寧少華 輝朝茂 劉蔚漪

(1 西南林業(yè)大學(xué) 昆明 650224；2 西南林業(yè)大學(xué)叢生竹工程技術(shù)研究中心 昆明 650224)

種群是物種在自然界中存在的基本單位，也是生物群落的基本組成單位[1]。種群結(jié)構(gòu)不僅對(duì)群落結(jié)構(gòu)有直接影響，還能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展、演變趨勢，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)能夠很好地反映種群動(dòng)態(tài)變化。年齡結(jié)構(gòu)則是種群內(nèi)不同年齡個(gè)體數(shù)量的分布，是種群的重要屬性之一，對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)的分析是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法之一。而對(duì)于竹類植物而言，竹類種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)，能夠在一定程度上反映竹類種群內(nèi)不同個(gè)體所貯存營養(yǎng)物質(zhì)的多少，再結(jié)合其年齡結(jié)構(gòu)就可以更好地體現(xiàn)竹類種群當(dāng)前的生長狀況和今后的發(fā)展動(dòng)態(tài)[2]。

云南屬山地高原地形，境內(nèi)許多地方都存在著水土流失的問題，從而影響了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)的發(fā)展。云南省竹類資源十分豐富，約有竹32 屬300 余種[3]，是世界竹子分布與起源中心之一。因此，可以結(jié)合自身優(yōu)勢大力推廣和種植竹類植物。云南方竹(Chimonobambusa yunnanensisHsueh et W.P.Zhang) 系禾本科亞竹科寒竹屬植物，主要分布于我國云南和貴州兩省，日本、越南及緬甸等國亦有分布。云南瀾滄縣地屬亞熱帶山地季風(fēng)氣候，降水豐沛，縣內(nèi)海拔懸殊大，復(fù)雜的地形、地貌形成了氣候的復(fù)雜多樣性，非常適合云南方竹的生長，是云南方竹的主要分布區(qū)域之一[4]。云南方竹筍可食用，味道鮮美，竿材可大量用于造紙及農(nóng)用和制作工藝美術(shù)品；同時(shí)方竹還是著名的觀賞類竹種，多種植于佛教著名寺院以供觀賞。

研究云南方竹的種群結(jié)構(gòu)，有助于云南方竹的開發(fā)利用，實(shí)現(xiàn)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本文以云南省瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)茨竹河村在人為影響下生長的云南方竹林為研究對(duì)象，對(duì)其種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，初步揭示云南方竹的種群結(jié)構(gòu)，為其資源開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地位于云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)茨竹河村。瀾滄縣位于云南省西南部，地處橫斷山脈怒山山系南段，地勢西北高、東南低，海拔1 054 m 左右。瀾滄縣地處北回歸線以南，氣候?qū)偕降丶撅L(fēng)氣候，雨量充沛，光照充裕，冬季整體偏暖，夏季無酷暑。地形、地貌復(fù)雜，海拔高差懸殊，立體氣候明顯?？h境內(nèi)年均氣溫19.2 ℃，年降雨量1 624.0 mm，年日照2 098.0 h。

2 研究方法

在試驗(yàn)地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10 個(gè)5 m×5 m 的樣方。并對(duì)樣方內(nèi)的所有竹株進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包括年齡、胸徑、高度及株數(shù)等。

竹齡以1 年作為1 個(gè)齡級(jí)，共分4 個(gè)齡級(jí)即:Ⅰ齡級(jí)、Ⅱ齡級(jí)、Ⅲ齡級(jí)、Ⅳ齡級(jí)；地徑按0.5 cm 作為1 個(gè)徑級(jí)，共劃分為5 個(gè)徑級(jí)；稈高則按3 m 作為1 個(gè)高度級(jí)，共劃分為5 個(gè)高度級(jí)，統(tǒng)計(jì)云南方竹立竹的生長情況。數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)和制圖采用WPS Office 軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 云南方竹年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)不同齡級(jí)個(gè)體占種群總數(shù)的比例分布，是種群的重要屬性之一，對(duì)種群的出生率和死亡率都有著一定程度的影響[5]。在竹林生態(tài)系統(tǒng)中年齡結(jié)構(gòu)的狀態(tài)是其重要子系統(tǒng)之一，它體現(xiàn)了不同年齡個(gè)體在種群內(nèi)的分布情況，在一定程度上對(duì)竹林的生產(chǎn)力有著較大影響[6]。

