熊韞琦,趙彩云,*,趙相健

1 中國環(huán)境科學(xué)研究院, 北京 100012 2 中國合格評(píng)定國家認(rèn)可中心, 北京 100062

外來入侵植物是指從其原生范圍遷移到新的生境,并對該地區(qū)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能、農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)和人類健康造成嚴(yán)重威脅的植物[1]。種子出苗和幼苗生長是植物生活史中最敏感也是最重要的階段,影響著植物種群增長、擴(kuò)散和延續(xù)[2],是入侵植物成功定植的關(guān)鍵時(shí)期[3],同時(shí)受到自身內(nèi)在因素和外界環(huán)境因素的影響。影響種子萌發(fā)和幼苗生長的內(nèi)在因素主要包括種子大小、種子活力、種子成熟度以及種子是否休眠等[4]。其中種子大小是最重要的性狀,影響種子萌發(fā)、幼苗的建成、個(gè)體適合度以及群落更新等過程[5-6]。研究發(fā)現(xiàn)較小的種子更易擴(kuò)散,并且更能保持種子庫的持久性[7-8]；而較大的種子更能抵抗環(huán)境壓力,競爭能力更強(qiáng)[9]。因此,對外來入侵植物而言,種子大小嚴(yán)重影響了其傳播擴(kuò)散,以及與本地物種的競爭。

適宜的光照、水分、溫度和氧氣等是種子出苗的必要環(huán)境條件。在一定的埋深范圍內(nèi),覆土可以給種子提供更適宜的環(huán)境條件,如溫度、濕度等[10],還可以避免動(dòng)物的取食[11],從而有利于種子萌發(fā)、幼苗出苗及生長。但是埋深過深會(huì)抑制幼苗的出苗和存活,因?yàn)樯盥駰l件下,種子由于缺乏氧氣、光照和溫度變化而難以萌發(fā),同時(shí)幼苗到達(dá)土壤表面的能量需求和時(shí)間增加,使得出苗前死亡率增加[12-13]。密度是自然界重要的選擇壓力之一,播種密度會(huì)影響可獲得性資源的數(shù)量,使得植株間產(chǎn)生競爭,影響植物個(gè)體生物量和存活率[14-15]。研究表明,播種密度與入侵植物定殖呈正相關(guān)關(guān)系,因?yàn)楦呙芏鹊娜肭治锓N會(huì)引起資源競爭而排斥本地物種[16-17]。

豚草(Ambrosiaartemisiifolia),又名艾葉破布草或豕草,屬雙子葉植物綱菊科豚草屬一年生草本植物,原產(chǎn)于北美,是一種被世界公認(rèn)的惡性入侵雜草[18-19]。豚草嚴(yán)重影響了入侵地的生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,給農(nóng)業(yè)、漁業(yè)和牧業(yè)等帶來巨大經(jīng)濟(jì)損失,其致過敏的花粉對公共衛(wèi)生也造成極大影響,已被列入我國首批入侵物種名單[20-21]。為加強(qiáng)對該入侵物種的控制和管理,對其生活史重要階段的種子出苗和幼苗生長過程的研究至關(guān)重要。目前,國內(nèi)外對豚草的研究主要集中于豚草的入侵機(jī)制[22- 25]、分布和擴(kuò)散[26- 28]、對環(huán)境因子的響應(yīng)[20, 29- 31]、危害與防治[21, 32]等方面,而鮮少關(guān)注豚草出苗和幼苗生長階段受種子特征、播種深度和密度的影響。外來植物在幼苗階段的適應(yīng)性直接影響了其成功入侵的可能性[33],因此,本文以豚草為研究對象,采用盆栽實(shí)驗(yàn),研究了種子大小和埋深/播種密度對豚草種子的出苗和幼苗生長的影響,進(jìn)而為豚草的防控和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)于2014年4—6月份在北京中國環(huán)境科學(xué)研究院順義基地進(jìn)行,該地區(qū)屬于溫帶大陸性半濕潤季風(fēng)氣候,年均氣溫11.5℃,年均降雨量約610 mm,80%降水集中于7—8月,年日照2750 h,年無霜期約為195 d[34]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

