郝建鋒, 余飛燕, 姚小蘭, 陳聰琳, 喻 靜, 向 琳, 齊錦秋,5,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130 2 四川省水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130 3 海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 環(huán)南海陸域生物多樣性研究中心, ?？?570228 4 海南省熱帶生態(tài)環(huán)境修復(fù)工程研究中心, 海口 570228 5 四川省木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

放牧壓力從牲畜聚落中心到邊緣在空間上是不均衡分布的[1]。隨放牧干擾梯度的變化,等補(bǔ)償、超補(bǔ)償和欠補(bǔ)償效應(yīng)都可能出現(xiàn),其中在適度的放牧干擾下,牲畜的翻拱踐踏可促進(jìn)空間上的均勻化養(yǎng)分循環(huán)[2- 3],且更利于當(dāng)?shù)刂参锵蚰湍列瓦M(jìn)化。但在過(guò)度放牧影響下,植被構(gòu)型格局、生物量分配比值、植被功能群和生活型等均會(huì)發(fā)生改變[4- 6],造成森林生態(tài)系統(tǒng)局部區(qū)域過(guò)多暴露在外界。目前相關(guān)研究主要通過(guò)人為劃分干擾梯度覆蓋范圍[7]、測(cè)量距飼養(yǎng)場(chǎng)遠(yuǎn)近程度[8]、根據(jù)生物量計(jì)算理論承載牛羊數(shù)[9]、佩戴式定位器追蹤牲畜軌跡[1]等方式來(lái)量化放牧干擾梯度研究。二代野豬是純種野豬與家豬的后代,食性雜,通常在土壤中掘根取食植物種子、根莖、脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物[10],時(shí)有人為補(bǔ)喂玉米,多棲身于林下與灌叢,采食速度更快、時(shí)間更長(zhǎng)。此類動(dòng)物性情兇猛,活動(dòng)范圍更廣,對(duì)植被的破壞性更強(qiáng),在國(guó)內(nèi)國(guó)外研究中的放牧對(duì)象主要包括羊、牛、馬等或者混合放牧,涉及二代野豬放牧的研究較少。

物種多樣性是衡量一個(gè)群落內(nèi)物種分布的數(shù)量和均勻程度的綜合指標(biāo)[7]。生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高低的最直接的表現(xiàn),植物各部分生物量分配格局反映了植物對(duì)放牧干擾的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[11]。有關(guān)物種多樣性與生物量之間的關(guān)系及其作用機(jī)制的研究是植被生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn),物種多樣性水平的高低與植物群落地上地下生物量分配密切相關(guān),許多前人研究結(jié)果顯示物種多樣性水平與生物量間呈正相關(guān)[12- 13]。但薛睿等[2]發(fā)現(xiàn),在森林群落林窗及強(qiáng)烈的非對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)中, 物種多樣性與地上生物量更可能呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。在放牧壓力下,優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度降低,雜類草比例的增加會(huì)導(dǎo)致生境異質(zhì)性增加,促進(jìn)物種多樣性指數(shù)升高,而生產(chǎn)力總體下降[6],因此也會(huì)出現(xiàn)負(fù)相關(guān)情況。相關(guān)研究多見(jiàn)于高寒高原草甸[14- 15]、荒漠草原[16]等生態(tài)系統(tǒng),且大多探討當(dāng)?shù)刂脖惶卣髯兓瘜?duì)氣候變化的響應(yīng)[17- 18],有關(guān)夾金山高山山地的植被研究極少。