對(duì)樣方內(nèi)的所有立竹年齡劃分為4 個(gè)不同的齡級(jí)，即竹齡≤1 a 為Ⅰ齡級(jí)、竹齡2 a 為Ⅱ齡級(jí)、竹齡3 a 為Ⅲ齡級(jí)、竹齡4 a 為Ⅳ齡級(jí)。分別統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)不同齡級(jí)(Ⅰ～Ⅳ齡) 方竹的數(shù)量，由統(tǒng)計(jì)結(jié)果(圖1) 可知，Ⅰ齡級(jí)、Ⅱ齡級(jí)和Ⅲ齡級(jí)竹株數(shù)量最多，Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)竹株共占總數(shù)的93.7%。其中，占總數(shù)比例最高的為Ⅱ齡級(jí)(48.8%)，其次是Ⅰ齡級(jí) (26.5%)、Ⅲ齡級(jí)(18.4%)，而Ⅳ齡級(jí)的竹株最少，僅占總數(shù)的6.3%。由此表明，當(dāng)前云南方竹種群的整體年齡結(jié)構(gòu)是呈增長趨勢的。

圖1 云南方竹年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure of C.yunnanensis

3.2 云南方竹徑級(jí)結(jié)構(gòu)

立竹的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是種群表現(xiàn)結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一，它通?？梢燥@示出一個(gè)種群的形態(tài)特征[6]。方竹的徑級(jí)生長和高度生長都是在生長初期完成的，故在其成竹之后它的地徑和胸徑一般是不會(huì)再改變[7]。

將調(diào)查樣方內(nèi)的所有竹株的胸徑以0.5 cm 作為1 個(gè)徑級(jí)，將胸徑共劃分為5 個(gè)徑級(jí)，即:≤2.0 cm 為Ⅰ級(jí)、2.1～2.5 cm 為Ⅱ級(jí)、2.6～3.0 cm為Ⅲ級(jí)、3.1～3.5 cm 為Ⅳ級(jí)、＞3.5 cm 為Ⅴ級(jí)。分別統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)竹株的徑級(jí)分布以及不同齡級(jí)竹株的徑級(jí)分布，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見圖2 和圖3。

圖2 云南方竹徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 The diameter class structure of C.yunnanensis

圖3 不同齡級(jí)竹株徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.3 The diameter class structure of different age classes of C.yunnanensis

由圖2 可知，云南方竹種群的胸徑大多集中在Ⅱ～Ⅳ級(jí)(2.1～2.5 cm、2.6～3.0 cm 及3.1～3.5 cm)，分別占總數(shù)的 31.3%、36.1% 及20.0%，累積比例為87.4%；Ⅴ級(jí)(≥3.5 cm)的竹株數(shù)量最少，僅占總株數(shù)的2.0%。可見，樣方內(nèi)云南方竹的胸徑主要集中在2.1～3.5 cm。

由圖3 可以看出，云南方竹Ⅰ齡級(jí)立竹的胸徑主要分布在1～2 級(jí)(≤2.0 cm、2.1～2.5 cm)，占方竹Ⅰ齡級(jí)竹株總數(shù)的72.5%；Ⅱ齡級(jí)的胸徑主要分布在2～3 級(jí) (2.1～2.5 cm、2.6～3.0 cm)，占方竹Ⅱ齡級(jí)竹株總數(shù)的69.2%；Ⅲ齡級(jí)的胸徑主要集中在3～4 級(jí)(2.6～3.0 cm、3.1～3.5 cm)，占方竹Ⅲ齡級(jí)竹株總數(shù)的76.3%；Ⅳ齡級(jí)的胸徑也主要集中在3～4 級(jí) (2.6～3.0 cm、3.1～3.5 cm)，占方竹Ⅳ齡級(jí)竹株總數(shù)的68.4%。由此可見，各齡級(jí)的徑級(jí)分布都存在著一定的差異，竹株胸徑的變化在一定程度上反映了竹株在種群生長發(fā)育過程中的生長機(jī)會(huì)以及發(fā)展趨勢[8]。

3.3 云南方竹高度結(jié)構(gòu)

植物個(gè)體的高度是種群表現(xiàn)結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一，顯示出了植物種群的空間格局變化[6]。依據(jù)現(xiàn)有調(diào)查資料、文獻(xiàn)等，將云南方竹的株高劃分為5 個(gè)級(jí)別:＜3.0 m 為第1 級(jí)、3.0～6.0 m 為第2 級(jí)、6.1～9.0 m 為第3 級(jí)、9.1～12.0 m 為第4 級(jí)、＞12.0 m 作為第5 級(jí)。樣方內(nèi)竹高的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見圖4?？梢钥闯觯颇戏街穹N群的高度主要分布在2～4 級(jí)，占總竹株數(shù)量的87.3%。

