晉瑩瑩 張妍妍 楊文龍 楊 辰 湯菊香 單長(zhǎng)卷

（河南科技學(xué)院 河南新鄉(xiāng)453003）

硼是植物所必需的微量元素， 對(duì)植物的開花結(jié)實(shí)、幼果發(fā)育及果實(shí)品質(zhì)有著重要的作用。 它不僅能夠促使植物果實(shí)的膨大，增加甜度，促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸， 還能提高植物的光能利用率及增加葉片的葉綠素含量等[1-3]。 但是，硼的使用從缺乏到過(guò)量的范圍過(guò)窄，因此，植物易出現(xiàn)缺硼和硼毒害現(xiàn)象。

綠色植物是通過(guò)光合作用， 利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物。 而光合作用是植物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)， 它除了提供植物本身所需要的養(yǎng)料外，還受多種環(huán)境因子的影響[4]。 植物的光合作用對(duì)植物的形態(tài)建成和物質(zhì)積累有著重要意義，這不僅能探明植物的光合能力與生產(chǎn)潛力， 還能通過(guò)光合特性來(lái)調(diào)節(jié)環(huán)境并提高植物的產(chǎn)量及品質(zhì)。

目前，已有大量研究表明，硼對(duì)植物的光合特性有一定的促進(jìn)作用。 何丹妮等人的研究表明，施用硼肥能夠促進(jìn)板栗的光合作用，從而提高板栗的產(chǎn)量[5]。袁婷婷等人的研究表明，適宜硼鉬銅配施能有效提升太子參葉片的光合性能[6]。 柴喜榮等人的研究表明，濃度為0.4 mg/L 的硼肥可以明顯改善菜薹的光合特性，提高碳水化合物及蛋白質(zhì)含量[7]。 而在草莓方面，Kitird 等人的研究表明，葉面施用生物硼肥能夠提高草莓葉片的葉綠素含量及氣孔導(dǎo)度[8]；韋海忠等人的研究結(jié)果表明，外施硼砂不僅可以提高草莓產(chǎn)量，而且可以提高草莓果實(shí)的含糖量[9]；劉彬等人的研究結(jié)果表明， 噴施八硼酸鈉和硼砂均可以改善草莓果實(shí)的可溶性固形物、糖酸比和維生素C 的含量，且八硼酸鈉的效果優(yōu)于硼砂[10]。 近年來(lái)，硼在草莓上的應(yīng)用研究已取得一定進(jìn)展， 但硼酸對(duì)草莓葉片光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本研究以草莓 ‘甜查理’‘紅顏’ 品種為試驗(yàn)材料，以盆栽的形式進(jìn)行試驗(yàn)，旨在研究硼酸對(duì)草莓葉片光合特性及熒光參數(shù)的影響， 以探究草莓葉片光合特性及熒光參數(shù)的適宜濃度， 為草莓高效栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為‘甜查理’‘紅顏’草莓苗。 ‘甜查理’草莓是2003 年由北京市農(nóng)林科學(xué)院自美國(guó)引進(jìn)的優(yōu)質(zhì)品種，‘紅顏’草莓是2007 年由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所自日本引進(jìn)的優(yōu)質(zhì)品種。 選用植株生長(zhǎng)狀況良好且大小相近的草莓苗定植于12 cm×16 cm 的塑料花盆中，每盆裝培養(yǎng)土2 kg，由泥炭和園土按7∶3 混合而成。培養(yǎng)土體積質(zhì)量為1.10 g/cm3，有機(jī)質(zhì)含量為18.9 g/kg，氮肥、磷肥和鉀肥的含量分別為 150.31 mg/kg、167.62 mg/kg 和 240.23 mg/kg，土壤pH 6.9。 定植后，每盆澆水500 mL，置于室內(nèi)進(jìn)行緩苗處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將已選取好的草莓幼苗置于環(huán)境條件為日間溫度 25℃、夜間溫度 15℃、日間光強(qiáng)度 600 μmol/（m2·s）、夜間光強(qiáng)度0、光周期為10 h、相對(duì)濕度60%的人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。 期間， 利用稱重法將含水率控制在65%~70%之間。從草莓現(xiàn)蕾期開始，每6 d 1 次，利用葉面噴肥的方法對(duì)草莓植株進(jìn)行不同濃度的硼酸（H3BO3）處理。 本研究共設(shè)置5 個(gè)不同濃度處理 ， 分 別 為 0.025% （T1）、0.05% （T2）、0.15% （T3）、0.25%（T4）處理和對(duì)照組（CK），對(duì)照組僅采用等體積清水噴施葉片，共噴施2 次，每個(gè)處理3 次重復(fù)，2 個(gè)品種共計(jì)30 盆。

