張建亮,郭子良,錢者東,呂瑩瑩,崔國(guó)發(fā)

1 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所, 北京 100091 3 北京林業(yè)大學(xué), 北京 100083

長(zhǎng)白松(Pinussylvestrisvar.sylvestriformis)是長(zhǎng)白山地區(qū)特有種,國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[1]、IUCN紅色名錄瀕危(EN)物種[2]。天然長(zhǎng)白松種群僅分布于長(zhǎng)白山北坡海拔630—1400 m,128°05′—128°25′E,42°06′—42°42′N的狹長(zhǎng)范圍內(nèi)[3],分布區(qū)極其狹窄,除在吉林延邊朝鮮族自治州二道白河鎮(zhèn)附近較為集中形成成片純林外,其余多散生在二道白河和三道白河的階地上,與紅松(Pinuskoraiensis)、長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)、云冷杉及一些闊葉樹種形成獨(dú)具特色的長(zhǎng)白松混交林。以往長(zhǎng)白松研究多集中在長(zhǎng)白松起源[4]、種實(shí)性狀[5]、干性特征[6]、生物量[7]、生理[8- 11]、引種造林技術(shù)[12- 14]以及氣候變化響應(yīng)[15]等方面,天然長(zhǎng)白松種群生態(tài)學(xué)特征研究報(bào)道不多,尤其是天然長(zhǎng)白松個(gè)體及其種群競(jìng)爭(zhēng)及其生存壓力方面未見相關(guān)報(bào)道。

競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在自然界植物群落內(nèi)部普遍存在,其對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育[16]、種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[17]、群落構(gòu)建[18]等方面均具有重要的影響。生態(tài)學(xué)家通過對(duì)有機(jī)體間競(jìng)爭(zhēng)的大量研究認(rèn)為，競(jìng)爭(zhēng)是指兩個(gè)或兩個(gè)以上的有機(jī)體在利用同一資源時(shí),由于所需的環(huán)境資源或能量不足的情況下而產(chǎn)生的相互作用,通常這種作用會(huì)對(duì)其中一有機(jī)體產(chǎn)生負(fù)面影響[19-21]。生態(tài)上鄰體的競(jìng)爭(zhēng)引起的對(duì)目標(biāo)物種個(gè)體生長(zhǎng)、存活和繁殖等抑制程度,產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[22-23]。這種競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)即表現(xiàn)為目標(biāo)物種個(gè)體的生存壓力。群落中物種個(gè)體由于的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的生存壓力受到多種因素的影響,其中包括內(nèi)在因素(如個(gè)體大小、所處生長(zhǎng)發(fā)育階段、個(gè)體生活力)和外界因素(如所處地形、氣候、相鄰植株個(gè)體大小等)[24]。目前,描述珍稀瀕危喬木個(gè)體及種群的生存壓力模型主要有兩類：依賴距離的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和不依賴距離的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[25-26]。不依賴距離的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)只測(cè)量相關(guān)的密度和相對(duì)大小,對(duì)樹木所在位置不做具體測(cè)量。由于珍稀瀕危植株個(gè)體主要受鄰近植株影響,受較遠(yuǎn)植株影響較小,故較少采用。與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)模型中,Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)是測(cè)度林木個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較常用的指標(biāo)[27-28],由于其簡(jiǎn)便易算應(yīng)用較廣[29- 31]。如潘磊磊等[32]利用Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)研究沙地樟子松天然林南緣分布區(qū)林木的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)特征；劉韶輝等[33]在湖南會(huì)同鷹嘴界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置0.96公頃次生闊葉林樣地,利用Hegyi的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)行種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)分析研究。杜秀芳等[34]以浙江省杭州市臨安區(qū)的喬木林為對(duì)象,基于Voronoi圖的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),在區(qū)域尺度上對(duì)臨安區(qū)多種森林類型的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系進(jìn)行分析。張?jiān)牢鱗35]基于Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)提出改進(jìn)模型,保證了數(shù)學(xué)邏輯的一致性,增加了生態(tài)學(xué)的解釋意義,并以重慶市縉云山馬尾松林為例,進(jìn)行了實(shí)例研究。然而,傳統(tǒng)鄰體干擾模型在空間占據(jù)力及其對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)作用方面分析不足(如未考慮競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體方位等因子),仍然存在進(jìn)一步改進(jìn)空間。

