靳一南，董合林，李鵬程，孫 淼，邵晶晶，馮衛(wèi)娜，徐文修，鄭蒼松

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽 455000；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/棉花教育部工程研究中心，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】土壤速效養(yǎng)分的含量水平是合理施肥的前提[1-2]。根據(jù)土壤的供肥特性，結(jié)合作物的需肥規(guī)律進(jìn)行平衡施肥，能夠提高肥料利用率、增加經(jīng)濟(jì)效益[3]。研究土壤鉀水平對棉花生長發(fā)育及養(yǎng)分吸收的影響，分析最適宜棉花生長的土壤鉀水平，對棉田鉀肥合理應(yīng)用有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】鉀元素是高等植物生長所必需的營養(yǎng)元素，缺鉀過高會引起農(nóng)作物葉片中碳水化合物積累增加[4]，導(dǎo)致流向生殖器官碳水化合物減少，引發(fā)減產(chǎn)和品質(zhì)變劣[5]。棉花是需鉀量較多的農(nóng)作物[6]，鉀缺乏癥誘導(dǎo)2種microRANs及其蛋白編碼靶標(biāo)的異常表達(dá)，影響棉花幼苗光合作用和呼吸作用，棉花幼苗的生長發(fā)育，株高、葉和根總面積減少，整個(gè)植株鮮生物量和干生物量進(jìn)一步減少[7]，影響棉花產(chǎn)量形成與纖維品質(zhì)[8]。提高供鉀水平可增加棉花功能葉質(zhì)體色素、淀粉、蛋白質(zhì)及鉀含量，降低可溶性糖和游離氨基酸含量[9]。增施鉀肥可降低果枝始節(jié)0.3～0.5個(gè)節(jié)位[10]、促進(jìn)花芽分化[11]；提高植株干物重和生殖器官所占干物重的比率，防止棉花早衰、促進(jìn)棉株葉片光合作用和棉纖維發(fā)育，并改善纖維品質(zhì)[12]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】棉花前期生長對后期生長發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成和纖維品質(zhì)具有重要影響[13]。增施鉀肥可以促進(jìn)棉苗生長發(fā)育，提高功能葉葉綠素的合成和積累[14]，增加棉花株高、單株葉片數(shù)和單株葉面積[15]，使棉株提前進(jìn)入營養(yǎng)生長起點(diǎn)，為棉株后期生長發(fā)育奠定物質(zhì)基礎(chǔ)[16]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以陸地棉為研究對象，采用田間試驗(yàn)，研究棉株生長發(fā)育指標(biāo)及光合作用參數(shù)對土壤速效鉀水平的響應(yīng)，分析適宜棉花前期生長發(fā)育的土壤速效鉀水平。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)點(diǎn)為河南省安陽縣白壁鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所試驗(yàn)農(nóng)場，土壤類型為潮土。供試棉花品種為冀228。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間設(shè)置18個(gè)小區(qū)，小區(qū)南北長3.6 m、東西寬4 m，每個(gè)小區(qū)面積14.4 m2，東西方向排成2列，小區(qū)間及邊界有10 cm寬60 cm深水泥結(jié)構(gòu)隔開，各區(qū)氮、磷肥施用及田間栽培管理等均相同，2017～2019連續(xù)3年于小區(qū)進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，設(shè)置不同施鉀處理(基施農(nóng)用硫酸鉀(K2O：50%)0、6、12、18、24、30 kg/667m2)植棉并移除秸稈，6個(gè)鉀水平梯度的試驗(yàn)區(qū)。2020年播種前測定6個(gè)鉀濃度試驗(yàn)小區(qū)0～20 cm耕層土壤養(yǎng)分。各試驗(yàn)處理土壤速效鉀濃度分別為k1(99.77 mg/kg)、k2(110.90 mg/kg)、k3(123.48 mg/kg)、k4(140.13 mg/kg)、k5(154.43 mg/kg)、k6(165.77 mg/kg)。每個(gè)處理重復(fù)3次，試驗(yàn)區(qū)棉花南北行向種植，行距80 cm，株距20 cm，每個(gè)小區(qū)種5行棉花。氮肥為尿素(N：46%)，每667 m2周年氮肥(以N計(jì))用量15 kg，分2次施用，基追比例4∶6；磷肥為重鈣(P2O5：42%)，每667 m2周年磷肥(以P2O5計(jì))用量8 kg，一次性基施。試驗(yàn)于2020年4月25日播種，每667 m2定植密度3 935株，其他栽培管理同大田生產(chǎn)管理。表1