1.3 測(cè)定方法

選取大小相近，無(wú)損傷、病害及黃葉且葉片完全展開的各處理草莓葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.3.1 光合色素 光合色素采用丙酮比色法進(jìn)行測(cè)定。取新鮮葉片0.1 g 切碎，放入研缽中，加入10 mL葉綠素提取液研磨，再倒入試管中密封，在暗處放置6～8 h，然后分別進(jìn)行 470 nm、663 nm、645 nm 比色，所測(cè)參數(shù)為葉綠素 a（Chla）、葉綠素 b（Chlb）及類胡蘿卜素（Car）。

1.3.2 光合生理參數(shù) 光合生理參數(shù)采用LI-6800便攜式光合儀測(cè)定，分別在‘甜查理’和‘紅顏’草莓品種的不同處理中隨機(jī)選取成熟及無(wú)病蟲害的葉片進(jìn)行測(cè)定， 時(shí)間選擇在晴朗天氣的 08:00～16：00 之間， 分別測(cè)定2 個(gè)草莓品種不同處理葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr），并計(jì)算氣孔限制值（Ls）及水分利用率（WUE），計(jì)算公式如下：

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定采用PAM-2500 便攜式葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行測(cè)定。 測(cè)定參數(shù)包括實(shí)際光化學(xué)效率［Y（II）］、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）、表觀電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）及光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析 所得數(shù)據(jù)以Graph Pad Prism 8 軟件進(jìn)行計(jì)算及制圖， 以SPSS statistics 25 進(jìn)行差異顯著性分析（顯著性水平P≤0.05，極顯著水平P≤0.01）。

2 結(jié)果與分析

2.1 硼酸對(duì)草莓葉片光合色素含量的影響

光合色素主要包括葉綠素、 類胡蘿卜素和藻膽素。 其中， 類胡蘿卜素是一種保護(hù)葉綠素的特殊成分，二者的比值越大，就代表光保護(hù)能力越強(qiáng)。由圖1可知，‘甜查理’和‘紅顏’草莓的試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)基本相同，均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。 2 個(gè)品種草莓葉片在噴施硼酸后， 各處理的光合色素含量均以T2處理達(dá)到最大值，其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4，且T2處理與CK 之間差異均達(dá)到顯著水平。 由此可見(jiàn)，隨著濃度的不斷增加，光合色素含量逐漸下降。 其中，T2 處理的‘甜查理’草莓品種葉片Car 含量、Chla+b含量、Car/Chla+b 含量及 Chla/b 含量與 CK 相比，分別增加 76.2%、72.8%、2.0%及 8.4%；T2 處理的 “紅顏”草莓品種葉片 Car 含量、Chla+b 含量、Car/Chla+b含量及 Chla/b 含量與CK 相比， 分別增加 92.4%、56.6%、22.9%及 3.6%。 而 T4 處理的“甜查理”草莓品種 葉 片 Car 含 量 、Chla+b 含 量 、Car/Chla+b 含 量 及Chla/b 含量與 CK 相比， 分別增加9.5%、29.8%、2.0%及1.6%；T4 處理的‘紅顏’草莓品種葉片Car 含量、Chla+b 含量、Car/Chla+b 含量及 Chla/b 含量與 CK 相比，分別增加49.4%、48.6%、18.4%及0.3%。說(shuō)明噴施0.05%濃度的硼酸能提高草莓葉片光合色素含量，0.25%濃度的硼酸會(huì)降低草莓葉片的光合色素含量。

圖1 硼酸對(duì)草莓葉片光合色素含量的影響

2.2 硼酸對(duì)草莓葉片光合生理參數(shù)的影響

由圖2 可知， 隨著硼酸濃度的不斷增加，‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值變化情況基本一致，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