作為中國(guó)西部生態(tài)屏障建設(shè)的重要環(huán)節(jié),夾金山針闊混交林內(nèi)的二代野豬放牧在近年來(lái)興起,但夾金山植物群落生長(zhǎng)受到嚴(yán)重啃食、翻拱、踩踏。因此本文在四川夾金山二代野豬不同干擾強(qiáng)度的研究區(qū)開(kāi)展試驗(yàn)研究,旨在探討:(1)夾金山植物群落總體及各功能群(一年生禾草、多年生禾草、一年生雜類草、多年生雜類草及多年生豆科)物種多樣性水平；(2)不同植被層次的物種多樣性與地上地下生物量的關(guān)系；(3)不同植被層次的物種多樣性與地上地下生物量對(duì)不同等級(jí)放豬干擾的響應(yīng)。最終為有效評(píng)估高山地植物群落在空間尺度上的植物多樣性變化和建立合理的放牧制度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

夾金山(102°24′56″—102°38′38″E,30°38′14″—30°54′22″N)位于寶興縣西北、阿壩州懋功縣(現(xiàn)小金縣)以南,為邛崍山脈南部高山,是省級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)、紅軍長(zhǎng)征文化遺跡地、國(guó)家級(jí)森林公園。因受高空西風(fēng)環(huán)流和印度洋西南季風(fēng)的影響,明顯具有高原型季風(fēng)氣候,海拔4140 m,年降水量776.5 mm,年日照時(shí)數(shù)1400 h[19]。夾金山土壤類型有山地黃壤、山地黃棕壤、山地暗棕壤、亞高山草甸土等。

夾金山有豐富的野生動(dòng)物資源,如金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、馬鹿(Cervuselaphus)等國(guó)家級(jí)野生保護(hù)動(dòng)物。夾金山森林植被占53%,亞高山與高山灌叢草甸植被占36%,裸巖與雪線以上的冰雪區(qū)占8%,農(nóng)業(yè)用地占4%[20]。經(jīng)實(shí)地踏查,研究區(qū)內(nèi)植物以川滇長(zhǎng)尾槭、冷杉(Abiesfabri)、箭竹、秀麗莓(Rubusamabilis)、黃花鼠尾草(Salviaflava)等為主。

1.2 樣地設(shè)置

在全面踏查的基礎(chǔ)上,根據(jù)二代野豬活動(dòng)情況,牧道數(shù)量、面積以及植被破壞程度[21],結(jié)合王曉[22]對(duì)山地放牧干擾程度的劃分,分別設(shè)置二代野豬干擾區(qū)和對(duì)照區(qū)。經(jīng)實(shí)地踏查發(fā)現(xiàn),以養(yǎng)豬場(chǎng)為中心,沿河逆流而上(海拔起伏不大,表1)而干擾程度逐步降低,因此在針闊混交林內(nèi) 每隔1000 m左右按照與河流平行的方向劃分樣地,用“Ⅰ—Ⅳ級(jí)”干擾程度表示干擾程度逐步降低,每個(gè)類型在沿著同一方向劃分4個(gè)20 m×30 m的樣地,同時(shí)選取立地條件基本一致,未受到野豬干擾的樣地作為對(duì)照(CK),能夠反映該區(qū)域的長(zhǎng)期放牧效應(yīng),總計(jì)20個(gè)樣地(表1)。

表1 樣地概況

2 方法

2.1 植物群落調(diào)查

采用“相鄰格子法”將每個(gè)樣地等分為6個(gè)10 m×10 m的喬木樣方,并在每塊樣地中沿對(duì)角線選取6個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和12個(gè)1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查。分別記錄所有樹(shù)高≥3 m的喬木樹(shù)種名稱、數(shù)量、高度、冠幅和胸徑,以及灌木物種(樹(shù)高<3 m的木本個(gè)體)和草本植物的物種名稱、數(shù)量、高度和蓋度,共計(jì)樣方480個(gè),其中喬木層、灌木層、草本層樣方總數(shù)分別為120個(gè)、120個(gè)和240個(gè)。同時(shí)使用全球定位系統(tǒng)(GPS,GARMIN公司生產(chǎn))記錄經(jīng)度、緯度、海拔,運(yùn)用DQL-1B型森林羅盤儀(哈爾濱光學(xué)儀器廠)測(cè)定坡度、坡向。

