姜海迪，王俊文，譚家健，孫海清

(廣西揚翔股份有限公司，廣西 貴港 537100)

通過自然交配，每頭公豬每月可配種15～20頭母豬。隨著人工授精技術(shù)在全球應(yīng)用，每頭公豬每月可配種的母豬數(shù)提高了4倍[1]。隨著人工授精技術(shù)的廣泛應(yīng)用及推廣，人工授精站應(yīng)運而生。公豬的生產(chǎn)性能及壽命影響公豬站的經(jīng)濟收入。影響公豬精子產(chǎn)生的因素有很多，大多數(shù)研究集中在成年公豬上，但并不是很成功。一種可能的解釋是，影響公豬成年后精子產(chǎn)生的因素早在生命早期就已建立[2]。公豬的生命周期可分為發(fā)育期(出生前)、培育期(0～8月齡)和功能期(8月齡以后)，不同時期的飼養(yǎng)管理會影響公豬的精液品質(zhì)。

1 發(fā)育期飼養(yǎng)管理對公豬精液品質(zhì)的影響

睪丸支持細胞和間質(zhì)細胞對精子的生成具有重要作用。支持細胞在精子發(fā)生過程中只能支持有限數(shù)量生殖細胞的發(fā)育[3]，通常被認為是成年精子生產(chǎn)水平的“速率限制”因素[4]。支持細胞和間質(zhì)細胞的增殖在妊娠27 d～35 d開始[5]，妊娠90 d達到頂峰[6]，并持續(xù)到產(chǎn)后3周，產(chǎn)后28 d～50 d細胞增殖大大減少，然后完全停止[7]。公豬在2月齡時就建立了成年的支持細胞補體。因此，如果在支持細胞增殖的關(guān)鍵期發(fā)生熱應(yīng)激，可能會損害這些細胞群的建立。Lugar等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，妊娠30 d～60 d對母豬施加熱應(yīng)激，會引起精子產(chǎn)量減少，異常精子數(shù)增加[8]。另外，妊娠期的營養(yǎng)供給會影響支持細胞發(fā)育，影響成年后公豬的生產(chǎn)性能。豬胎盤屬于彌散性胎盤，子宮不同位置的血流量會有差異，這導(dǎo)致仔豬營養(yǎng)供給不同，初生重不同。研究發(fā)現(xiàn)，宮內(nèi)發(fā)育遲緩會降低仔豬成年后的睪丸體積、睪丸遠端間質(zhì)細胞和支持細胞數(shù)量，影響睪酮和雌二醇水平，從而降低每次射精的精液體積和總精子數(shù)[9]。因此，成年公豬精子的產(chǎn)生依賴于睪丸中支持細胞的數(shù)量。

2 培育期飼養(yǎng)管理對公豬精液品質(zhì)的影響

2.1 初生重及帶仔數(shù)對公豬精液品質(zhì)的影響

如前所述，豬的支持細胞增殖始于出生前，出生后還會繼續(xù)，但在出生后何時結(jié)束有一些爭論。人們普遍認為仔豬出生后前3周是支持細胞增殖的一個活躍時期，甚至可能是關(guān)鍵時期，成年公豬的精子生產(chǎn)潛力有可能在斷奶時就已經(jīng)確定了。因此，前人對哺乳期的飼養(yǎng)管理進行了研究，目的是尋找公豬持續(xù)產(chǎn)生更多精子的潛在原因。哺乳期小窩斷奶的公豬比大窩斷奶的公豬經(jīng)歷的競爭少，有機會吃更多的奶。哺乳期補充足夠的營養(yǎng)有利于仔豬支持細胞的增殖和雄性生殖器官的發(fā)育。因此，控制哺乳期帶仔數(shù)可能是一種提高其精子產(chǎn)量和生殖功能的方法。研究發(fā)現(xiàn)，哺乳期帶仔數(shù)少于6頭的公豬成年后的生產(chǎn)性能顯著優(yōu)于哺乳期母豬的帶仔數(shù)多于9頭的公豬[2]。這與Kawecka等(2013)的研究結(jié)果一致，他們發(fā)現(xiàn)哺乳期小窩(7～10頭)飼養(yǎng)的公豬射精時，精子濃度和精液總體積顯著高于大窩(11～17頭)飼養(yǎng)的公豬的[10]。