圖2 硼酸對(duì)草莓葉片光合生理參數(shù)的影響

與 CK 相比，2 個(gè)品種的 Pn、Gs 和 Tr 值均以 T2處理達(dá)到最大值，其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4，且T2處理與CK 之間差異均達(dá)到顯著水平。 其中，T2 處理的‘甜查理’草莓品種葉片 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值與 CK 相比， 分別增加 58.8%、44.5%、63.2%、0.6%及10.0%；T2 處理的‘紅顏’草莓品種葉片 Pn、Gs、Tr、Ls及 WUE 值與 CK 相比， 分別增加 68.0%、49.1%、74.9%、10.8%及 3.9%。 而 T4 處理的‘甜查理’草莓葉片 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值與 CK 相比， 分別增加42.6%、49.1%、38.4%、6.7%及 10.7%；T4 處理的 ‘紅顏’草莓葉片 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值與 CK 相比，分別增加14.7%、22.6%、22.3%、10.7%及 0.5%。 說(shuō)明噴施不同濃度的硼酸， 草莓葉片中的Ls 和WUE 值變化較一致，但效果并不顯著。由此可見(jiàn)，噴施0.05%濃度的硼酸能提高草莓葉片的光合生理參數(shù)，而0.25%濃度的硼酸會(huì)降低草莓葉片的光合生理參數(shù)。

2.3 硼酸對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3 可知，不同濃度的硼酸處理‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的Y（II）值呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。 與 CK 相比，“甜查理”草莓葉片的 Y（II）值均以T2 處理達(dá)到最大值，其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4，且其值分別增加了19.1%、17.1%、16.9%及10.1%；‘紅顏’草莓葉片的Y（II）值均以T2 處理達(dá)到最大值，其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4， 且其值分別增加10.5%、9.1%、8.2%及7.6%。 由此可見(jiàn)，噴施0.05%濃度的硼酸處理能提高草莓葉片的光化學(xué)速率，而0.25%濃度的硼酸處理效果不明顯。

圖3 硼酸對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm 作為光合特性的敏感指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm 值越高，就表示葉片的光合效率越高[11]。 與 CK 相比，“甜查理” 草莓葉片的Fv/Fm 和Fv‘/Fm‘ 值均以T2 處理達(dá)到最高值，其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4，且T2 處理與CK 之間差異均達(dá)到顯著水平， 其值分別增加46.4% 、42.7% 、36.7% 及 23.1% 和 18.5% 、17.5% 、15.8%、7.0%。 與 CK 相比，‘紅顏’草莓葉片的 Fv/Fm和Fv′/Fm′值均以T2 處理達(dá)到最高值， 其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4， 且T2 處理與CK 之間差異均達(dá)到顯著水平， 其值分別增加 57.4%、57.2%、48.6%、33.4%和25.9%、23.4%、18.3%、16.9%。由此可見(jiàn)，噴施0.05%濃度的硼酸處理可以顯著提高‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的 Fv/Fm 和 Fv′/Fm′值。

ETR 是表示植物光合作用能力高低的重要因素之一。 隨著不同濃度的硼酸處理，2 個(gè)品種草莓葉片的ETR 值均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)， 各處理均高于CK 處理，且以T2 處理達(dá)到最大值，其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4。 ‘甜查理’草莓葉片的 ETR 值分別增加36.7%、36.1%、35.6%及21.8%，且各處理與CK 之間差異均達(dá)到顯著水平；‘紅顏’ 草莓葉片的ETR 值分別增加17.5%、15.5%、11.4%及7.6%。

光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）是反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，即植物光合活性的強(qiáng)度。 與CK 相比，2 個(gè)品種草莓葉的qP 值變化趨勢(shì)與上述相同， 均以T2 處理達(dá)到最大值，其排列順序?yàn)門2>T1>T3>T4，且各處理與CK 之間差異均達(dá)到顯著水平。“甜查理”草莓葉片的qP 值分別增加 83.8%、69.7%、48.6%及32.3%，‘紅顏’ 草莓葉片的qP 值分別增加67.9%、53.3%、41.3%及11.4%。由此可見(jiàn)，低濃度的硼酸處理比高濃度的處理效果好。