表1 小區(qū)耕層土壤養(yǎng)分狀況Table 1 Micro area arable layer soil nutrient status

1.2.2 測定指標(biāo)1.2.2.1 干物質(zhì)

于棉花子葉期(5月11日)、苗期(5月26日)、蕾期(6月16日)取各小區(qū)具有代表性的植株樣各10、10和5株，其中子葉期整株、苗期分為根莖葉3部分、蕾期分為根莖葉蕾4部分，樣品放入烘箱105℃殺青0.5 h后，70℃烘干至恒重，稱重。

1.2.2.2 棉株全鉀含量

對采集的植株樣品分部位進(jìn)行烘干、磨碎、過篩后分別存于自封袋中。H2SO4-H2O2消化，原子吸收分光光度計(jì)法測定鉀含量[17]。

整株鉀含量(%)= ∑(各部位鉀含量(%)÷100×各部位干物質(zhì)質(zhì)量(g))÷總干物質(zhì)(g)×100。

1.2.2.3 棉株?duì)I養(yǎng)生長指標(biāo)

于取樣日期對所取植株樣進(jìn)行生長發(fā)育調(diào)查，調(diào)查項(xiàng)目包括株高、莖粗和單株葉面積。

株高：用直尺測量棉株子葉節(jié)到主莖生長點(diǎn)的距離。

莖粗：用游標(biāo)卡尺測量棉株子葉節(jié)上1 cm處莖的直徑。

單株葉面積：將所取植株樣葉片均勻平鋪于中晶9800XL掃描儀之上，掃得的圖片用葉面積計(jì)算軟件計(jì)算單株葉面積的值。

1.2.2.4 棉株蕾期生殖生長指標(biāo)

6月16日，調(diào)查各小區(qū)選取5株植株樣，調(diào)查項(xiàng)目包括果枝始節(jié)高度，由棉株子葉節(jié)測量至第一果枝著生的高度；株式圖，用株式圖解的手機(jī)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及分析棉株現(xiàn)蕾等[18]。

1.2.2.5 棉花功能葉光合特性

使用光合作用分析儀LI-6400(LicorInc,USA)測量棉花功能葉片(打頂前測定倒4葉)的凈光合速率(Pn)，胞間二氧化碳濃度(Ci)，蒸騰速率(E)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。每個(gè)重復(fù)選擇5株具有代表性的棉株進(jìn)行測量，得出的平均值為該葉片的凈光合速率。測量時(shí)間段為09：00～11：00。在測量棉花凈光合速率后，使用SPAD-502測量植株功能葉片SPAD值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0 和 Microsoft Excel 2007對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和數(shù)據(jù)分析(單因素Anova分析)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤鉀水平對棉株?duì)I養(yǎng)生長的影響

2.1.1 土壤鉀水平對棉株株高的影響

研究表明，苗期各處理棉花株高基本上隨著土壤速效鉀濃度的增加呈增加趨勢，土壤速效鉀濃度k6處理的株高顯著高出k1處理24.84%，但與其他處理間的株高差異不顯著；蕾期株高在各處理之間均無顯著性差異。從苗期到蕾期，日增長量平均在0.63 cm/d，各處理之間的日增長量差異不顯著。表2

表2 棉株株高及日增長量變化Table 2 Cotton plant height and daily growth

2.1.2 土壤鉀水平對棉株莖粗的影響

研究表明，不同處理間棉花莖粗基本上隨土壤速效鉀水平的增加呈增加趨勢。在苗期，k6處理莖粗顯著高于k1和k2處理，k5處理莖粗顯著高于k1處理，其他處理間莖粗則無顯著性差異；在蕾期，只有k6處理莖粗顯著高于k1處理，其他處理間莖粗則無顯著性差異。土壤速效鉀濃度k6時(shí)莖粗最大， k1時(shí)莖粗最小，兩者在苗期和蕾期相差分別為0.58、1.11 mm。從苗期到蕾期日增長量平均為0.12 mm/d，各處理之間日增長量無顯著差異。表3