豚草種子于2013年收集自順義基地種植的豚草植株,從生長健壯的植株上摘取不同大小的成熟種子晾曬后置于4°C的干燥條件下保存。實(shí)驗(yàn)開始前,分別用10目、12目和14目的土壤篩(孔徑分別為2.00、1.66 mm和1.43 mm)將豚草種子按大小分為三組:大(2.00 mm>d≥1.66 mm,L)、中(1.66 mm>d≥1.43 mm,M)和小(1.43 mm>d,S)。

1.3 研究方法

1.3.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

埋深實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)種子大小(L、M、S)和3個(gè)埋深處理(2、4 cm和6 cm),每個(gè)處理9個(gè)重復(fù)。2014年4月21日進(jìn)行播種,取高27 cm、內(nèi)徑31 cm、地徑18 cm的塑料花盆81個(gè),平均分為3組(每組27個(gè))分別播種大、中和小種子；再將每組的27個(gè)花盆按9盆1組分為3組,分別對應(yīng)3個(gè)不同埋深處理(2、4 cm和6 cm)。播種時(shí),花盆中先填入部分培養(yǎng)基質(zhì),充分澆水后放入豚草種子,再分別鋪上厚約2、4或6 cm的濕潤土壤以實(shí)現(xiàn)不同埋深處理。每個(gè)花盆播種10粒同大小等級(jí)的豚草種子,試驗(yàn)用種子總計(jì):3種子大小×3埋深處理×9重復(fù)×10粒=810粒,培養(yǎng)基質(zhì)為去除表面凋落物的0—25 cm農(nóng)田土與腐殖土2∶1混合。

播種密度實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)種子大小(L、M、S)和3個(gè)播種密度處理(每盆2、4粒和8粒),每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。2014年4月15日進(jìn)行播種,取高27 cm、內(nèi)徑31 cm、地徑18 cm的塑料花盆36個(gè),平均分為4組(每組12個(gè))分別播種大、中和小種子；再將每組的12個(gè)花盆按4盆1組分為3組,分別對應(yīng)3個(gè)不同播種密度處理(每盆2、4、8粒)。播種時(shí),花盆中先填入部分培養(yǎng)基質(zhì),充分澆水后每盆放入2、4或8粒豚草種子,再填入約2 cm厚的濕潤土壤覆蓋種子,培養(yǎng)基質(zhì)為去除表面凋落物的0—25 cm農(nóng)田土與腐殖土2∶1混合。試驗(yàn)用種子總計(jì):3種子大小×4重復(fù)×(2粒+4粒+8粒)=168粒。

1.3.2生長特征記錄

兩個(gè)實(shí)驗(yàn)均分別進(jìn)行了50 d,播種后每天澆水保持土壤濕潤,看見子葉則視為出苗。第50天記錄每個(gè)花盆的豚草植株數(shù)目并進(jìn)行收獲,收獲前分別用直尺和游標(biāo)卡尺測量每株豚草幼苗的株高、基徑,然后將植株挖出洗凈后用直尺測量根長,隨后將植株地上和地下部分分開后置于80℃烘干48 h,用千分之一天平稱重。

本實(shí)驗(yàn)記錄了幼苗數(shù)、株高、根長、基莖、每盆總地上生物量和每盆總地下生物量；并計(jì)算出苗率(出苗數(shù)量/播種數(shù)量)、每盆平均株高、每盆平均根長、每盆平均基徑、每盆總生物量(每盆總地上生物量+每盆總地下生物量)、單株生物量(每盆總生物量/出苗數(shù)量)、單株地上生物量(每盆總地上生物量/出苗數(shù)量)、單株地下生物量(每盆總地下生物量/出苗數(shù)量)以及根冠比(每盆總地下生物量/每盆總地上生物量)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

