趙 龍，劉翔宇，徐 江，朱 莉，李玉斌，買買提·艾合買提，李 群，阿力木·阿不迪力木

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院吐魯番農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆吐魯番 838000；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081；4.托克遜縣伊拉湖鎮(zhèn)人民政府農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)站，新疆托克遜 838100；5. 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】干旱是玉米生產(chǎn)的主要限制因素之一[1-2]。氣候變暖致使干旱災(zāi)害發(fā)生的范圍擴(kuò)大、頻次增加和強(qiáng)度加重[3]。新疆是我國干旱面積最大、程度最高的區(qū)域之一[4]。新疆玉米產(chǎn)區(qū)干旱發(fā)生的頻率較高[5]。玉米是較抗旱作物，有些品種本身就具有抗旱基因，但基因型不同的品種抗旱性差別較大。新疆氣候的獨(dú)特性決定了新疆玉米產(chǎn)區(qū)對(duì)品種的要求在植株形態(tài)、產(chǎn)量構(gòu)成和栽培模式等與其他產(chǎn)區(qū)有所不同。研究新疆不同基因型玉米生育期內(nèi)的水分脅迫對(duì)植株形態(tài)及產(chǎn)量的影響，對(duì)篩選確定新疆旱區(qū)玉米主栽品種與玉米生產(chǎn)中抗旱避災(zāi)有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有研究從遺傳學(xué)[6-7]、基因組學(xué)[8-9]、植物生理學(xué)[10]和栽培學(xué)[11-12]等做了分析。牟穎熙等[13]研究發(fā)掘、克隆玉米耐旱關(guān)鍵基因并進(jìn)行功能分析；Gaffney Jim等[14]統(tǒng)計(jì)分析了連續(xù)3年8 725個(gè)玉米種植點(diǎn)4 365個(gè)行業(yè)領(lǐng)先的玉米雜交種在開花期等關(guān)鍵發(fā)育階段遭受干旱脅迫時(shí)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，在干旱逆境條件下杜邦先鋒公司育成的78個(gè)雜交種較其他品種增產(chǎn)6.5%。Cooper Mark等[15]和梁曉玲等[16]分別總結(jié)回顧了中外玉米抗旱育種從表型選擇到分子育種，到作物生長建模法的歷程，提出玉米抗旱育種穩(wěn)產(chǎn)增益的對(duì)策。徐瑩瑩等[17]以先玉335為材料，在吐絲期通過人為干預(yù)干旱脅迫不同的天數(shù)，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫時(shí)間越長對(duì)玉米的一些表型性狀及產(chǎn)量的負(fù)面影響越顯著?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前玉米品種抗旱性篩選，大多采用在溫室大棚內(nèi)避雨栽培[18-19]，或者忽略降雨量影響直接在田間進(jìn)行露天栽培[20]，這些方式都難以穩(wěn)定地反映玉米植株在大田條件中的實(shí)際脅迫環(huán)境，前者可能造成大氣濕度的差異，并可能伴生高溫脅迫，而后者則會(huì)由于降雨量不同，影響試驗(yàn)的可重復(fù)性。目前在新疆極端干旱地區(qū)開展不同玉米品種植株形態(tài)和產(chǎn)量性狀綜合評(píng)價(jià)的研究鮮有報(bào)道。需要研究43個(gè)玉米品種在新疆旱區(qū)表現(xiàn)和抗旱類群劃分?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選用43份玉米品種為材料，采用滴灌系統(tǒng)，在吐魯番市對(duì)玉米生長發(fā)育的不同關(guān)鍵階段進(jìn)行干旱脅迫處理，調(diào)查株高、穗位高、莖粗、單株穗數(shù)、穗長、穗粗、穗行數(shù)、穗粒重、百粒重、籽粒產(chǎn)量、莖葉鮮重和莖葉干重共12項(xiàng)數(shù)量性狀指標(biāo)的差異，應(yīng)用主成分分析、聚類分析和多元方差分析等多種多元分析方法評(píng)價(jià)43個(gè)玉米品種的抗旱性，篩選出適合新疆干旱區(qū)種植的玉米品種。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2017～2019年在新疆農(nóng)科院吐魯番農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行?；貧夂蛱攸c(diǎn)是典型的大陸性干旱荒漠氣候，年平均降水量16 mm，蒸發(fā)量3 000 mm以上，年有效活動(dòng)積溫5 300℃以上，無霜期270 d。玉米生育期內(nèi)的有效降雨量接近于零[21-22]，且大田作物廣泛采用的灌溉方式是膜下滴灌[23]。供試玉米品種為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所引進(jìn)的43個(gè)玉米品種。表1

表1 參試玉米品種信息Table 1 Information of 43 maize cultivars

1.2 方 法

隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，每重復(fù)每份材料種10株，株距23 cm，行距60 cm，小區(qū)間距70 cm。水分脅迫方式是分別于苗期、拔節(jié)期、抽穗期、散粉期和灌漿期共5個(gè)玉米關(guān)鍵生長發(fā)育時(shí)期較當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)灌水各少澆1次水。