吉林長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是天然長(zhǎng)白松天然種群的主要分布地,本文以保護(hù)區(qū)內(nèi)天然長(zhǎng)白松種群為研究對(duì)象,通過進(jìn)一步改進(jìn)傳統(tǒng)鄰體干擾模型,提出了3種生存壓力指數(shù)：個(gè)體生存壓力指數(shù)、種群生存壓力指數(shù)和群落生存壓力指數(shù)。在全面調(diào)查自然保護(hù)區(qū)天然長(zhǎng)白松種群分布的基礎(chǔ)上,研究分析群落中不同物種對(duì)長(zhǎng)白松的競(jìng)爭(zhēng)作用,以闡明長(zhǎng)白松分布的不同群落類型中長(zhǎng)白松承受的群落生存壓力,為天然長(zhǎng)白松種群的保護(hù)以及自然保護(hù)區(qū)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

長(zhǎng)白山位于中國(guó)東北部,是歐亞大陸東岸的最高山。長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于長(zhǎng)白山脈東南吉林省安圖、撫松、長(zhǎng)白三縣交界處,東南部與朝鮮相毗鄰。地理坐標(biāo)介于127°42′55″—128°16′48″E, 41°41′49″—42°25′18″N之間。保護(hù)區(qū)垂直高差近2000m,海拔介于720—2691m。長(zhǎng)白山地帶性氣候?yàn)闇貛駶?rùn)季風(fēng)氣候。冬季盛行風(fēng)來自干冷的大陸,氣候寒冷而干燥；夏季盛行風(fēng)來自海洋,氣候溫暖濕潤(rùn)[36]。區(qū)內(nèi)植物屬長(zhǎng)白山植物區(qū)系,植被垂直帶譜完整,隨海拔梯度呈垂直變化,植被主要由紅松闊葉林、針葉林、岳樺林、草甸、高山苔原等組成,具有明顯的垂直分布規(guī)律。長(zhǎng)白松種群主要分布在海拔1400m 以下針葉林及針闊混交林帶。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在實(shí)地考察保護(hù)區(qū)長(zhǎng)白松種群分布基礎(chǔ)上,采用典型抽樣法沿海拔梯度在長(zhǎng)白松分布植物群落中選取代表性樣地,兼顧不同的種群密度設(shè)置樣方47個(gè),調(diào)查面積總計(jì)18800m2。

樣方調(diào)查時(shí),記錄樣方位置(經(jīng)緯度)、海拔、坡度、坡向、郁閉度、枯枝落葉層厚度、苔蘚厚度等生境因子。樣方大小為20m×20m,將樣方劃分為16個(gè)5m×5m的小樣方。以小樣方為單位,對(duì)樣方內(nèi)的胸徑大于4cm的喬木進(jìn)行每木檢尺,包括胸徑、樹高、冠幅、枝下高等指標(biāo)。其中,樹高采用CGQ- 1型測(cè)高器進(jìn)行測(cè)量,每個(gè)20m×20m樣方中測(cè)量4株植株作為標(biāo)準(zhǔn)木,其他植株樹高根據(jù)與標(biāo)準(zhǔn)木的相對(duì)高度進(jìn)行估測(cè)。冠幅采用兩向測(cè)量法,即記錄植株樹冠垂直投影東西、南北軸的長(zhǎng)度。同時(shí),以每個(gè)小樣方東北角為坐標(biāo)原點(diǎn),測(cè)定每株數(shù)目的相對(duì)坐標(biāo)(x,y)。對(duì)胸徑小于4cm的長(zhǎng)白松幼苗,記錄樹高、基徑、冠幅、樹勢(shì)以及輪枝數(shù)。灌木層的調(diào)查以樣方的四角和中間選取5個(gè)2m×2m的小樣方,記錄灌木物種的蓋度和高度。草本層的調(diào)查是在20m×20m樣方內(nèi),隨機(jī)選取10個(gè)1m×1m的小樣方,記錄草本物種的個(gè)體數(shù)(叢數(shù))、蓋度和高度。

