本研究中，秋生和冬春生群體耳石日增量寬度都呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢(shì)（圖4）。此變化趨勢(shì)體現(xiàn)了柔魚(yú)個(gè)體的生長(zhǎng)歷程：性未成熟期，生長(zhǎng)迅速，性成熟后生長(zhǎng)逐漸緩慢。同時(shí)棲息水域溫度的升高也會(huì)使得日增量寬度增加[20]。秋生群體雌性個(gè)體于5月份洄游至亞北極邊界海域，6-7月繼續(xù)向北洄游，到達(dá)42°～46°N的南部海域；而冬春生群體個(gè)體在5-8月到達(dá)親潮、黑潮混合區(qū)（35°～40°N），8-10月 洄 游至40°～46°N的海域[23]。秋生和冬春 生群體柔魚(yú)都是從低緯度洄游至高緯度，其棲息水域的溫度也由高漸低（圖9）。此外，相比于秋生群體，冬春生群體耳石日增量寬度更寬。研究表明[40]，攝食強(qiáng)度的增加也會(huì)使得日增量寬度增大。在親潮、黑潮的交匯區(qū)，海水垂直移動(dòng)加強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)鹽富集，初級(jí)生產(chǎn)力較高，有更多的餌料生物在此聚集，本研究中的混合層深度在不同群體重要性上差異也有所體現(xiàn)（圖6），從而造成冬春生群體柔魚(yú)的攝食強(qiáng)度高于秋生群體[7]，即冬春生群體柔魚(yú)的生長(zhǎng)快于秋生群體。Yatsu等[6]也發(fā)現(xiàn)，太平洋西部海域柔魚(yú)的生長(zhǎng)速度快于中東部海域。

圖9 不同群體柔魚(yú)索餌場(chǎng)100 m水層水溫分布Fig. 9 Distribution of Temp_100 for different cohorts of Ommastrephes bartramii in feeding ground

4.2 關(guān)鍵因子的選擇

北太平洋柔魚(yú)在副熱帶產(chǎn)卵場(chǎng)和亞北極索餌場(chǎng)之間進(jìn)行季節(jié)性洄游，不同群體洄游時(shí)期和洄游路線不同[41]，導(dǎo)致其同一時(shí)期所處的棲息水域環(huán)境也不同。因此，導(dǎo)致影響耳石增量寬度的環(huán)境因素也不盡相同。其中，Temp_100被認(rèn)為是影響秋生和冬春生群體耳石日增量寬度的最重要的環(huán)境變量。柔魚(yú)具有垂直洄游移動(dòng)現(xiàn)象，其棲息水層一般在0～300 m，仔魚(yú)時(shí)期，柔魚(yú)通常分布于0～25 m，成體后的柔魚(yú)則會(huì)下潛到更深的水層中[42]。Zumholz[43]發(fā)現(xiàn)黵烏賊（Gonatus fabricii）也具有這一現(xiàn)象，幼體生活在海水表層，而成體則向具有較冷水溫的深水海域移動(dòng)。因此，較深層的水溫對(duì)索餌時(shí)期的柔魚(yú)生長(zhǎng)影響更為顯著。MLD的分布與表層溫鹽有著密切的聯(lián)系，并且存在較大的季節(jié)性變化。在北太平洋，MLD最大可以達(dá)到300 m，并且從1月維持到4月，而從春季到夏季MLD逐漸變淺，秋季到冬季又會(huì)逐漸變深[44]。不同群體柔魚(yú)的洄游時(shí)間具有季節(jié)性差異，導(dǎo)致個(gè)體生長(zhǎng)在洄游過(guò)程中受MLD的影響較為明顯。此外，Chen和Chiu[45]研究表明，北太平洋中部海域柔魚(yú)的分布受SST和SSS的影響較大。這與本文秋生群體的結(jié)果一致。SSH表征著海水動(dòng)力學(xué)，代表著海水的涌升和輻射[31]；而CHL則表征餌料的豐富程度，代表著該水域的初級(jí)生產(chǎn)力[30]。冬春生群體所處海域的黑潮、親潮交匯勢(shì)力強(qiáng)，使得海水發(fā)生擾動(dòng)，海水中深層的營(yíng)養(yǎng)鹽被帶到上層，使得該海域的餌料豐富[23]，因此對(duì)冬春生群體柔魚(yú)產(chǎn)生顯著影響。頭足類幼體游泳能力弱，使得群體隨海流進(jìn)行移動(dòng)[21]，而到達(dá)亞成魚(yú)期和成魚(yú)期時(shí)，其游泳能力較強(qiáng)，受到海流的影響較弱。本研究的對(duì)象為索餌時(shí)期的柔魚(yú)，其生活史大多數(shù)處于中后期階段，擁有較強(qiáng)的游泳能力，因此個(gè)體生長(zhǎng)與流速（ZV與VV）關(guān)系不大。