觀測記載各品種形態(tài)指標(biāo)：株高(X1，cm)、穗位高(X2，cm)；莖粗(X3，mm)；產(chǎn)量指標(biāo)：單株穗數(shù)(X4，個(gè))、穗行數(shù)(X5，行)、穗長(X6，cm)、穗粗(X7，mm)、穗粒重(X8，kg)、百粒重(X9，g)、籽粒產(chǎn)量(X10，t/hm2)、莖葉鮮重(X11，kg/株)和莖葉干重(X12，kg/株)共12項(xiàng)數(shù)量性狀。莖粗是指地面往上第2節(jié)的粗度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析、判別分析和多元方差分析，數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理應(yīng)用IBM SPSS Statistics 19.0 和Data Processing System 15.10分析完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米12個(gè)數(shù)量性狀相關(guān)性

研究表明，12個(gè)性狀間，存在著正負(fù)、強(qiáng)弱相關(guān)錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，分別為35對(duì)數(shù)量性狀相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，21對(duì)數(shù)量性狀間相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中，穗粒重與百粒重、籽粒產(chǎn)量、莖葉鮮重和莖葉干重，百粒重與單株穗數(shù)、穗長、穗粒重，株高與穗位高、單株穗數(shù)、穗粗、穗粒重、籽粒產(chǎn)量、莖葉鮮重和莖葉干重相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平。籽粒產(chǎn)量與株高、穗位高、單株穗數(shù)、穗長、穗粗、穗粒重、百粒重相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平，與莖粗和穗行數(shù)相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著水平。表2

表2 性狀相關(guān)性Table 2 The correlation analysis data

2.2 玉米12個(gè)性狀變量主成分變化

研究表明，前3個(gè)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為27.49%、27.41%和16.12%，累積貢獻(xiàn)率71.02%，前3個(gè)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)12個(gè)指標(biāo)變量的貢獻(xiàn)范圍為0.53～0.889。第一主成分是營養(yǎng)體生長狀況，包括株高、穗位高、莖粗和莖葉重量，信息量占48.14%；第二主成分是生殖生長狀況，包括穗數(shù)、穗長、穗粒重、百粒重和產(chǎn)量，信息量占12.96%；第三主成分是穗豐滿度，包括穗行數(shù)和穗粗，信息量占9.92%。表3

表3 主成分Table 3 The principal component analysis

2.3 聚類與判別

研究表明，當(dāng)類間距離為4.5時(shí)，可將43個(gè)品種聚為5大類。

第Ⅰ類有4個(gè)品種，分別是KX9384、吉單101、英粒子和丹玉13。是地方小品種或者審定年代較早的老品種。

第Ⅱ類有3個(gè)品種，分別是遼單145、鄭單958和遼單1211。其中，遼單145和遼單1211是00年代審定的北方春播區(qū)晚熟品種；鄭單958是全國推廣面積最大的夏播玉米品種。

第Ⅲ類有7個(gè)品種，分別是農(nóng)華101、登海605、農(nóng)華816、先玉335、聯(lián)創(chuàng)808、鄭單1002和秋樂368。全部是國審品種，以10年代最新審定的適應(yīng)性廣的中熟品種為主。

第IV類有10個(gè)品種，分別是鄭單538、四單8和中科玉505等。以地方審定品種居多。

第V類有19個(gè)品種，分別是遼單586、陜單650和金通152等。大多是內(nèi)地特定區(qū)域種植的品種。圖1

圖1 參試品種聚類Fig.1 Cluster diagram of the tested cultivars

判對(duì)概率97.67%，1個(gè)品種被誤判，誤判率為2.33%。

Y1=-19.593-7.251X1+1.466X2+2X3

Y2=-17.953+6.78X1-3.794X2+1.238X3

Y3=-2.424+2.19X1+0.497X2+0.415X3

Y4=-1.772+1.708X1-1.827+0.03X3

Y5=-0.878-1.252X1+1.07X2-0.617X3

公式1

2.4 多元方差

研究表明，F(xiàn)=726.753，概率為0.026，均向量間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，不同類別間的差異顯著。表4

各類別品種的籽粒產(chǎn)量處于5.16～10.88 t/hm2區(qū)間，均值8.61 t/hm2，第Ⅱ類別下的3個(gè)品種全部接近甚至超過10 t/hm2，遼單145高達(dá)12.94 t/hm2；莖葉干重處于0.23～0.43 kg/株區(qū)間，均值0.32 kg/株，遼單145達(dá)到0.49 kg/株。表5

第Ⅱ類屬于高產(chǎn)品種。這3個(gè)品種占全部參試品種的7%，平均籽粒產(chǎn)量(10.8 t/hm2)、平均莖葉干重(0.45 kg/株)，在4個(gè)類別中處于最高水平。形態(tài)指標(biāo)、籽粒產(chǎn)量和莖葉干重等指標(biāo)與其他類別的品種相比均上佳，屬于高產(chǎn)品種，抗逆性強(qiáng)，適合干旱區(qū)種植。