1.3 物種組成

參考《中國(guó)植物志》和中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)確定的維管束植物的科、屬、種,基于樣方調(diào)查數(shù)據(jù),對(duì)長(zhǎng)白松分布的植物群落的物種組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。通過分層計(jì)算物種的重要值確定物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度,喬木重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/300；灌木(或草本)重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度)/300。

1.4 植物群落類型劃分

為了突出植物群落中喬木種對(duì)群落的建群作用,基于喬木物種重要值,構(gòu)建47×27(樣方×喬木種)的矩陣,采用多元分析TWINSPAN(雙向指示種分析方法)[37]對(duì)長(zhǎng)白松所處群落類型進(jìn)行劃分。

1.5 生存壓力分析

1.5.1個(gè)體生存壓力指數(shù)(PIij)

個(gè)體生存壓力指數(shù)反映單個(gè)個(gè)體樣木承受的來自鄰近某個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)木的生存壓力,按下式計(jì)算：

1.5.2種群生存壓力指數(shù)(PIt)

種群生存壓力指數(shù)反映植物群落中某一競(jìng)爭(zhēng)樹種種群對(duì)長(zhǎng)白松的生存壓力大小。按下式計(jì)算：

式中,PIt為種群生存壓力指數(shù),反映競(jìng)爭(zhēng)樹種種群對(duì)長(zhǎng)白松的造成的生存壓力大?。籲為長(zhǎng)白松樣木數(shù)量；m為長(zhǎng)白松第i株樣木t-樹種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量。

1.5.3群落生存壓力指數(shù)(PI)

長(zhǎng)白松在某植物群落中生存壓力指數(shù)按下式計(jì)算：

式中,PI為群落生存壓力指數(shù),即長(zhǎng)白松在某植物群落類型中的生存壓力指數(shù)；q為競(jìng)爭(zhēng)木樹種的數(shù)量。

1.6 長(zhǎng)白松在不同群落之間生存壓力差異分析

采用單向方差分析(One-Way ANOVA)中的最小顯著差值法(LSD)比較6種群落中長(zhǎng)白松生存壓力大小差異,利用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)白松分布的植物群落類型

利用TWINSPAN植物群落數(shù)量分類方法,將長(zhǎng)白松分布的植物群落類型劃分為6類：蒙古櫟(Quercusmongolica)群落、臭冷杉(Abiesnephrolepis)-長(zhǎng)白松群落、白樺(Betulaplatyphylla)群落、白樺-臭冷杉群落、紅松-長(zhǎng)白松群落、長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉(Piceajezoensis)群落(表1)。

表1 長(zhǎng)白松分布的植物群落類型及其特征

2.2 樣木測(cè)樹因子特征

為了客觀反映長(zhǎng)白松種群生存壓力大小,根據(jù)自然保護(hù)區(qū)中長(zhǎng)白松種群的年齡結(jié)構(gòu)特征[44],選取樣木。自然保護(hù)區(qū)中總計(jì)調(diào)查長(zhǎng)白松樣木72株,最小胸徑9.2cm,最大胸徑78.8cm,平均胸徑46.69cm。由于自然保護(hù)區(qū)中,Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ級(jí)個(gè)體較多,相應(yīng)地,在這幾個(gè)齡級(jí)中選取樣木個(gè)體總計(jì)59株,占樣木總數(shù)的81.94%。不同齡級(jí)樣木的選擇基本符合長(zhǎng)白松種群年齡結(jié)構(gòu)特征。選擇樣木齡級(jí)分布如見表2。