窩產(chǎn)仔數(shù)的增加導(dǎo)致仔豬窩內(nèi)體重的差異增加，研究證明這種差異對動物從出生到斷奶有顯著的影響[11]，影響甚至一直持續(xù)到出欄[12]。Almeida等(2013)研究表明，與同齡的正常或高初生重公豬相比，低初生重公豬的睪丸體重比低，8日齡時睪丸支持細胞少，8月齡時精液中的精子數(shù)量少[13]。

2.2 保育期飼養(yǎng)管理對公豬精液品質(zhì)的影響

睪丸支持細胞通過有絲分裂進行增殖的第二階段發(fā)生在斷奶后，通常于3周齡開始，持續(xù)5～6周。因此，斷奶后公豬的飼喂管理可能會影響成年后的精液品質(zhì)。飼養(yǎng)員每周會對公豬采集幾次精液，公豬與人的接觸較頻繁，兩者之間的相互關(guān)系會影響采精。Dysart等(2014)[14]研究了4～9周齡公豬與人類接觸度(社會化程度)對公豬精液品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在后備公豬調(diào)教成功率、反應(yīng)時間、每次射精總精子數(shù)和有效精子百分率方面，社會化的公豬均優(yōu)于對照組公豬的。對于調(diào)教成功率，社會化在低初生重的公豬上產(chǎn)生了積極的效果。研究表明，如果仔豬斷奶后害怕人類，其生長、免疫反應(yīng)和繁殖性能都會受到損害[15]。這類豬的皮質(zhì)類固醇水平較高，而皮質(zhì)醇是許多組織中促性腺激素分泌和有絲分裂活動的有效抑制劑[16]。社會化會降低公豬體內(nèi)皮質(zhì)類固醇的水平，從而可促進睪丸細胞的有絲分裂活動。雖然從生理學角度來看是合理的，但還需要更多的研究來確定。

2.3 引種及首次采精時間對公豬精液品質(zhì)的影響

人工授精站的公豬一般在24～36月齡被淘汰，為了維持站內(nèi)公豬品種、月齡及數(shù)量的穩(wěn)定，需要補充后備公豬。Wang等(2017)采用多層統(tǒng)計模型分析影響公豬精液品質(zhì)的主要因素，通過采集華南地區(qū)9個大型公豬站共計172 408次采精記錄，發(fā)現(xiàn)8～9月齡引種的公豬精液有效精子數(shù)顯著高于其他月齡引種的公豬[17]。

后備母豬存在最佳初配月齡，推測后備公豬同樣存在最佳初配月齡。Flowers(2001)[18]研究了公豬初配月齡和精子產(chǎn)量之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)190日齡初配的公豬，精液產(chǎn)量在10～11月齡達到成年水平，而160日齡初配的公豬，精液產(chǎn)量在13～14月齡達到成年水平。達到成年后，160日齡或190日齡初配的公豬，每次射精精子總數(shù)沒有差異。這些數(shù)據(jù)表明，在160日齡初配對公豬精液產(chǎn)量沒有顯著長期的負面影響。

3 功能期的飼養(yǎng)管理對公豬精液品質(zhì)的影響

3.1 月齡及品種對種公豬精液品質(zhì)的影響

許多因素影響會公豬繁殖性能，其中月齡是一個重要因素，在決定公豬的繁殖狀況時應(yīng)該重視。公豬精子的產(chǎn)生一般從6～13月齡迅速增加，之后逐漸增加并達到平穩(wěn)期[19]。在生產(chǎn)中公豬通常在6月齡接受訓(xùn)練，7～9月齡進入生產(chǎn)群，24～36月齡淘汰[20]。公豬在24～29月齡時可生產(chǎn)最大量、最高濃度的精液，小于9月齡公豬生產(chǎn)的精液量最小，濃度最低，然而小于9月齡公豬的活精子率和精子活力最高，隨年齡的增加下降[21]。研究發(fā)現(xiàn)，7～10月齡公豬精子染色質(zhì)不穩(wěn)定性和形態(tài)異常精子比例顯著高于18～33月齡公豬和51～61月齡公豬。在配種母豬的分娩率方面，7～10月齡公豬(65.0%)顯著低于18～33月齡公豬(87.2%)和51～61月齡公豬(84.7%)，但窩產(chǎn)仔數(shù)無顯著差異[22]。

