廣東 劉建峰

(作者單位：廣東省汕頭市澄海蘇北中學)

一種性狀的遺傳并非都只受一對基因的控制,也可能會受到許多對基因的影響。許多基因影響同一單位性狀的現(xiàn)象稱為“多因一效”。

在生物界,“多因一效”現(xiàn)象很普遍，例如玉米糊粉層的顏色涉及7對等位基因等。有關研究表明，控制一種性狀的多對基因之間存在著相互作用，且主要有6種類型：互補效應、積加效應、重疊效應、顯性上位作用、隱性上位作用和顯性抑制作用，各自的遺傳特點如表1所示。

表1

本文擬通過對幾道典型的基于自由組合定律與“多因一效”的遺傳題進行分析，歸納、總結該類問題的解題思路，以期為讀者提供參考。

【例1】某植物紅花和白花這對相對性狀同時受多對等位基因控制(如A/a、B/b、C/c……),當個體的基因型中每對等位基因都至少含有一個顯性基因時(即A_B_C_……)才開紅花，否則開白花?，F(xiàn)有甲、乙、丙、丁4個純合白花品系，相互之間進行雜交，雜交組合、后代表現(xiàn)型及其比例如圖1所示。

圖1

根據(jù)雜交結果回答問題：

(1)這種植物花色的遺傳符合哪些遺傳規(guī)律？

(2)本實驗中，植物的花色受幾對等位基因的控制？為什么？

【解析】借助數(shù)學模型(3/4)n或(1/4)n進行簡單的統(tǒng)計分析(在實際的分析推導中，考慮F2總份數(shù)是4n更簡潔，n為等位基因的數(shù)目)。由乙×丙組合產(chǎn)生的F2中，紅色與白色的比例為81∶175，可知81+175=256=44。由乙×丁組合產(chǎn)生的F2中，紅色與白色的比例為27∶37，對比表1可快速確定為其中的“互補效應”。筆者在教學中發(fā)現(xiàn)，本題的思維誤區(qū)是學生容易將題干信息“后代表現(xiàn)型及其比例”忽略或理解為“后代表現(xiàn)型及其個體數(shù)”而展開數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理，導致“陷入泥潭”，不僅耗費大量的時間，而且會作答錯誤。乙×丙雜交組F2的表現(xiàn)型數(shù)據(jù)與甲×丁雜交組F2的表現(xiàn)型數(shù)據(jù)完全一致，第1、2、6雜交組F2的表現(xiàn)型單一，沒有出現(xiàn)相關數(shù)據(jù)。這些信息也暗示著相關數(shù)據(jù)應該不可能是實際實驗個體數(shù)的數(shù)據(jù)，而應該是經(jīng)過數(shù)學統(tǒng)計處理后所占的比例。

結合圖解中的6個雜交組合進行假說推理，也可以得出控制花色的等位基因的數(shù)量。

①由雜交組合甲×乙、甲×丙、丙×丁的結果可知，甲與乙、甲與丙、丙與丁三組都至少有一對相同的隱性基因，相關假設如表2所示。

表2

②由雜交組合乙×丁產(chǎn)生的F1為紅色，F(xiàn)1自交產(chǎn)生的F2中紅色∶白色=27∶37可知，控制花色的等位基因數(shù)不止上述假設的3對。如果乙為AABBcc,丁為aaBBCC，則不可能產(chǎn)生F2中紅色∶白色=27∶37的結果，故應該至少還有一對等位基因參與。進而將上述表格調(diào)整為表3或表4。

表3

表4

③用乙×丙、甲×丁雜交組合的實驗結果進行檢驗，最終的假設成立。

【解題策略】需要注意的是，如果獨立遺傳的兩對或更多對等位基因控制一對相對性狀，不能簡單地根據(jù)“具有相對性狀的純合體親本雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)出的親本的性狀為顯性性狀，未表現(xiàn)出的親本的性狀就為隱性性狀”或“雜合體自交后代出現(xiàn)性狀分離，新出現(xiàn)的性狀為隱性性狀”等說法貿(mào)然判斷性狀間的顯隱性關系。