先將相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換(y=lg(x+1)),然后采用一般線性模型進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)種子大小和埋深/播種密度及其相互作用對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。如若差異顯著,則采用Duncan多重比較檢驗(yàn)每個(gè)處理的差異性(α=0.05)。所有數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì),SPSS 25.0進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子大小和埋深對豚草種子出苗和幼苗生長的影響

種子大小對豚草的株高影響顯著(P<0.05),對基徑的影響極顯著(P<0.01)；除株高和根長外,埋深對其他指標(biāo)均有極顯著影響(P<0.01)；種子大小和埋深的交互作用僅對基徑的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)。(表1)。

表1 種子大小和埋深對豚草種子出苗和幼苗生長影響的雙因素方差分析

所有大小種子的出苗率均在2 cm時(shí)最大,達(dá)到47.8%—52.2%,并隨埋深增加而顯著下降；不同大小種子的出苗率在不同播種埋深間無顯著差異。不同大小種子豚草的株高均在埋深2 cm時(shí)最高,大、中種子的株高在不同埋深間差異不顯著,小種子的株高在埋深2 cm時(shí)顯著高于4 cm時(shí)46.2%。在埋深2 cm和4 cm時(shí),株高隨種子大小增加而逐漸增加,而埋深6 cm時(shí),中種子的株高最高；其中埋深4 cm時(shí),大種子的株高較小種子顯著增加了1.25倍,其余埋深處理下,豚草的株高在不同種子大小之間沒有顯著差異。不同大小種子的基徑在2 cm埋深時(shí)最大,僅小種子的基徑在不同埋深間差異顯著,且埋深2 cm時(shí)的基徑顯著大于埋深4 cm時(shí)1.6倍；除埋深4 cm外,基徑在不同大小種子間均無顯著差異,埋深4 cm時(shí),基徑隨種子大小增加而顯著增加,大種子的基徑分別為中、小種子的1.63、2.97倍(圖1)。

中種子的每盆總生物量在不同埋深間差異顯著,且埋深2 cm時(shí)較埋深6 cm時(shí)顯著增加了26.3%,其余大小種子的每盆總生物量在不同埋深間的差異未達(dá)到顯著水平；不同埋深下較大種子的每盆總生物量均最大,其僅在埋深4 cm時(shí)顯著高于小種子39.0%,其余埋深下不同種子大小間無顯著差異。

圖1 不同種子大小在不同埋深處理下各指標(biāo)的差異Fig.1 The difference of parameters among different seed size of A. artemisiifolia with different burial depth不同大寫字母和不同小寫字母分別表示同一大小種子的不同埋深間以及同一埋深下不同大小種子間差異顯著(P<0.05)

隨埋深增加所有大小種子的單株生物量、單株地上生物量和單株地下生物量均顯著增加；不同埋深處理下,該3個(gè)指標(biāo)在不同大小種子間沒有顯著差異。大種子的單株生物量和單株地上生物量在埋深6 cm時(shí)分別顯著高于埋深2 cm時(shí)2.75倍和2.30倍,中、小種子的單株生物量和單株地上生物量在埋深6 cm時(shí)分別比埋深4 cm時(shí)顯著增加了1.48、1.06倍和1.38、1.03倍。大種子的單株地下生物量在不同埋深間差異不顯著,中、小種子的單株地下生物量在埋深6 cm時(shí)分別比埋深4 cm時(shí)顯著增加了1.58倍和1.08倍(圖1)。

不同大小種子的根冠比均在埋深6 cm時(shí)最大,為0.80—1.01,其中小種子的根冠比隨埋深增加而逐漸增加,且埋深6 cm時(shí)顯著高于埋深2 cm時(shí)18.7%,其余大小種子根冠比在不同埋深間差異不顯著。在4 cm和6 cm埋深下小種子的根冠比最大,在2 cm埋深下中種子的根冠比則最大,不同大小種子間的根冠比差異僅在埋深4 cm時(shí)達(dá)到顯著水平,且小種子的根冠比顯著高于大種子23.8%(圖1)。