品種也是影響公豬精液產(chǎn)量的重要因素。大白公豬的精液體積、精子密度及有效精子數(shù)都顯著高于皮特蘭和皮杜公豬，但頂體膜活性無顯著差異[23]。Park等(2002)[24]研究發(fā)現(xiàn)，不同品種公豬的精液特征不同，長白公豬的精液體積及睪酮水平皆顯著高于杜洛克公豬，但精子密度品種間無差異。在夏、秋、冬季杜洛克公豬的睪酮水平、精子活力、頂體膜正常率皆顯著低于春季。大白公豬與杜洛克公豬的精子密度四季之間無顯著差異，但在春、夏季大白公豬的凍精精子活力顯著高于杜洛克公豬。冬季，大白公豬凍精精子頂體膜正常率高于杜洛克公豬。

3.2 采精頻率對公豬精液品質(zhì)的影響

人們普遍認為，采精頻率是每隔4 d～7 d采精一次，該頻率與新一波成熟精子進入附睪的頻率類似。采精頻率低雖然可以增加每次射精的精子數(shù)，但會降低正常精子的比例。而采精頻率高會減少每次射精的精子數(shù)，增加不成熟精子的比例。北美地區(qū)大多數(shù)豬場公豬的采精頻率保持5 d/次[25]。Frangez等(2005)[26]進行了一項研究，探究不同采精頻率對公豬精液品質(zhì)及精子質(zhì)量的影響。該試驗持續(xù)了7個月，采精頻率分別為每周1次、2次、3次和7次。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，每周采精3次和7次的公豬每次的射精量、精子密度、總精子數(shù)皆顯著低于每周采精2次和1次的公豬的。每周采精7次的公豬的精子活力顯著低于其他3組公豬的。在配種母豬受孕率及產(chǎn)仔數(shù)方面，每周采精1次的公豬顯著高于其他3組公豬的。最后，研究人員推薦最適宜的采精頻率為每周2次或3次。

另有研究發(fā)現(xiàn)，與每周采精3次相比，每周采精5次在頭2周的每次射精量顯著較低，但之后降低幅度縮小[27]。可見，公豬對提高采精頻率需要一定的適應(yīng)期。另外，一段時間內(nèi)采精頻率是否一致會影響公豬的繁殖性能。在一項研究中，公豬每周以一致或不一致的采精頻率采精1次或3次。采精頻率一致的公豬在每周同一天采精，而采精頻率不一致的公豬在每周開始時用隨機數(shù)生成器確定采精日期。以不一致的采精頻率每周采精3次的公豬精子的活力、正常形態(tài)和頂體活性最低。這似乎表明，當采精頻率較高時，采精頻率一致對保持精子數(shù)量和質(zhì)量具有重要意義[2]。

3.3 光周期對公豬精液品質(zhì)的影響

野豬的繁殖具有一定的季節(jié)性，晚秋和早冬是野豬的繁殖季節(jié)。前人研究表明，家養(yǎng)公豬的繁殖也受季節(jié)的影響，秋冬光照時間相對短，公豬的精液品質(zhì)更優(yōu)[28]。但前人的研究沒有區(qū)分光周期和溫度的影響。Sancho S等(2004)[29]在試驗期間控制舍溫在21 ℃，相對濕度在60%～70%，研究發(fā)現(xiàn)光周期的減少使公豬的精子質(zhì)量下降，原因主要是睪丸功能受損。另外，研究發(fā)現(xiàn)極端光周期(光照0或24 h)對精子濃度、精子頂體完整性和精液體積有負面影響，但只有在絕對黑暗的條件下，其受精能力才顯著降低[30]。Knecht D等(2014)[31]將一年分為2個組，1－6月為光照延長組，7－12月為光照縮短組，每個月的光照時間見表1，試驗期間欄舍平均溫度為15 ℃，相對濕度為75%，結(jié)果表明光照時間延長會減少精子數(shù)量，降低質(zhì)量，其中在9、10月份的光照模式下總精子數(shù)及精子活力顯著提高。