【例2】某科研人員野外考察時,發(fā)現(xiàn)了一種閉花授粉植物。該植物的花色有紅、粉、白三種顏色(若花色由一對等位基因控制，用A/a表示;若受多對等位基因控制,用A/a、B/b……表示)；莖干的無刺、有刺(用R/r表示)是另一種性狀。為了研究上述性狀的遺傳,用紅色有刺植株(甲)、白色有刺植株(乙)、白色無刺植株(丙和丁)進行如表5所示的實驗。

表5

回答下列問題:

(1)莖干有刺屬于________性狀,花色基因的遺傳遵循________定律。

(2)第一組雜交實驗中，F(xiàn)2中粉色有刺基因型為________。

(3)對表中三組雜交實驗分析推測，實驗中沒有出現(xiàn)紅色無刺類型和粉色無刺類型，原因可能是控制無刺的基因純合時，控制紅色和粉色的基因不能表達。現(xiàn)有第三組雜交實驗的F1紅色有刺植株若干，可用測交實驗驗證此推測：

①第三組雜交實驗的F1基因型為________；測交實驗時用該F1與基因型為________的個體雜交。

②若測交后代基因型有________種，表現(xiàn)型及比例為________，則支持該推測。

【解析】組別二和組別三的親代均為有刺和無刺，F(xiàn)1均為有刺，結合題干信息“莖干的無刺、有刺(用R/r表示)”，F(xiàn)2表現(xiàn)型比均為3∶1可知，有刺為顯性(R)；由組別一或組別三F2的表現(xiàn)型比例可知，控制花色的基因不止一對，表現(xiàn)為自由組合；由組別一的F2表現(xiàn)型比例為9∶6∶1以及P、F1、F2均表現(xiàn)為有刺可知，控制有刺的基因型為RR；而粉色有刺占6份，參考9∶3∶3∶1可知，粉色基因型為aaB_、A_bb。

上述分析可以解釋組別一和組別二，卻無法解釋組別三的F2表現(xiàn)型比例。如果結合(3)的假設“控制無刺的基因純合(rr)時，控制紅色和粉色的基因不能表達”進行分析就可以作答了。

由27+18+3+16=64=43可知，F(xiàn)1的基因型為AaBbRr，自交子代F2中紅色有刺為A_B_R_=3/4×3/4×3/4=27/64；白色有刺為aabbR_=1/4×1/4×3/4=3/64；白色無刺為rr=1/4；粉色有刺為A_bbR_+aaB_R_=2×1/4×3/4×3/4=18/64。在此基礎上，對(3)的問題，學生便可以快速準確地作答。

【解題策略】由組別一的F2紅色有刺∶粉色有刺∶白色有刺=9∶6∶1可知，花色的遺傳受兩對獨立遺傳的基因控制且特點符合“積加效應”。明確紅色(A_B_)、粉色(A_bb、aaB_)、白色(aabb)的可能基因型后，發(fā)現(xiàn)組別三無法解釋。結合(3)中假說“控制無刺的基因純合時，控制紅色和粉色的基因不能表達”，參考孟德爾對豌豆實驗假說的演繹方法，即可快速得出答案。

【例3】(2021年，湖南省普通高中學業(yè)水平選擇性考試，第17題)油菜是我國重要的油料作物，油菜株高適當?shù)慕档蛯沟狗皺C械化收割均有重要意義。某研究小組利用純種高稈甘藍型油菜Z，通過誘變培育出一個純種半矮稈突變體S。為了闡明半矮稈突變體S是由幾對基因控制、顯隱性等遺傳機制，研究人員進行了相關試驗，如圖2所示。

圖2

回答下列問題：

(1)根據(jù)F2表現(xiàn)型及數(shù)據(jù)分析，油菜半矮稈突變體S的遺傳機制是________，雜交組合①的F1產(chǎn)生各種類型的配子比例相等，自交時雌雄配子有________種結合方式，且每種結合方式概率相等。F1產(chǎn)生各種類型配子比例相等的細胞遺傳學基礎是________。