NPQ 是以熱形式耗散掉的光能部分[12]。濃度的硼酸處理，‘甜查理’ 草莓葉片的NPQ 值均低于CK，以T2 處理的NPQ 值為最小， 并且顯著低于對(duì)照處理，其排列順序?yàn)?T2>T1>T3>T4，NPQ 值分別降低25.5%、24.3%、23.4%及11.6%。 不同濃度的硼酸處理，‘紅顏’草莓葉片的NPQ 值均低于CK，以T2 處理的NPQ 值為最小，并且顯著低于對(duì)照，其排列順序?yàn)?T2>T1>T3>T4，NPQ 值分別降低 39.8%、23.5%、18.3%及12.1%。 說(shuō)明噴施0.05%濃度的硼酸處理，在一定程度上降低了草莓葉片的非光化學(xué)損耗。 由此可見(jiàn)，‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均以T2（0.05%）處理的效果為最佳。

3 討論

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件之一， 植物可以利用光合色素捕獲光能進(jìn)行光合作用[13]。葉綠體是植物光合作用的主要場(chǎng)所， 而葉綠素作為一類與光合作用有關(guān)的重要色素，主要存在于葉綠體中。 本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨著噴施硼酸濃度的不斷增加，草莓葉片的光合色素含量均呈現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象，并且以0.05%濃度的硼酸處理效果最為顯著。 其中，類胡蘿卜素是一種保護(hù)葉綠素的特殊成分， 二者的比值越大，就代表光保護(hù)能力越強(qiáng)，即類胡蘿卜素與葉綠素的比值均以T2 處理效果最好。這與宋柏權(quán)等[14]、劉盼盼等[15]的研究結(jié)果類似。 也有研究發(fā)現(xiàn)，水培檸檬橙在適量的硼處理下光合色素含量可達(dá)到最高值，而缺硼和硼過(guò)量則會(huì)降低光合色素的含量[16]，這與本研究的結(jié)果一致， 即噴施0.025%、0.05%濃度的硼酸均對(duì)草莓葉片生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)作用， 而噴施0.15%、0.25%濃度的硼酸會(huì)抑制植物生長(zhǎng)。

光合作用是植物基本的生理生化過(guò)程， 是為植物提供能量的主要化學(xué)反應(yīng)之一， 它還決定了植物的生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累。 植物的凈光合速率、 蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度隨光照、濕度和溫度等環(huán)境因子的變化而變化。 本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的硼酸處理對(duì)草莓葉片中的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）值均有一定的提高，且以T2（0.05%）處理效果最為顯著，這表明噴施硼肥所引起的草莓光合能力的變化主要是因?yàn)榉菤饪滓蛩氐母纳芠17]。 這與謝志南等[18]、宗毓錚[19]等分別在番木瓜、紫花苜蓿上的研究結(jié)果類似。 另外，硼酸處理下的草莓葉片Tr 值的變化趨勢(shì)與Gs 值的變化趨勢(shì)基本一致， 由于氣孔的蒸騰作用作為植物水分吸收與運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ?在一定程度上影響著植物葉片的氣體交換，間接地對(duì)光合作用起到促進(jìn)作用。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在一定程度上反映植物光合作用的表現(xiàn)， 光合作用每一步的變化都會(huì)影響PSII 從而引起熒光的變化。 本研究發(fā)現(xiàn)，噴施0.05%濃度的硼酸處理能夠有效地提高草莓葉片中Y(II)、Fv/Fm、Fv‘/Fm‘、ETR 及 qP 的值， 同時(shí)在一定程度上降低葉片的NPQ 值。 說(shuō)明硼酸能夠有效地將葉片吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能來(lái)提高光合電子傳遞速率，這與李延菊[20]等、陳森[21]等研究結(jié)果類似。Fv/Fm 值和ETR 值的升高， 推測(cè)是由于硼促進(jìn)植物體內(nèi)的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能的捕捉效率， 從而有利于光合還原力（NADPH 和ATP）的生成和碳同化，最終導(dǎo)致草莓葉片光合能力的提高。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明， 在硼酸濃度為0.05%（T2 處理）時(shí)，顯著提升了2 個(gè)草莓品種葉片的光合色素含量、光合生理參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)；在硼酸濃度為0.15%、0.25%時(shí)，2 個(gè)品種草莓葉片的邊緣受到了嚴(yán)重的傷害， 從而使草莓葉片的光合色素含量和熒光參數(shù)下降及光合效率減弱。 由此可見(jiàn)，葉面噴施硼酸均以T2（0.05%）處理效果最佳。