2.2 生物量測(cè)定

在每個(gè)樣地中,隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn)對(duì)枯落物量進(jìn)行收集,同時(shí)隨機(jī)選取3個(gè)草本樣方,采取“全株收獲法”,帶回實(shí)驗(yàn)室后將其地上、地下部分剪開(kāi)(莖基部以上為地上部分,其余部分為地下部分),同時(shí)洗去地下部分所帶的殘余土渣,然后各裝入相應(yīng)編號(hào)的紙袋,并置于65℃烘箱中烘干至恒重[23],記錄好各部分生物量；灌木生物量則參照楊昆和管東生[24]的模型建立方法,在各類型每個(gè)樣地內(nèi)選取樣木,測(cè)定基徑、株高、蓋度和冠幅直徑等指標(biāo),選用與林下灌木生物量相關(guān)性較好的冠幅直徑×株高作為回歸模型的自變量,對(duì)其進(jìn)行擬合,再選擇最優(yōu)模型,計(jì)算其地上生物量、地下生物量,得到整個(gè)樣地林下灌木生物量。

2.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

2.3.1物種多樣性計(jì)算

本文選取4個(gè)多樣性指數(shù)來(lái)分析夾金山群落物種多樣性水平[25],相對(duì)密度=某種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)；相對(duì)頻度=某種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)；相對(duì)蓋度=某種的蓋度/所有種蓋度之和；灌木層、草本層重要值:

IV=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

豐富度指數(shù):

D=S

式中,Pi為第i種的株數(shù)(ni)占所有種總株數(shù)(n)的比例,即Pi=ni/n(i=1,2,3,……S,S為物種數(shù))。

2.3.2林下更新能力

本研究根據(jù)郭其強(qiáng)等[26]研究選取指標(biāo),參照高潤(rùn)梅等[27]對(duì)優(yōu)勢(shì)種幼苗幼樹(shù)的劃分,即胸徑胸徑(DBH)< 2.5 cm 的個(gè)體為幼苗,2.5 cm≤DBH<7.5 cm 的為幼樹(shù)；再統(tǒng)計(jì)其比值,以各類型平均值作為評(píng)價(jià)群落更新潛力的指標(biāo)。

2.3.3植物群落物種多樣性和生物量的RDA分析

先用species-sample數(shù)據(jù)資料做DCA分析得到分析結(jié)果,Lengths of gradient 的第一軸大小值為0.3,因此適于RDA分析。選用各層次生物量作響應(yīng)變量,物種多樣性作為解釋變量,對(duì)5個(gè)干擾等級(jí)的20個(gè)樣地進(jìn)行RDA二維分析排序。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和DPS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)研究不同放豬梯度群落物種多樣性和生物量差異(P=0.05)。采用Origin 9.0、Excel 2016和Canoco 5.0軟件制圖。

3 結(jié)果和分析

3.1 物種組成

夾金山針闊混交林群落共有植物55科117屬172種,其中喬木層9科10屬13種、灌木層20科27屬57種、草本層38科89屬128種。據(jù)圖1,喬木層以槭樹(shù)科(Aceraceae)、松科(Pinaceae)等為主,且喬木層科、屬、種數(shù)隨干擾等級(jí)變化未明顯波動(dòng),在Ⅳ級(jí)干擾下物種組成最豐富(8科9屬12種)。灌木層以薔薇科(Rosaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等為主,在I級(jí)干擾下植被種類最少(11科12屬15種),在受Ⅳ級(jí)干擾下物種組成最豐富(15科20屬37種)。草本層以唇形科(Lamiaceae)、紫草科(Boraginaceae)等為主,Ⅳ級(jí)干擾下物種組成豐富程度(31科57屬77種)略高于對(duì)照(29科46屬70種),物種組成變化趨勢(shì)與灌木層一致,即隨著干擾梯度增加而減小。喬灌草三層均在Ⅳ級(jí)干擾下物種多樣性水平最高,I級(jí)干擾下物種數(shù)最貧乏。