表2 樣木胸徑分布

2.3 不同森林群落類型中長(zhǎng)白松的生存壓力

2.3.1蒙古櫟群落長(zhǎng)白松種群生存壓力

分布海拔較低的蒙古櫟群落中,共調(diào)查7株長(zhǎng)白松樣木,平均每株樣木的競(jìng)爭(zhēng)木的株數(shù)(即單株樣木競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù))約為26株(25.57株),競(jìng)爭(zhēng)樹種中,假色槭、蒙古櫟、紫椴等闊葉樹種株數(shù)較多,分別占競(jìng)爭(zhēng)木總株數(shù)的21.79%、15.08%和11.17%。對(duì)長(zhǎng)白松造成生存壓力相對(duì)較大的主要是蒙古櫟和紅松,其樹種生存壓力指數(shù)分別為2.180、1.382。蒙古櫟群落中長(zhǎng)白松種群的生存壓力指數(shù)為5.440(表3),相對(duì)于其它植物群落類型,長(zhǎng)白松種群生存壓力總體較弱。

2.3.2臭冷杉-長(zhǎng)白松群落長(zhǎng)白松種群生存壓力

臭冷杉-長(zhǎng)白松群落內(nèi),共調(diào)查7株長(zhǎng)白松樣木,平均每株樣木競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)為約48株(47.86株)。其中,競(jìng)爭(zhēng)樹種中,臭冷杉個(gè)體數(shù)最多,占競(jìng)爭(zhēng)木總數(shù)的48.06%(表4)。長(zhǎng)白松在群落中的種群生存壓力指數(shù)為8.752。對(duì)長(zhǎng)白松種群造成生存壓力較大的樹種主要為長(zhǎng)白落葉松和長(zhǎng)白松種內(nèi)個(gè)體,兩者的樹種生存壓力指數(shù)分別為3.340、1.770,紫椴在群落中有一定競(jìng)爭(zhēng)力。臭冷杉由于個(gè)體數(shù)較多,累計(jì)樹種的生存壓力指數(shù)為1.057。群落中其它樹種對(duì)長(zhǎng)白松的造成的生存壓力均有限。

表3 蒙古櫟群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

表4 臭冷杉-長(zhǎng)白松群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

2.3.3白樺群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

白樺林群落中,共調(diào)查長(zhǎng)白松樣木7株,單株樣木競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)為56.17株。競(jìng)爭(zhēng)樹種中,白樺、紅松和長(zhǎng)白松種內(nèi)個(gè)體較多。白樺樹種生存壓力指數(shù)最大,為6.045(表5)。長(zhǎng)白松種內(nèi)個(gè)體造成的生存壓力為3.312,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈。群落中山楊(Populusdavidiana)和紅松對(duì)長(zhǎng)白松也造成一定生存壓力,其它樹種對(duì)長(zhǎng)白松造成的生存壓力有限,樹種生存壓力指數(shù)均較小。白樺林群落內(nèi)長(zhǎng)白松種群生存壓力指數(shù)為13.262,生存壓力較大。

表5 白樺群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

2.3.4白樺-臭冷杉群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

白樺-臭冷杉群落中,共調(diào)查對(duì)象木14株,單株樣木競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)為44.43株。其中,臭冷杉、長(zhǎng)白松和長(zhǎng)白落葉松個(gè)體數(shù)較多,分別占競(jìng)爭(zhēng)木總數(shù)的24.28%、18.49%、15.59%(表6)。長(zhǎng)白落葉松的樹種生存壓力指數(shù)最大,達(dá)8.548,紅松、長(zhǎng)白松、山楊和白樺的樹種生存壓力指數(shù)均超過2。種群生存壓力指數(shù)為21.532,在長(zhǎng)白松分布的6種群落類型中,生存壓力最大。