4.3 關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)不同群體柔魚(yú)生長(zhǎng)影響

柔魚(yú)具有晝夜垂直洄游習(xí)性，其生長(zhǎng)不僅受到SST的影響，還會(huì)受到水溫垂直結(jié)構(gòu)的影響[28,46]。水溫影響著個(gè)體的生長(zhǎng)與繁殖，過(guò)高的水溫會(huì)影響海洋生物的新陳代謝，使得代謝速率和活動(dòng)水平下降[47]。GAM分析表明，秋生和冬春生群體耳石日增量與水溫呈負(fù)相關(guān)性，表明此區(qū)域水溫會(huì)減緩柔魚(yú)的生長(zhǎng)，柔魚(yú)可能會(huì)往更適合其生存的水層移動(dòng)。MLD表征著大氣和海洋之間的動(dòng)量、能量、物質(zhì)的交換[29]。較淺的混合層通過(guò)物理生物過(guò)程獲得更強(qiáng)的光照和更多的浮游生物[48]，提高該海域的餌料豐富度，因此，對(duì)于秋生群體，當(dāng)MLD在50～150 m范圍內(nèi)時(shí)，光照較強(qiáng)，餌料也較多，有助于柔魚(yú)的生長(zhǎng)；當(dāng)MLD的深度過(guò)高（大于150 m），光照較弱，餌料也較少，對(duì)柔魚(yú)的生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用。而對(duì)于冬春生群體，160°E以西海域的寒暖流交匯劇烈，海表面溫度較高，較淺的水層就存在著溫躍層，大約在20～50 m之間[49]，當(dāng)MLD在20～60 m時(shí)，受到溫躍層的影響，導(dǎo)致上下水層對(duì)流受到阻礙，使得下層水溶解氧下降，多數(shù)餌料生物生長(zhǎng)受到影響，而餌料生物的減少也限制了柔魚(yú)生長(zhǎng)[50]。Yu等[51]研究也表明，冬春生群體柔魚(yú)更傾向生存在MLD較淺（15.5～18.5 m）的海域。

鹽度是影響柔魚(yú)生長(zhǎng)的另一重要環(huán)境變量。研究表明，鹽度對(duì)魷魚(yú)的影響往往表現(xiàn)在間接方面，其間接影響是通過(guò)水團(tuán)、海流等來(lái)表現(xiàn)的[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，SSS與秋生群體耳石日增量寬度基本呈正相關(guān)，表明此區(qū)域的SSS適合秋生群體的生長(zhǎng)。SSH主要與海流、水團(tuán)等海水動(dòng)力學(xué)信息有關(guān)[31]。隨著SSH的增加，海流會(huì)輻合和涌升，使得深層的營(yíng)養(yǎng)鹽上升，海水表層的初級(jí)生產(chǎn)力增加，浮游生物密度增加[52]，加速柔魚(yú)的生長(zhǎng)，當(dāng)SSH大于19 m時(shí)，GAM表明SSH與耳石日增量呈負(fù)相關(guān)，這可能是由于初級(jí)生產(chǎn)力過(guò)高，浮游生物過(guò)度繁殖，使得水體中的氧氣消耗過(guò)多[53-54]，從而抑制了柔魚(yú)的生長(zhǎng)。較低的CHL表明此區(qū)域餌料較低，從而抑制柔魚(yú)個(gè)體的生長(zhǎng)，而當(dāng)CHL達(dá)到一定量后，餌料豐富，使得個(gè)體生長(zhǎng)較快。因此，北太平洋不同區(qū)域環(huán)境的差異導(dǎo)致影響柔魚(yú)不同群體的環(huán)境因子存在差異，其影響機(jī)理也有所不同。

4.4 總結(jié)

本文通耳石日增量寬度與環(huán)境變量的結(jié)合，探究了不同群體柔魚(yú)個(gè)體成魚(yú)期生長(zhǎng)對(duì)主要環(huán)境變量的響應(yīng)方式，比較了不同群體柔魚(yú)所受環(huán)境的影響，得到了較好的結(jié)果。這也證實(shí)了利用耳石這一硬組織研究柔魚(yú)個(gè)體生長(zhǎng)與環(huán)境間的關(guān)系是可行的。同時(shí)，也應(yīng)該注意到，由于目前對(duì)其每個(gè)生長(zhǎng)階段的棲息位置并不確定，因此本文只分析了其成魚(yú)期對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)，未能分析柔魚(yú)早期與環(huán)境變量的關(guān)系。為此，在今后的研究中應(yīng)采集產(chǎn)卵場(chǎng)的柔魚(yú)樣本，利用耳石生長(zhǎng)紋探究柔魚(yú)生長(zhǎng)與海洋環(huán)境的關(guān)系，從而分析個(gè)體早期生長(zhǎng)規(guī)律的影響因素。