第Ⅲ類屬于中高產(chǎn)品種。群體數(shù)量占全部參試品種的16%，平均籽粒產(chǎn)量(10.66 t/hm2)十分接近高產(chǎn)品種、平均莖葉干重(0.39 kg/株)，穗粒重、百粒重和穗長度甚至略高于第Ⅱ類，但秸稈干重及形態(tài)指標(biāo)(干重株高、莖粗)與高產(chǎn)品種存在顯著差異。生產(chǎn)潛勢被干旱脅迫抑制。

第Ⅳ類屬于中產(chǎn)品種。群體數(shù)量占全部參試品種的23%，平均籽粒產(chǎn)量(8.19 t/hm2)、穗粒重、百粒重和單株穗數(shù)均顯著低于第Ⅱ和第Ⅲ類，但秸稈干重及形態(tài)指標(biāo)(干重株高、莖粗)介于第Ⅱ與第Ⅲ類之間。

第Ⅴ類屬于中低產(chǎn)品種。群體數(shù)量占全部參試品種的44%，平均籽粒產(chǎn)量(8.15 t/hm2)且所有指標(biāo)均低于第Ⅱ和第Ⅲ類。

第Ⅰ類屬于低產(chǎn)品種。籽粒產(chǎn)量4.78～6.31 t/hm2、莖葉干重0.23～0.26 kg/株，株高、莖粗、籽粒產(chǎn)量和莖葉干重等指標(biāo)顯著低于其他類別品種，不適合干旱區(qū)種植。表6

3 討 論

3.1 評(píng)價(jià)方法

作物品種評(píng)價(jià)方法主要有灰色關(guān)聯(lián)系統(tǒng)分析、主成分分析、聚類分析、層次分析和模糊數(shù)學(xué)等方法[24-25]，不同方法對(duì)應(yīng)著不同的數(shù)學(xué)原理。主成分分析是把許多具有重疊信息的指標(biāo)簡化為少許幾個(gè)互不相關(guān)的主要指標(biāo)且損失信息較少的多元統(tǒng)計(jì)方法[26]。聚類分析法是1種可用于生物資源分類的統(tǒng)計(jì)方法[27]，youke加權(quán)關(guān)聯(lián)度分析法[28-30]應(yīng)用于品種評(píng)價(jià)時(shí)可將眾多品種不同性狀下的全部數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合描述和準(zhǔn)確的量化，同時(shí)利用主成分分析法賦予指標(biāo)權(quán)重的做法，增強(qiáng)了結(jié)果的可靠度。近年來，主成分分析與聚類分析結(jié)合應(yīng)用于棉花[31]、扁豆[32]和花生[33]等農(nóng)作物分類的成果報(bào)道較多，張振良等[34]對(duì)50份甜糯玉米新組合的16個(gè)表型性狀進(jìn)行了主成分及聚類分析，結(jié)果將16個(gè)表型指標(biāo)轉(zhuǎn)換為5個(gè)主成分，50個(gè)材料分為4個(gè)類別。

研究對(duì)43份玉米品種的形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)共12個(gè)性狀進(jìn)行了主成分分析，并將其簡化成3個(gè)主成分，累積方差貢獻(xiàn)率71.02%，包含了12個(gè)性狀的主要信息，對(duì)相關(guān)的性狀進(jìn)行了降維；第二，對(duì)43個(gè)品種的主成分值進(jìn)行聚類分析；第三，用判別分析法驗(yàn)證聚類結(jié)果，可靠度達(dá)97.67%；第四，用多元方差分析法進(jìn)一步解釋聚類分析結(jié)果。

3.2 評(píng)價(jià)指標(biāo)

研究確定了12個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)[17,35-36]。既將株高、莖粗等反映玉米形態(tài)的指標(biāo)考慮在內(nèi)，也將穗粒重、百粒重和單株籽粒產(chǎn)量等反映玉米產(chǎn)量的指標(biāo)納入其中。并利用主成分分析合并具有相關(guān)性的指標(biāo)，根據(jù)12個(gè)指標(biāo)在3個(gè)主成分上載荷量的大小，將復(fù)雜的指標(biāo)簡化命名為莖葉產(chǎn)量因子、籽粒產(chǎn)量因子和穗豐滿度因子。

研究主要基于表型數(shù)據(jù)分析，精準(zhǔn)的表型分析為后續(xù)生理生化指標(biāo)分析和轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組分析奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[15-16]。

4 結(jié) 論

研究育種水平的第Ⅱ類和第Ⅲ類玉米品種能夠顯著的增產(chǎn)。尤其是第Ⅱ類玉米品種在干旱逆境中高產(chǎn)性能卓越，其中遼單145和遼單1211培育地遼寧與新疆緯度基本一致。玉米正播引種需緯度一致的晚熟品種。鄭單958生育期較短，適合吐魯番一年兩熟模式下哈密瓜后茬的復(fù)播品種。