表6 白樺-臭冷杉群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

2.3.5紅松-長(zhǎng)白松群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

紅松-長(zhǎng)白松林在自然保護(hù)區(qū)中分布范圍較廣,相應(yīng)地選取了較多的樣木,總計(jì)26株。單株樣木競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)為35.17株。競(jìng)爭(zhēng)木樹種中,紅松、臭冷杉、長(zhǎng)白松和長(zhǎng)白落葉松個(gè)體數(shù)較多,分別為7.86、7.83、5.69和4.93株(表7)。紅松和長(zhǎng)白落葉松對(duì)長(zhǎng)白松造成的的生存壓力較大,樹種生存壓力指數(shù)分別為4.345和4.248。長(zhǎng)白松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)也造成一定的生存壓力,種內(nèi)生存壓力指數(shù)為1.849。紅松群落內(nèi)長(zhǎng)白松種群的生存壓力指數(shù)為14.185,生存壓力較大。

表7 紅松-長(zhǎng)白松群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

2.3.6長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落長(zhǎng)白松種群生存壓力

長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落內(nèi)共選取11株樣木,競(jìng)爭(zhēng)樹種中長(zhǎng)白落葉松和魚鱗云杉占多數(shù)。種群的生存壓力指數(shù)為7.780,對(duì)長(zhǎng)白松在群落中的生存壓力來自長(zhǎng)白落葉松,其樹種生存壓力指數(shù)為4.532,其次為長(zhǎng)白松的種內(nèi)個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)造成的生存壓力(表8)。其它樹種對(duì)長(zhǎng)白松影響較弱。

2.3.7不同群落中長(zhǎng)白松生存壓力大小差異

利用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件多重比較單向方差分析(One-Way ANOVA)比較6種群落類型中長(zhǎng)白松生存壓力大小,結(jié)果表明：6種群落類型中長(zhǎng)白松生存壓力總體上表現(xiàn)出明顯差異(F=23.003,P<0.05,表9)。白樺-臭冷杉群落中長(zhǎng)白松生存壓力最大,群落生存壓力指數(shù)達(dá)21.532,顯著高于其他5種群落；紅松-長(zhǎng)白松群落中長(zhǎng)白松生存壓力(PI=14.185)與白樺群落無明顯差異,但顯著高于臭冷杉-長(zhǎng)白松群落、長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落和蒙古櫟群落；白樺群落中長(zhǎng)白松生存壓力(PI=13.262)與臭冷杉-長(zhǎng)白松群落無明顯差異,但顯著高于長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落和蒙古櫟群落；臭冷杉-長(zhǎng)白松群落、長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落和蒙古櫟群落中長(zhǎng)白松生存壓力相對(duì)較小,分別為8.752、7.780、5.440,沒有明顯差異(圖1)。

表8 長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落內(nèi)長(zhǎng)白松生存壓力

表9 多重比較單向方差分析統(tǒng)計(jì)表

圖1 6種群落類型中長(zhǎng)白松生存壓力比較 Fig.1 Comparison of Pinus sylvestris var. Sylvestriformis survival pressure in six kinds of plant communitiesI：蒙古櫟群落 Quercus mongolica community;II：臭冷杉-長(zhǎng)白松群落 Abies nephrolepis-Pinus sylvestris var. sylvestriformis community;III：白樺群落 Betula platyphylla community;IV：白樺-臭冷杉群落 Betula platyphylla-Abies nephrolepis community;V：紅松-長(zhǎng)白松群落 Pinus koraiensis-Pinus sylvestris var. sylvestriformis community;VI：長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落 Larix olgensis-Picea jezoensis community;不同小寫字母表示生存壓力大小的差異顯著性(P<0.05)