(2)將雜交組合①的F2所有高稈植株自交，分別統(tǒng)計單株自交后代的表現(xiàn)型及比例，分為三種類型，全為高稈的記為F3-Ⅰ，高稈與半矮稈比例和雜交組合①、②的F2基本一致的記為F3-Ⅱ，高稈與半矮稈比例和雜交組合③的F2基本一致的記為F3-Ⅲ。產(chǎn)生F3-Ⅰ、F3-Ⅱ、F3-Ⅲ的高稈植株數(shù)量比為________。產(chǎn)生F3-Ⅲ的高稈植株基因型為________(用A、a；B、b；C、c……表示基因)。用產(chǎn)生F3-Ⅲ的高稈植株進行相互雜交試驗，能否驗證自由組合定律？________。

【解析】本題以油料作物油菜的株高改良為生產(chǎn)實踐目標要求，以闡明半矮稈突變體S是由幾對基因控制、顯隱性等遺傳機制為探究目的，以研究人員的三組實驗為真實情境，考查學生解決實際生產(chǎn)問題的能力。

對比實驗①和實驗②，無論正交還是反交，統(tǒng)計F2中高稈∶半矮稈均約為15∶1(42)，據(jù)此可判斷高稈相對于半矮稈為顯性，且半矮稈突變體S是由兩對基因控制的，稈高的遺傳特點表現(xiàn)為“重疊效應”。假設兩對基因分別用A、a和B、b表示，則雜交組合①的F1產(chǎn)生的配子類型為AB、Ab、aB、ab，自交時雌雄配子結合的方式有4×4=16種，而F1產(chǎn)生各種類型配子比例相等的細胞遺傳學基礎為減數(shù)分裂時同源染色體分離、非同源染色體自由組合，且不同基因型的配子活力相當。

實驗①的F2高稈可分別表示為A_B_、A_bb、aaB_。若將分別統(tǒng)計單株自交后代的表現(xiàn)型及比例分為三種類型，全為高稈的記為F3-Ⅰ，則對應F2的基因型可能為1/16 AABB、1/8 AABb、1/8 AaBB、1/16 AAbb、1/16 aaBB；高稈與半矮稈比例和雜交組合①、組合②的F2基本一致的記為F3-Ⅱ，則對應F2的基因型應為1/4 AaBb；高稈與半矮稈比例和雜交組合③的F2基本一致的記為F3-Ⅲ，則對應F2的基因型應為1/8 aaBb、1/8 Aabb。若用aaBb、Aabb相互雜交，在自由組合的情況下預期產(chǎn)生子代高稈與半矮稈的比例為3∶1，而存在連鎖的情況下預期產(chǎn)生子代高稈與半矮稈的比例也為3∶1，所以不能通過該實驗來驗證自由組合定律。

【解題策略】由本題①、②的雜交結果分析，快速確定遺傳機制并明確符合“重疊效應”特點后，由于“重疊效應”具有“兩對或多對獨立遺傳的基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型能產(chǎn)生相同的影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15∶1的比例”這一特點，在分析F3-Ⅰ、F3-Ⅱ、F3-Ⅲ三種情況所對應的F2的基因型種類及比例時，可以將8種符合條件的基因型歸類來確定比例，同時還可以用15/16進行檢驗，避免出現(xiàn)分析遺漏等錯誤。

通過上述幾道典型試題不難看出，在分析涉及“多因一效”的遺傳題目時，往往需要在遵循自由組合定律的前提下，利用模型(4n)首先判斷出控制特定性狀的基因數(shù)量，進一步結合遺傳特點、表現(xiàn)型比例分析，明確“多因一效”的作用類型，通過基因型或表現(xiàn)型的分類歸納，結合題目具體問題，利用題目設置的條件解決可能存在的矛盾和沖突，逐步明確思路，最終準確解答。