2.2 種子大小和播種密度對豚草種子出苗和幼苗生長的影響

種子大小僅對出苗率具有顯著影響(P<0.05),對其余所有指標(biāo)的影響均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；播種密度對豚草幼苗的每盆總生物量、單株地上和地下生物以及單株總生物量有極顯著影響(P<0.01)；種子大小和播種密度的交互作用對所有指標(biāo)均無顯著影響(P>0.05)(表2)。

豚草種子在不同播種密度下均具有較高的出苗率,達(dá)到67.9%—100%,且播種密度對不同大小種子的出苗率無顯著影響；除播種密度為每盆2粒外,出苗率受種子大小的影響不顯著,在每盆2粒的播種密度下,出苗率隨種子大小增加而逐漸增加,且大種子顯著高于小種子36.8%(圖2)。

不同大小種子豚草的每盆總生物量均在播種密度為8粒每盆時(shí)最大,其中大種子在播種密度為每盆8粒時(shí)顯著高于每盆4粒時(shí)16.3%,中種子的每盆總生物量在不同播種密度之間無顯著差異,小種子的每盆生物量在播種密度為每盆8粒時(shí)較每盆2粒時(shí)顯著增加了9.9%,；種子大小對不同播種密度下的盆總生物量沒有顯著影響。所有大小種子的單株總生物量、單株地上生物量和單株地下生物量均隨播種密度增加而顯著降低；而種子大小對該3個(gè)指標(biāo)的影響均未達(dá)到顯著水平。其中,大、中、小種子在播種密度為每盆2粒時(shí)的單株生物量較每盆8粒時(shí)分別顯著增加了2.19、2.42倍和2.91倍；單株地上生物量較每盆8粒時(shí)分別顯著增加了2.14、2.27倍和2.75倍；單株地下生物量較每盆8粒時(shí)分別顯著增加了2.25、2.58倍和3.07倍(圖2)。

表2 種子大小和播種密度對豚草種子出苗和幼苗生長影響的雙因素方差分析

圖2 不同種子大小在不同播種密度處理下各指標(biāo)的差異Fig.2 The difference of parameters among different seed size of A. artemisiifolia with different planting density不同大寫字母和不同小寫字母分別表示同一大小種子的不同播種密度間以及同一播種密度下不同大小種子間差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 種子大小和埋深/播種密度對種子出苗的影響

大量研究表明種子大小對出苗有著顯著影響[2, 12, 35-36],一般而言,大種子具有更多的能量以支撐種子萌發(fā)后出苗,而較小的種子更可能在萌發(fā)后,因無法到達(dá)土壤表面而死亡[37]。但本研究中,種子大小對出苗率無顯著影響,可能是由于埋深實(shí)驗(yàn)中選擇的豚草種子大小等級(jí)差異較小,使得種子大小之間的差異不能明顯地表現(xiàn)出來,今后實(shí)驗(yàn)應(yīng)加大豚草種子大小的分級(jí)差異。本研究發(fā)現(xiàn)播種深度對豚草種子的出苗率存在極顯著影響,從埋深2 cm時(shí)的47.8%—52.2%下降到埋深6 cm時(shí)的4.4%—13.3%。前人的研究也證實(shí)了豚草種子的出苗率隨埋深的增加而減少這一趨勢[38-39]。因?yàn)椴シN的深度會(huì)影響種子周圍的水分、光照、溫度以及氧氣含量等環(huán)境因素,埋深越深,不宜的環(huán)境會(huì)抑制種子的萌發(fā)和出苗,且出苗前死亡率也隨之升高[40- 42]。對其他入侵植物,如白花鬼針草(Bidensalba)、假臭草(Praxelisclematidea)和勝紅薊(Ageratumconyzoides)[43]等的研究均證實(shí)了埋深的增加會(huì)抑制種子的萌發(fā)和出苗。因此,通過深耕等方式將種子深埋入土,降低豚草的出苗率,從而達(dá)到一定的防除效果。