表3 棉株莖粗及日增長量變化Table 3 Cotton plant stem diameter and daily growth

2.1.3 土壤鉀水平對棉株葉面積的影響

研究表明，各處理間棉花葉面積隨土壤速效鉀水平增加呈現(xiàn)先增加后下降再增加的趨勢，苗期到蕾期葉面積日增長量平均為26.32 cm2/d，各處理間的日增長量表現(xiàn)為k6顯著高于k1，日增長量增加了43.59%。同一時(shí)期，土壤速效鉀濃度為k1處理的單株葉面積最低，k6處理的單株葉面積最大，其他處理間則差異不顯著。表4

表4 棉株葉面積及日增長量變化Table 4 Leaf area and daily growth of cotton plant

2.2 土壤鉀水平對棉株蕾期生殖生長的影響

研究表明，不同鉀水平對棉花果枝始節(jié)，果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)有一定影響。與k1相比，k4～k6處理的果枝始節(jié)顯著降低，k6處理的果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)顯著增加，處理間果枝始節(jié)高度沒有顯著差異。較高的土壤速效鉀水平可以降低棉株果枝始節(jié)，增加果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)。表5

表5 蕾期棉株生育性狀變化Table 5 Growth traits of cotton plant at bud stage

2.3 土壤鉀水平對棉株干物質(zhì)積累的影響

研究表明，子葉期的棉花干物重在0.2 g左右，苗期0.5 g左右，蕾期在6 g左右，各時(shí)期的棉花干物質(zhì)積累量基本上呈現(xiàn)隨土壤速效鉀含量增加而增加的趨勢，較高的土壤速效鉀濃度能夠促進(jìn)棉株前期干物質(zhì)積累。同一時(shí)期內(nèi)，k6處理的棉株干物質(zhì)量最高，k1處理棉株干物質(zhì)量最小，k6比k1分別高出23.77%、29.78%和43.85%，兩者存在顯著差異，但與其他處理相比差異不明顯。圖1

注：不同字母表示達(dá)到顯著差異(P < 0.05)

2.4 土壤鉀水平對棉花功能葉光合特性的影響

研究表明，隨著棉株生長發(fā)育，蕾期總體Pn、E、Gs和SPAD值明顯高于苗期，但苗期Ci高于蕾期。在同一時(shí)期，土壤鉀水平對棉花功能葉Pn、Ci、E、Gs和SPAD值無顯著差異，土壤速效鉀水平在各處理間對棉花苗期和蕾期功能葉Pn、Ci、E、Gs和SPAD值未產(chǎn)生顯著影響。表6

表6 棉花功能葉光合特性變化Table 6 Photosynthetic characteristics of functional leaves of cotton

2.5 土壤鉀水平對棉株及主莖葉全鉀含量影響

研究表明，子葉期、苗期、蕾期棉株全鉀含量分別為0.89%～1.97%、1.07%～2.09%、0.72%～1.78%；苗期、蕾期棉花主莖葉全鉀含量為0.92%～1.87%和0.66%～1.62%。從子葉期到蕾期，各處理間棉株全鉀含量均隨土壤速效鉀水平增加而顯著升高。隨著棉株從單純營養(yǎng)生長向營養(yǎng)-生殖生長同時(shí)進(jìn)行，以及稀釋效應(yīng)的影響，同一處理棉株全鉀含量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢；棉花主莖葉鉀含量呈現(xiàn)下降趨勢。在同一時(shí)期，k1處理的棉株全鉀含量最低，k6處理的棉株全鉀含量最高，兩者存在顯著差異。土壤鉀濃度較高可顯著的增加棉株及主莖葉全鉀含量。圖2，圖3

注：不同字母表示達(dá)到顯著差異(P < 0.05)

注：不同字母表示達(dá)到顯著差異(P < 0.05)