圖1 不同放牧干擾下夾金山針闊混交林群落物種組成Fig.1 The species composition of coniferous-broad-leaved mixed forest under different grazing disturbance levels in Jiajin MountainT:喬木層Tree layer；S:灌木層Shrub layer；H:草本層Herb layer；I:重度干擾Heavy disturbance；Ⅱ:較重度干擾Little heavy disturbance；Ⅲ:中度干擾Middle disturbance；Ⅳ:輕度干擾Slight disturbance；CK:對(duì)照區(qū)Control area

3.2 重要值

圖2 不同強(qiáng)度干擾下草本層生活型功能群重要值 Fig.2 The important value of plant community functional groups in herbaceous layer under different levels of disturbance

不同程度放牧干擾下,夾金山針闊混交林群落各層次優(yōu)勢(shì)種不同(表2)。喬木層、灌木層在各程度干擾下優(yōu)勢(shì)種變動(dòng)較小。隨著干擾程度遞減,喬木層中冷杉逐漸占據(jù)研究區(qū)首要地位(從0.165逐漸上升到0.245),川滇長(zhǎng)尾槭則幾乎未受影響(重要值始終高居0.211—0.327之間),抗放牧干擾能力最強(qiáng)。就灌木層而言,箭竹重要值明顯大于其他物種而成為群落優(yōu)勢(shì)種,秀麗莓的重要值在干擾梯度增加的過(guò)程中從0.092躍升為0.270。且結(jié)合對(duì)照(CK)來(lái)看,夾金山灌木層中薔薇科貢獻(xiàn)了較高重要值(0.290—0.378)。草本層優(yōu)勢(shì)種波動(dòng)較大,在不同干擾梯度下均有不同物種組成,黃花鼠尾草、酸模(Rumexacetosa)在放牧干擾程度加大的過(guò)程中分別由0.136、0.144劇減為0.035、0.004,抗干擾能力差。各干擾梯度下均有多枝、蔓生或攀緣狀草本植物出現(xiàn)(重要值≥0.029),如原拉拉藤(Galiumaparine)、茜草(Rubiacordifolia)等。

不同生活型功能群對(duì)不同干擾梯度響應(yīng)不同(圖2)。一年生雜類草在各干擾梯度下分布較均勻(重要值在0.279—0.406),如琉璃草(Cynoglossumfurcatum)、原拉拉藤等。多年生雜類草在各種梯度干擾下占絕大優(yōu)勢(shì),如黃花鼠尾草、蟹甲草(Parasenecioforrestii)等,且多年生雜類草在Ⅳ級(jí)干擾下重要值最高(0.879)。一年生禾草(如畫眉草(Eragrostispilosa)等)、多年生禾草(如小花剪股穎(Agrostismicrantha)等)均為適口性較強(qiáng)的植物,重要值均隨干擾強(qiáng)度減小而逐漸增大。多年生豆科植物的重要值處于波動(dòng)中,且在Ⅳ級(jí)干擾下達(dá)到最大,在對(duì)照(CK)中為0。

3.3 物種多樣性指數(shù)

研究區(qū)植物群落物種多樣性隨干擾梯度、植物群落退化程度的變化而改變(圖3)。在總體來(lái)看,隨干擾梯度增加,Shannon-Wiener指數(shù)H和物種豐富度指數(shù)D、Simpson指數(shù)H′和Pielou均勻度指數(shù)Jsw變化趨勢(shì)一致。就喬木層而言,I級(jí)干擾下物種豐富度指數(shù)D最低,顯著低于Ⅳ級(jí)放牧干擾。除對(duì)照(CK),輕度干擾Ⅳ的Simpson指數(shù)H′顯著高于其他梯度。各梯度干擾下Pielou均勻度指數(shù)Jsw、Shannon-Wiener指數(shù)H均不存在顯著差異。在Ⅰ—Ⅳ級(jí)干擾梯度中,Ⅳ級(jí)干擾梯度下的植被豐富度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度均最高,I級(jí)干擾梯度下的物種豐富度雖最低,但就其物種分布離散程度并非最低。就灌木層而言,I級(jí)干擾梯度下各多樣性指數(shù)均最低,Ⅳ級(jí)干擾梯度下各多樣性指數(shù)均顯著最高。就草本層而言,Pielou均勻度指數(shù)在各梯度干擾下均無(wú)顯著差異,其余指數(shù)均在I級(jí)干擾梯度下最低,Ⅳ級(jí)干擾梯度下最高。由此可見(jiàn)放牧干擾對(duì)夾金山森林群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性等影響較大。