另一方面,本研究還發(fā)現(xiàn)播種密度對豚草種子出苗率的影響不顯著,這說明豚草的出苗不受播種密度的影響,無論在何種密度下,豚草的出苗率均能達(dá)到較高水平,這有利于它在不同生境中的傳播和擴(kuò)散,形成較高競爭力,這是入侵植物的一大特征[44]。此外,密度實(shí)驗(yàn)中,種子大小對豚草的出苗率影響顯著,且總體上中種子的出苗率較高,與埋深實(shí)驗(yàn)結(jié)果的不同可能是因?yàn)閮蓚€(gè)實(shí)驗(yàn)中,豚草種子的大小等級(jí)差異較小,加之埋深和播種密度條件不同造成的誤差。

3.2 種子大小和埋深/播種密度對幼苗形態(tài)特征的影響

種子大小可以影響早期幼苗的建成,從而影響植物在異質(zhì)生境中的定殖[11, 45]。本研究發(fā)現(xiàn)埋深處理下,種子大小顯著影響豚草幼苗的株高和基徑,整體上較大種子產(chǎn)生的幼苗的株高和基徑高于小種子。這是由于較大的種子由于儲(chǔ)存的營養(yǎng)物種更多,資源獲取比小種子更有優(yōu)勢,更有利于幼苗的生長。許多其他研究結(jié)果也與本研究結(jié)果相同,例如Mao等[9]對中國山東半島北部沿海外來植物日本黑松(PinusthunbergiiParl.)種子發(fā)芽和幼苗早期生長的研究發(fā)現(xiàn),大種子和中種子的幼苗高度和基徑均高于小種子,即較大的種子比小種子在生長中更有優(yōu)勢。而播種密度處理中,株高、根長、基徑均不受種子大小的影響,這可能是因?yàn)椴シN密度實(shí)驗(yàn)中種子埋深較淺,削弱了種子大小的影響。

播種埋深影響幼苗光照及養(yǎng)分等營養(yǎng)物質(zhì)的攝取,從而影響幼苗的生長。本研究發(fā)現(xiàn)豚草幼苗的株高和基徑受埋深影響顯著,且在淺埋深下最大,但僅小種子的株高和基徑在不同埋深下的差異達(dá)到顯著水平。這可能是由于在較深的播種深度下,種子將分配更多的能量用于萌發(fā)和出苗,而用于幼苗早期生長的能量減少,同時(shí)埋深更深的種子所需的出苗的時(shí)間更長,從而導(dǎo)致出土后的生長期縮短,使得幼苗生長受限,并且小種子更易受埋深的影響[38, 46]。對遼東櫟(Quercuswutaishanica)[11]、黑松(PinusthunbergiiParl.)[9]、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)[12]等的研究,同樣也證實(shí)了較淺的埋深下幼苗的株高更大。另一方面,豚草幼苗的株高、根長、基徑受播種密度的影響不顯著。說明播種密度對豚草早期幼苗的生長影響不大,因此它能夠在不同密度環(huán)境下生長定殖,促進(jìn)其在異質(zhì)生境中的成功入侵。

3.3 種子大小和埋深/播種密度對幼苗生物量的影響

在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中,種子大小對每盆總生物量、單株總生物量、單株地上生物量和單株地下生物量的影響均未達(dá)到顯著水平,而埋深和播種密度對以上4個(gè)指標(biāo)均具有極顯著影響,表明埋深和播種密度對豚草幼苗生物量的影響大于種子大小的影響。種子大小對根冠比的影響僅在埋深4 cm時(shí)達(dá)到顯著水平,且根冠比隨種子大小的增加而顯著下降,說明更小的種子會(huì)將生物量更多的分配給根以促進(jìn)幼苗的生長。