3 討 論

3.1 土壤鉀水平對棉花生長發(fā)育的影響

許曉龍等[19]研究表明，苗期施鉀可以增加棉花株高和單株葉片數(shù)、提高單株葉面積，促進(jìn)苗期的生長發(fā)育。研究中，隨著土壤速效鉀含量增加苗期棉花株高、莖粗和葉面積均顯著增加，棉花果枝始節(jié)、果枝數(shù)、現(xiàn)蕾數(shù)和棉株全鉀含量均有顯著性差異，但株高在蕾期各處理間則沒有差異，可能是因?yàn)樵诶倨诿拗陮⒋罅库浰貎?yōu)先供應(yīng)生殖器官，限制了棉株縱向生長。鉀素充足供給可降低果枝始節(jié)0.3～0.5個(gè)節(jié)位[10]。試驗(yàn)條件下，隨著土壤速效鉀濃度的增加，果枝始節(jié)呈現(xiàn)降低趨勢，而果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)則呈逐漸增加的趨勢，土壤速效鉀水平較高有利于棉株生長，促進(jìn)果枝較早發(fā)育，增加果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)。鉀對棉株?duì)I養(yǎng)器官和生殖器官干物重的積累均有促進(jìn)作用，尤其對生殖器官的作用更大[20]。研究結(jié)果表明，棉花干物質(zhì)積累基本上隨土壤速效鉀含量增加而增加；在蕾期，土壤速效鉀水平越高棉株單個(gè)果枝上現(xiàn)蕾數(shù)越多。與土壤速效鉀濃度為99.77 mg/kg的處理相比，土壤速效鉀濃度為165.77 mg/kg的棉株干物質(zhì)質(zhì)量顯著較高。

3.2 土壤鉀水平對棉花光合作用的影響

李宗泰等[14]研究表明，在苗期施用鉀肥能促進(jìn)棉苗的生長發(fā)育，促進(jìn)功能葉葉綠素的合成和積累，提高光合速率，提高SOD、CAT的活性[21]，降低POD的活性，減少M(fèi)DA 的含量，延緩功能葉片的衰老[22-23]。劉愛忠等[9]認(rèn)為鉀能促進(jìn)葉綠素的合成，改善葉綠體的結(jié)構(gòu)，葉綠素值的高低與鉀的含量密切相關(guān)。施鉀可以促進(jìn)棉花葉片葉綠素的合成，增強(qiáng)PSⅡ的潛在光化學(xué)活性和最大光化學(xué)效率，提高PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率和光合電子傳遞速率，提高其光合效率[24-26]。結(jié)果表明，在土壤鉀水平99.77～165.77 mg/kg，各處理間棉花功能葉凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和SPAD值無顯著影響。董合忠[27]等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，棉花葉片臨界鉀濃度范圍是1.2%～0.8%。研究中，苗期和蕾期棉花主莖葉鉀含量分別為0.92%～1.87%和0.66%～1.62%，2個(gè)生育階段主莖葉鉀濃度雖然存在差異，但未對光合速率產(chǎn)生顯著影響。其中，苗期主莖葉鉀濃度明顯高于影響功能葉光合速率的臨界鉀濃度；在蕾期，k4，k5，k6處理的主莖葉鉀濃度也均高于臨界鉀濃度。研究中k1處理的功能葉凈光合速率未顯著低于其他處理，可能是因?yàn)槊藁ㄕ曛髑o葉鉀濃度不能準(zhǔn)確反映棉花功能葉鉀濃度導(dǎo)致的。苗期和蕾期棉花主莖葉鉀含量在0.92%～1.87%和0.66%～1.62%，不會顯著影響棉株功能葉光合特性。

4 結(jié) 論

土壤速效鉀水平在100～160 mg/kg，棉花葉面積、果枝數(shù)和現(xiàn)蕾數(shù)對土壤速效鉀水平的響應(yīng)程度較光合指標(biāo)顯著，但對棉株前期光合特性無顯著影響。高鉀(>150 mg/kg)水平處理能夠有利于棉株莖粗和單株葉面積的增加，以促進(jìn)棉株前期鉀素吸收和干物質(zhì)積累，利于棉花由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。