表2 不同放牧干擾下針闊混交林群落喬灌草層物種重要值

圖3 不同強(qiáng)度放牧干擾下針闊混交林群落的物種多樣性指數(shù)Fig.3 Species diversity of coniferous-broad-leaved mixed forest under different levels of disturbanceD:物種豐富度指數(shù) Richness index；H:Shannon-Wiener指數(shù) Shannon-Wiener index；H′:Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù) Simpson dominance index；Jsw:Pielou均勻度指數(shù) Pielou eveness index;不同小寫字母表示不同生境間的多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)

3.4 生物量分配及群落更新能力

由圖4可得,除III級(jí)干擾群落外,灌木地上和地下生物量均隨著干擾程度的增加呈遞減趨勢(shì),且III級(jí)干擾梯度是各部分生物量劇烈變化的重要拐點(diǎn)。灌木層、草本層地上生物量均明顯大于地下生物量。就灌木層而言,除II級(jí)干擾外,其余處理下灌木層地上、地下生物量均顯著大于I級(jí)干擾。就草本層而言,草本層地上生物量隨干擾程度增加呈遞減變化,但地下生物量在III級(jí)干擾下又有所上升。相比于對(duì)照組,林下枯落物量隨干擾梯度增加分別降低了13.1%、32.04%、44.52%、85.52%,即干擾越劇烈,枯落物量越小。隨干擾強(qiáng)度增大,灌木層地下與地上生物量比值變化不明顯(由0.375到0.371),而草本層明顯降低(由0.703到0.195),即草本層植物群落增加了對(duì)地上生物量的投入。

由圖5可得,夾金山針闊混交林內(nèi)的喬木優(yōu)勢(shì)種幼苗、幼樹(shù)的占比隨干擾梯度增加呈明顯減少趨勢(shì),IV級(jí)干擾梯度下的幼苗占比顯著高于其他干擾梯度(51.0%),群落更新能力最強(qiáng)。I級(jí)干擾梯度下的幼苗占比最低(1.21%),且林內(nèi)幾乎未發(fā)現(xiàn)成活的喬木優(yōu)勢(shì)種幼樹(shù),受放牧干擾最為嚴(yán)重。除I級(jí)干擾梯度,其余干擾梯度下的幼樹(shù)占比與對(duì)照(CK)均無(wú)顯著差異。

圖4 不同強(qiáng)度放牧干擾下植物生物量分配情況Fig.4 Distribution of plant biomass under different grazing intensitiesGUB:灌木層地上生物量Aboveground biomass of shrub layer；GDB:灌木層地下生物量Underground biomass of shrub layer；LIB:枯落物L(fēng)itter；CUB:草本層地上生物量Aboveground biomass of herb layer；CDB:草本層地下生物量Underground biomass of herb layer;不同小寫字母表示不同生境間生物量的差異顯著(P<0.05)

圖5 不同強(qiáng)度放牧干擾下針闊混交林群落更新潛力 Fig.5 Regeneration potential of coniferous-broad-leaved mixed forest under different levels of disturbance不同小寫字母表示不同生境間的更新能力差異顯著(P<0.05)