圖4 云南方竹株高結(jié)構(gòu)Fig.4 The height structure of C.yunnanensis

對(duì)不同齡級(jí)云南方竹植株高度的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見圖5。從圖5 可知，云南方竹Ⅰ齡級(jí)的高度主要集中在2 級(jí)(3.1～6.0 m)，占Ⅰ齡級(jí)植株總數(shù)的61.3%；Ⅱ齡級(jí)的高度主要集中在3 級(jí)(6.1～9.0 m)，占Ⅱ齡級(jí)植株總數(shù)的48.0%；Ⅲ齡級(jí)的高度主要集中在4 級(jí)(9.1～12.0 m)，占Ⅲ植株總數(shù)的38.2%；Ⅳ齡級(jí)的高度主要集中在4 級(jí)(9.1～12.0 m)，占Ⅳ齡級(jí)植株總數(shù)的42.1%。方竹種群高度結(jié)構(gòu)分布的不同，除了與外界環(huán)境及種群的自我表現(xiàn)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)之外[7]，還與人為過度挖筍有關(guān)，從而導(dǎo)致發(fā)筍初期和盛期的成竹率偏低，最后致使方竹種群高度結(jié)構(gòu)趨于低矮化等退化特征。因此，加強(qiáng)發(fā)筍季節(jié)和挖筍強(qiáng)度的管理是促進(jìn)方竹種群形成高大粗壯竹株的有效途徑之一[9]。

圖5 不同齡級(jí)竹株高度結(jié)構(gòu)Fig.5 The height structure of different age classes of C.yunnanensis

4 小結(jié)與討論

4.1 云南方竹竹齡的識(shí)別

對(duì)于竹林，通常是把竹稈的年齡稱為竹齡[10]。一株竹子從幼筍出土至完成高生長形成新竹，需經(jīng)歷幼齡、壯齡和老齡3 個(gè)階段，最后老死。整個(gè)生長過程所經(jīng)歷的時(shí)間長短與竹子種類、土壤、氣候等外部條件有著密切關(guān)系。竹子材質(zhì)、營養(yǎng)元素含量、用途等也與竹子的年齡有著密切的關(guān)聯(lián)，所以識(shí)別竹齡對(duì)于竹林的豐產(chǎn)培育作用很大[10]。但在具體生產(chǎn)實(shí)踐過程中識(shí)別立竹年齡是有一定的難度，可實(shí)踐性不足。本文借鑒當(dāng)?shù)刂褶r(nóng)的經(jīng)驗(yàn)確定了竹株的年齡，當(dāng)?shù)刂褶r(nóng)確定方竹的年齡主要是從側(cè)枝上新發(fā)的枝條來區(qū)分老竹和新竹，最后再加以對(duì)竹葉顏色以及竹葉數(shù)量進(jìn)行更加細(xì)化的區(qū)分。

4.2 云南方竹種群結(jié)構(gòu)

對(duì)云南方竹種群調(diào)查結(jié)果表明，Ⅰ齡級(jí)所占比例為26.5%，Ⅱ齡級(jí)所占比例為48.8%，Ⅲ齡級(jí)所占比例為18.4%，Ⅳ齡級(jí)所占比例為6.3%?？梢钥闯?，2 年生竹株最多，而4 年生竹株最少，這是因?yàn)棰酏g及其以上的竹株開始老化，其生理功能衰退，光合能力下降以及產(chǎn)筍能力弱，故在竹林培育管理中應(yīng)適當(dāng)除去Ⅳ齡及其以上的老竹[11]。對(duì)于胸徑而言，徑級(jí)主要集中分布在Ⅱ～Ⅳ級(jí)，分別占總數(shù)的31.3%、36.1%及20.0%，累積比例為87.4%。云南方竹的高度級(jí)主要集中在第Ⅱ～Ⅳ級(jí)，占總竹株數(shù)量的87.3%。

本文所研究的云南方竹種群是在人為影響下生長的，所以在該竹林所生長的云南方竹同完全自然生長，沒有人為影響的云南方竹相比會(huì)顯得相對(duì)高大一些。隨著竹林年齡的增加，竹林內(nèi)部的密度也將會(huì)不斷增大，這就會(huì)導(dǎo)致了竹林內(nèi)部資源競爭加劇，最終導(dǎo)致新生竹子的生長無法獲得充足的養(yǎng)分。為了促進(jìn)云南方竹種群的良好生長，需要對(duì)竹林進(jìn)行定期的管護(hù)，如伐去齡級(jí)較大的竹株，降低竹林密度，并加強(qiáng)施肥、防治病蟲害等管理措施。