隨埋深增加,豚草幼苗的單株總生物量、單株地上和地下生物量均呈顯著增加趨勢,而每盆總生物量在不同埋深下無顯著差異。埋深對豚草幼苗生物量的促進(jìn)關(guān)系可能是由于較深的埋深更有利于根獲取土壤養(yǎng)分促進(jìn)地下部分的生長,吸收的養(yǎng)分運(yùn)送到地上部分進(jìn)而促進(jìn)了莖和葉的生長。雖然豚草幼苗的單株生物量隨埋深增加而增加,但是越深的播種深度意味著越低的出苗率,因此每盆總生物量在不同埋深間差異不大。豚草幼苗的根冠比在較深埋深下更大,表明較深的埋深更有利于根的生長,豚草幼苗將更多的能量分配給地下部分,從而導(dǎo)致根冠比的增加,這與徐玲玲等[47]對楓楊(Pterocaryastenoptera)種子的研究結(jié)果相似,這是植物體應(yīng)對埋深的一種生態(tài)適應(yīng)[48],且這種影響在小種子中表現(xiàn)更為明顯。豚草的這種通過調(diào)整生物量分配以適應(yīng)不同埋深環(huán)境的策略,促進(jìn)了其在不同生境中的入侵。

播種密度會(huì)影響幼苗的種內(nèi)競爭,密度越高,水分、營養(yǎng)等資源的競爭越激烈,同時(shí)幼苗葉片相互遮擋,影響光照的獲取,從而影響光合作用,抑制幼苗的生長[15, 49]。本實(shí)驗(yàn)中,豚草幼苗的單株總生物量、單株地上和地下生物量均隨播種密度的增加而顯著減少,而每盆總生物量總體上隨播種密度增加而呈上升趨勢。隨播種密度的增加,由于土壤營養(yǎng)物質(zhì)有限,幼苗為了獲取養(yǎng)分而產(chǎn)生激烈的競爭,從而導(dǎo)致單株幼苗的生長受限,生物量積累受到抑制。Leskov?ek等[29]的研究也與本研究結(jié)果一致,即播種密度對豚草生物量積累具有負(fù)效應(yīng)。但是播種密度對每盆總生物量的促進(jìn)作用表明高密度不會(huì)抑制豚草種群的整體生長。在野外,入侵植物豚草通常會(huì)形成高密度的單優(yōu)群落,阻礙其他本地植物的生長,這可能是豚草成功入侵的原因之一。由于競爭可以抑制豚草的生長,因此可以選擇競爭能力強(qiáng)的本地植物,與豚草進(jìn)行養(yǎng)分和光能等資源的競爭,使得本地種獲得更大的生物量,使入侵植物豚草處于不利地位。這種替代控制方法是抵御外來雜草入侵?jǐn)U張的有效途徑之一[50]。

綜上所述,種子大小對豚草出苗和生長的影響均較小,但總體上較大的種子的生長比較小的種子更具有優(yōu)勢。本研究中豚草種子大小的分級(jí)差異較小,可能導(dǎo)致了種子大小的影響效應(yīng)不明顯,因此今后研究中應(yīng)加大種子大小的分級(jí)差異。豚草種子的出苗主要受到埋深的影響,較淺的埋深更有利于豚草種子的出苗；不同播種密度下,豚草種子的出苗率均較高,達(dá)到67.9%—100%,有利于它在不同生境中的傳播和擴(kuò)散。豚草幼苗生長受埋深和播種密度影響更大,且小種子更易受埋深和播種密度的影響。淺層埋深幼苗的株高和基徑更大,埋深對豚草幼苗生物量具有促進(jìn)作用。播種密度會(huì)影響豚草幼苗的種內(nèi)競爭,抑制其生物量積累。由此可見,豚草在淺層埋深處理下能夠保持較高的出苗率,擁有較大的株高和基徑；播種密度較小的條件下,豚草植株生物量更大,即豚草在淺埋深、低密度生境中更容易入侵成功。因此,為有效管理和防治豚草,應(yīng)在春耕前對土壤進(jìn)行深翻,增加種子的埋深,減少豚草的出苗率；還可以采取替代控制,種植競爭能力強(qiáng)的本地植物,抑制豚草的生長和擴(kuò)散。