3.5 夾金山植物群落物種多樣性和生物量的RDA分析

選用各層次生物量作響應(yīng)變量,物種多樣性作為解釋變量,去除貢獻(xiàn)小的部分變量,對(duì)5個(gè)干擾等級(jí)的20個(gè)樣地進(jìn)行RDA分析排序(圖6)。結(jié)果顯示,RDA1、2軸的特征值分別為0.609和0.153,前兩軸能夠解釋各層次生物量變化的76.2%。沿RDA 1軸從右至左,依次出現(xiàn)Ⅱ、Ⅰ、Ⅳ、CK、Ⅲ級(jí)干擾群落,喬灌草植被多樣性提升,各部分生物量增加。4個(gè)干擾等級(jí)群落在RDA排序圖上的分布揭示了重要的環(huán)境梯度,其分布格局吻合較好。灌木層地上地下生物量與枯落物量相關(guān)度大于草本層,初步表明生境內(nèi)枯落物量主要依賴于灌木植物補(bǔ)給。灌、草本層各物種多樣指數(shù)(除Pielou均勻度指數(shù)Jsw外)與各層次生物量呈正相關(guān)。喬木層各多樣性指數(shù)與灌木層地上地下生物量、枯落物量均呈正相關(guān),且相關(guān)度強(qiáng)于草本層。喬木層H、H、Jsw與草本層地上地下生物量呈負(fù)相關(guān),而D與其呈正相關(guān)。

圖6 植物群落物種多樣性和生物量的RDA二維排序Fig.6 RDA two-dimensional ordering of species diversity and biomass of plant communities in Jiajin MountainT-H:喬木層Shannon-Wiener指數(shù) Shannon Wiener index of tree layer；T- H′:喬木層Simpson指數(shù) Simpson index of tree layer；T-D:喬木層物種豐富度指數(shù) Species richness index of tree layer；S-D:灌木層物種豐富度指數(shù) Species richness index of shrub layer；H-H′:草本層Simpson指數(shù) Simpson index of herbaceous layer；H-H:草本層Shannon-Wiener指數(shù) Shannon Wiener index of herbaceous layer；H-D:草本層物種豐富度指數(shù) Species richness index of herbaceous layer

4 討論

隨著生境壓力逐漸加大(由Ⅳ到Ⅰ),適口性較強(qiáng)的優(yōu)良草種(如禾本科(Poaceae)、豆科(Fabaceae)等)被采食率升高,且一年生草本重要值逐漸增大,多年生草本重要值逐漸降低。這說(shuō)明一年生草本對(duì)環(huán)境改變的響應(yīng)更加靈敏,更新、適應(yīng)能力更強(qiáng)；可食性較高的禾草類草本被二代野豬優(yōu)先采食,導(dǎo)致適口性較強(qiáng)的禾草重要值、蓋度及優(yōu)勢(shì)度降低；可食性較低的雜類草本比例增加,表現(xiàn)為 “功能性組分冗余”[7]。雖然研究區(qū)內(nèi)的二代野豬對(duì)牧草的選擇性采食導(dǎo)致群落內(nèi)各功能群的再生能力、補(bǔ)償性生長(zhǎng)能力不同,但禾草和雜類草功能群之間存在補(bǔ)償效應(yīng),使得群落相對(duì)穩(wěn)定[7,27]。群落中的優(yōu)勢(shì)種的替代和變化,是群落對(duì)干擾強(qiáng)度響應(yīng)的主要特征,直接決定著群落的發(fā)生與發(fā)展的方向[8,28]。本實(shí)驗(yàn)喬木層川滇長(zhǎng)尾槭、灌木層薔薇科、草本層原拉拉藤等均在干擾梯度增加的過(guò)程中逐漸或始終占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,為抗干擾能力強(qiáng)的物種。喬灌草三層均在Ⅳ級(jí)干擾下Shannon-Wiener指數(shù)H、物種豐富度指數(shù)D、Simpson指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)Jsw最高,即植被豐富度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度均最高,支持中度干擾假說(shuō)[29]。這是因?yàn)橐柏i的輕度翻拱和采食行為能刺激植被快速生長(zhǎng),以補(bǔ)償優(yōu)良草種的損失,但當(dāng)蓋度達(dá)到一定水平時(shí),這種功能補(bǔ)償往往產(chǎn)生部分植物的生長(zhǎng)冗余[7]。