2.3.8生存壓力指數(shù)與傳統(tǒng)鄰體干擾模型的比較分析

與傳統(tǒng)鄰干擾模型相比,本文提出的生存壓力指數(shù)具有如下特點(diǎn)：(1)增加了光競(jìng)爭(zhēng)因子,能夠反映處不同方位的競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)目標(biāo)物種產(chǎn)生生存壓力的差異。如從蒙古櫟群落中某株長(zhǎng)白松個(gè)體生存壓力指數(shù)分析來看(表10),編號(hào)8和編號(hào)11的兩株蒙古櫟,個(gè)體大小(胸徑、樹高、冠幅等)以及與目標(biāo)樣木距離基本相同,傳統(tǒng)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(選擇張?jiān)牢鱗35]改進(jìn)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù))計(jì)算結(jié)果趨于一致,競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)分別為5.858和5.642,但由于所處方位不同,編號(hào)8處于目標(biāo)樣木的北偏東方向,編號(hào)11處于目標(biāo)樣木的南偏西方向,由于處于不同方位對(duì)光的遮蔽作用不同,采用個(gè)體生存壓力指數(shù)計(jì)算編號(hào)11的生存壓力指數(shù)為3.387,而編號(hào)8的生存壓力指數(shù)僅為0.021,存在明顯的差異。(2)增加了冠幅和樹高因子,更能反映胸徑相同的不同競(jìng)爭(zhēng)樹種間生存壓力的差異。如編號(hào)11的蒙古櫟和編號(hào)14的紫椴,兩株競(jìng)爭(zhēng)木個(gè)體胸徑以及與樣木的距離基本相等,傳統(tǒng)指數(shù)計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)趨于一致。但由于樹種本身生物學(xué)屬性,胸徑相等的蒙古櫟冠幅與樹高存在差異,采用生存壓力指數(shù)計(jì)算蒙古櫟產(chǎn)生的生存壓力要明顯高于紫椴,即蒙古櫟產(chǎn)生的生存壓力指數(shù)為3.387,紫椴僅為1.244(表10)。

表10 蒙古櫟群落中某株長(zhǎng)白松個(gè)體生存壓力指數(shù)表

3 討論

不同群落類型中長(zhǎng)白松承受的群落生存壓力的大小,與長(zhǎng)白松種群所處群落演替階段及其種群年齡結(jié)構(gòu)組成有關(guān)。卜軍等[45]研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)白松的光補(bǔ)償點(diǎn)遠(yuǎn)高于紅松、落葉松和魚鱗云杉,飽和點(diǎn)高于落葉松和魚鱗云杉,表明長(zhǎng)白松是一種強(qiáng)陽(yáng)性樹種。天然長(zhǎng)白松林的形成,是由于原有的森林植被受外界人為或自然災(zāi)害的強(qiáng)烈干擾后發(fā)生的,原有的森林植被組合由于不適應(yīng)變化了的環(huán)境,被適應(yīng)這一環(huán)境的長(zhǎng)白松等強(qiáng)喜光性的先鋒樹種所取代的結(jié)果。長(zhǎng)白松分布的白樺群落是火災(zāi)后白樺、山楊等陽(yáng)性樹種侵入定居與原有的長(zhǎng)白松母樹所形成的先鋒群落類型,群落處于演替的前期階段,郁閉度普遍不高,僅為0.6,群落重建的過程中,與長(zhǎng)白松競(jìng)爭(zhēng)的白樺等陽(yáng)性樹種個(gè)體數(shù)較多。Wang等[46]研究表明,樹木的大小對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱有著較大的影響,競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大小與對(duì)象木胸徑服從冪函數(shù)關(guān)系,隨著對(duì)象木胸徑的增加,其所受其他個(gè)體的生存壓力逐漸減弱。張建亮等2014年[44]對(duì)長(zhǎng)白松種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了專門研究,白樺林群落中長(zhǎng)白松種群呈現(xiàn)出小齡級(jí)個(gè)體多,大齡級(jí)個(gè)體缺乏的組成格局。由于群落中長(zhǎng)白松個(gè)體普遍較小,因此對(duì)其他樹種對(duì)長(zhǎng)白松產(chǎn)生的生存壓力較大。