光照強度會影響豬催乳素和褪黑素的分泌，提高白天光照強度(1 783 lx)可提高夜間褪黑素的分泌水平[32]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，在不同光照強度(40 lx、200 lx、10 000 lx)下，褪黑素的分泌皆有清晰的晝夜節(jié)律性，且分泌水平無差異。因此，研究人員認為舒適亮度以外的光照強度對褪黑素分泌無影響[33]。豬需要相對較高的光照強度來區(qū)分晝夜。研究人員認為豬需要光照強度高于113 lx，以使褪黑素分泌有晝夜節(jié)律性[27]。在歐洲的人工授精站，公豬舍的光照強度通常為200 lx，光照時間為每天12 h。總之，光照周期會影響公豬的生產(chǎn)性能，在夏季可通過人工干預(yù)縮短光照周期，從而有利于改善的生產(chǎn)公豬性能。但對于傳統(tǒng)帶窗的公豬舍，調(diào)整光照周期有一定的困難。

3.4 環(huán)境溫度、相對濕度對公豬精液品質(zhì)的影響

環(huán)境溫度和相對濕度對公豬精子發(fā)生和精液品質(zhì)的影響已經(jīng)得到了一致的結(jié)果。高溫環(huán)境影響精子發(fā)生，增加精子畸形率，減少精子數(shù)。熱應(yīng)激會降低血漿睪酮水平，抑制精子成熟，降低公豬性欲[34]。公豬發(fā)生熱應(yīng)激受環(huán)境溫度和相對濕度的共同作用。當環(huán)境溫度為25 ℃時，如果相對濕度大于90%，公豬的實際體感溫度可能高于30 ℃。有研究認為，公豬舍的適宜溫度范圍為18 ℃～25 ℃[35]。有研究認為，公豬長期暴露在溫度為26 ℃～29 ℃、相對濕度高于80%的環(huán)境中，會引起慢性熱應(yīng)激[1]。環(huán)境溫度高于30 ℃時，72 h后就會引起急性熱應(yīng)激[36]，導(dǎo)致精子活力下降，與配母豬的受孕率顯著降低，但解除熱應(yīng)激5～10周后精子活力恢復(fù)正常。熱應(yīng)激期間提高采精頻率會加劇對精液品質(zhì)的負面影響[34]。公豬對環(huán)境有一定的適應(yīng)性，但當晝夜溫差超過10 ℃(25 ℃～35 ℃)，相對濕度超過90%時，公豬難以適應(yīng)[37]。當公豬直腸溫度達到40 ℃時會發(fā)生熱應(yīng)激[38]。

4 小結(jié)

公豬的生產(chǎn)性能受很多因素的影響，要想最大化公豬的生產(chǎn)性能需要關(guān)注公豬的發(fā)育期、培育期以及功能期。目前關(guān)于公豬發(fā)育期對生產(chǎn)性能的影響研究不多，現(xiàn)有研究表明，在發(fā)育期，如果發(fā)生宮內(nèi)發(fā)育遲緩或熱應(yīng)激會影響睪丸支持細胞數(shù)量，從而降低公豬生產(chǎn)性能。公豬從出生后到采精開始的這段時期稱為培育期，公豬的初生重、哺乳期母豬的帶仔數(shù)、保育期社會化程度、引種及首次采精時間都會影響公豬生產(chǎn)性能。公豬進入功能期后，影響其生產(chǎn)性能的因素主要包括月齡及品種、采精頻率、光照周期、環(huán)境溫度和相對濕度。功能期各種因素對公豬生產(chǎn)性能的影響多是可逆的，而發(fā)育期對公豬的影響可能是不可逆轉(zhuǎn)的。因此，研究人員應(yīng)花費更多精力對公豬的發(fā)育期及培育期進行研究，以期從根本上提高公豬的生產(chǎn)性能，提高人工授精站的經(jīng)濟效益。