隨著放牧壓力的增加,物種的表型性狀會(huì)通過(guò)地上、地下不同器官的資源配置模式的變化而發(fā)生變化,最終向種群適應(yīng)度提高的方向發(fā)展[16]。隨干擾強(qiáng)度增大,草本層反倒增加對(duì)地上部分的投入,而灌木層地上地下生物量比值幾乎未受影響,這不符合功能平衡假說(shuō)[30],(1)因?yàn)檠芯繀^(qū)二代野豬活動(dòng)范圍大,對(duì)土地的嚴(yán)重踩踏翻拱及對(duì)植物的頻繁采食,嚴(yán)重?cái)_亂了植物地下與地上光合產(chǎn)物分配比值；(2)因?yàn)槎柏i的采食促進(jìn)的對(duì)象僅為雜類草本地上部分；(3)因?yàn)橹囟雀蓴_區(qū)灌木層薔薇科植被呈低矮倒伏或植物體小型化,幾乎未受任何影響。在近似土壤—大氣系統(tǒng)的碳循環(huán),枯落物分解速率和植物向土壤輸入養(yǎng)分速率是支配整個(gè)夾金山系統(tǒng)碳循環(huán)最關(guān)鍵的變量[31]。此研究區(qū)干擾越劇烈,枯落物量越小,是因?yàn)橹囟雀蓴_等級(jí)生境的本底植被條件較差,植物向土壤輸入養(yǎng)分速率降低；也可能是因?yàn)橐柏i不斷地取食與踐踏使得地表土壤溫度迅速提升[32],又或是放牧減少了植物群落蓋度從而可能增加了光降解[3],加速了表層土壤有機(jī)質(zhì)的分解。

喬、灌、草三層物種多樣性與灌、草層生物量均呈正相關(guān),即物種多樣性的適度提高會(huì)對(duì)生物量的增加有促進(jìn)作用[33],這說(shuō)明放豬干擾造成植被破壞會(huì)間接影響到植被生物量高低。喬木優(yōu)勢(shì)種幼苗、幼樹(shù)的占比隨干擾梯度增加呈明顯減少趨勢(shì),重度干擾后生境內(nèi)幼苗占比最低甚至幾乎無(wú)成活的喬木優(yōu)勢(shì)種幼樹(shù),可見(jiàn)受放豬干擾最為嚴(yán)重,這涉及到未來(lái)夾金山群落更新能力的提升,亟待提出可行的解決方案。

5 結(jié)論

因?yàn)榭蛇_(dá)性不同,二代野豬對(duì)四川省夾金山植物群落的干擾程度隨距養(yǎng)豬場(chǎng)的遠(yuǎn)近而不同。喬灌草三層均在Ⅳ級(jí)干擾下物種多樣性水平最高,I級(jí)干擾下物種數(shù)最貧乏。喬灌草三層均在Ⅳ級(jí)度干擾下植被豐富度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度均最高。I級(jí)干擾梯度下林內(nèi)幾乎未發(fā)現(xiàn)成活的喬木優(yōu)勢(shì)種幼樹(shù),受放牧干擾最為嚴(yán)重。因此,建議將Ⅰ、Ⅱ級(jí)重度干擾樣地(即距養(yǎng)豬場(chǎng)2000 m范圍內(nèi))的管理措施設(shè)置為禁牧或輪牧,并且補(bǔ)植山梅花(Philadelphusincanus)、紅樺(Betulaalbosinensis)等喬木樹(shù)種以維持物種多樣性水平,重點(diǎn)維護(hù)川滇長(zhǎng)尾槭、糙皮樺幼苗幼樹(shù)的生長(zhǎng)以促進(jìn)更新。