白樺-臭冷杉群落是群落演替的中前期階段,長(zhǎng)白松種群表現(xiàn)為小、中、大齡級(jí)個(gè)體同時(shí)存在,中齡級(jí)個(gè)體占優(yōu)勢(shì)的相對(duì)穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)[44]。由于競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量較多,競(jìng)爭(zhēng)樹種多為群落中原有的長(zhǎng)白落葉松和紅松,個(gè)體往往較大,對(duì)長(zhǎng)白松產(chǎn)生較大生存壓力。同時(shí)由于群落處于中前期的演替階段,白樺、山楊等陽(yáng)性樹種個(gè)體數(shù)較多,對(duì)長(zhǎng)白松中小齡級(jí)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)作用較強(qiáng)。紅松-長(zhǎng)白松群落屬于紅松闊葉林類型,群落郁閉度較大,在0.85以上,群落中長(zhǎng)白松種群生存壓力主要來自成年個(gè)體紅松和長(zhǎng)白落葉松,紅松和長(zhǎng)白落葉松個(gè)體產(chǎn)生的生存壓力占群落生存壓力的61%,長(zhǎng)白松生存壓力也相對(duì)較大。臭冷杉-長(zhǎng)白松林為群落演替的中后期階段,長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉群落為隱域性植被類型,兩種群落中長(zhǎng)白松種群均表現(xiàn)為小中齡級(jí)個(gè)體缺乏,主要為成年個(gè)體[44],種群承受的生存壓力相對(duì)較弱。蒙古櫟林群落海拔較低,群落中針葉林僅為長(zhǎng)白松,由于郁閉度高,達(dá)0.9,林下未有長(zhǎng)白松更新,群落進(jìn)一步發(fā)展將會(huì)形成以蒙古櫟、紫椴、色木槭為主的闊葉林。由于群落中沒有長(zhǎng)白松個(gè)體更新,群落中長(zhǎng)白松一般為成年個(gè)體,樹高較高,冠幅較大,其他樹種對(duì)群落中現(xiàn)有長(zhǎng)白松產(chǎn)生生存壓力相對(duì)較小。

種群生存壓力是導(dǎo)致長(zhǎng)白松成年個(gè)體死亡的主要原因。據(jù)實(shí)地調(diào)查,在白樺-臭冷杉群落和紅松-長(zhǎng)白松群落中有出現(xiàn)長(zhǎng)白松個(gè)體死亡現(xiàn)象,如在紅松-長(zhǎng)白松群落樣方調(diào)查中中記錄到2株死亡個(gè)體(DBH分別為36cm和25.7cm)。2種群落中長(zhǎng)白落葉松對(duì)長(zhǎng)白松的生存壓力極其強(qiáng)烈,長(zhǎng)白落葉松樹種生存壓力分別達(dá)到8.548和4.248。在紅松-長(zhǎng)白松群落中紅松的對(duì)長(zhǎng)白松的生存壓力也較強(qiáng),樹種生存壓力指數(shù)達(dá)4.345。另外,這2種群落類型分布海拔有一定重疊,多集中在海拔1000m區(qū)域,群落的土壤類型為山地暗棕壤與山地棕色針葉林土的過渡帶,土層較薄,結(jié)構(gòu)疏松,長(zhǎng)白松成年個(gè)體根系較淺,由于種間競(jìng)爭(zhēng)的劣勢(shì)而使得個(gè)體根系的附著力下降,加之群落中較大風(fēng)速的影響而常常倒伏死亡。

長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)采取了嚴(yán)防死守保護(hù)管理方式,不允許任何形式的人為干預(yù)長(zhǎng)白松種群。然而,這種嚴(yán)格保護(hù)和管理并不完全有利于長(zhǎng)白松種群的穩(wěn)定發(fā)展。保護(hù)區(qū)管理工作者應(yīng)根據(jù)長(zhǎng)白松種群所處的群落生境特點(diǎn)、種群結(jié)構(gòu)特征以及種群在群落中的生存壓力大小,采取相應(yīng)的撫育管理措施。針對(duì)長(zhǎng)白松分布的6種植物群落類型,建議白樺-臭冷杉、紅松-長(zhǎng)白松群落中長(zhǎng)白松成年個(gè)體承受生存壓力大,需適度對(duì)主林層中的長(zhǎng)白落葉松和紅松進(jìn)行擇伐和修整,降低對(duì)長(zhǎng)白松成年個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)影響。同時(shí)考慮到這兩個(gè)群落中均出現(xiàn)一定數(shù)量的幼苗[44],說明一定程度上種子能夠順利入土并萌發(fā),但是幼樹和小樹的嚴(yán)重缺乏表明林內(nèi)相對(duì)高郁閉的環(huán)境對(duì)幼樹和小樹的生長(zhǎng)不利,可以通過擇伐次林層的中的青楷、花楸、小葉榆等闊葉樹來降低群落的遮蔽程度。白樺林群落中由于長(zhǎng)白松幼齡個(gè)體較多,種群生存壓力也較大,需加強(qiáng)對(duì)幼齡個(gè)體的撫育,可擇伐主林層中的白樺及山楊等樹種,降低群落郁閉度。對(duì)于臭冷杉-長(zhǎng)白松林、長(zhǎng)白落葉松-魚鱗云杉林和蒙古櫟林等群落,長(zhǎng)白松個(gè)體往往占據(jù)主林層,其他樹種對(duì)成年個(gè)體產(chǎn)生的生存壓力相對(duì)較小,無需對(duì)主林層成年個(gè)體進(jìn)行干擾性撫育。但考慮到這3種群落中幼苗缺乏原因,應(yīng)適當(dāng)降低灌木層蓋度,對(duì)地表較密的草本層和覆蓋較大的苔蘚層進(jìn)行適度的清理和擾動(dòng),促使長(zhǎng)白松種子順利落入土壤,促使長(zhǎng)白松的幼苗團(tuán)塊狀更新。

以往鄰體干擾模型由于僅考慮了在一定距離范圍內(nèi)具有競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)植株(競(jìng)爭(zhēng)木)與研究對(duì)象植株(對(duì)象木)胸徑的相對(duì)大小,忽略了競(jìng)爭(zhēng)木的其它測(cè)樹因子,如高度、冠幅等。這是因?yàn)槿郝鋬?nèi)植物個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)除與胸徑有關(guān)外,還與物種個(gè)體的相對(duì)高度與冠幅大小密切相關(guān)。高度與冠幅的大小,決定了植物個(gè)體對(duì)生存環(huán)境和空間資源的爭(zhēng)奪,尤其是對(duì)光資源爭(zhēng)奪。個(gè)體高度越高,冠幅越大對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng),空間占據(jù)力也越大,對(duì)其他物種個(gè)體的影響程度也就越大。胸徑相等的不同的物種間個(gè)體的高度和冠幅大小往往存在很大差異,對(duì)目標(biāo)物種的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)也就不同。再者,樹冠大小相同處在不同方位的植株個(gè)體對(duì)目標(biāo)物種的遮蔽作用也存在明顯差異。以上都是目前現(xiàn)有鄰體干擾競(jìng)爭(zhēng)模型無法解決的問題。因此,本文引入樹高、冠幅及方位等因素,提出的一種生存壓力模型,能夠更客觀、真實(shí)、定量反映珍稀瀕危樹種個(gè)體及種群在群落中的生存狀況,從而為珍稀瀕危樹種個(gè)體及種群在群落中的生存狀況分析提供一種理論模型。當(dāng)然,植物競(jìng)爭(zhēng)是一個(gè)十分復(fù)雜的過程,相鄰植物個(gè)體之間不但對(duì)地上光、熱資源競(jìng)爭(zhēng),同時(shí)也對(duì)地下水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行爭(zhēng)奪,由于天然植物群落中測(cè)度地下部分競(jìng)爭(zhēng)作用存在一定難度,本文提出的模型僅能間接反映地下因子競(jìng)爭(zhēng)影響,珍稀瀕危植物地下部分的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)尚需深入探討。