陳 飛 楊子誠 楊 聰 趙明旭 徐衛(wèi)平 湯永晶 王智紅 張光元*

(1. 國家林業(yè)和草原局昆明勘察設(shè)計院, 昆明 650031；2. 國家林業(yè)和草原局亞洲象研究中心, 昆明 650031)

動物只有在最基本的資源條件（如食物、水分、隱蔽場所等）得到滿足，且與氣候、競爭者和捕食者相互適應(yīng)時，才會穩(wěn)定地繁衍和發(fā)展[1]。亞洲象（Elephas maximus）在我國主要分布于云南省西雙版納州、普洱市和臨滄市[2]，是中國現(xiàn)存最大的陸生野生動物，必須有足夠的棲息地和食物才能滿足其生存條件[3]。與其他陸生野生動物相比，亞洲象需要更大的活動空間和更多的食物資源[4]。

動物棲息地選擇是一個分層的行為決策過程，是指導(dǎo)個體對棲息地的非隨機(jī)利用，進(jìn)而影響個體生存力和適合度等一系列行為的反應(yīng)[5]。生境適宜性評價，通過綜合多個與物種相關(guān)的環(huán)境、地形、干擾與氣候因子，量化物種的現(xiàn)有生境，并預(yù)測其潛在生境，是物種保護(hù)和生境管理與規(guī)劃的基礎(chǔ)[6]。生境適宜性評價應(yīng)用廣泛，常用的生境適宜性評價方法主要包括：生境適宜性指數(shù)模型、生態(tài)位因子分析模型、最大熵模型、生境質(zhì)量模型等[7?10]。

近年來，隨著亞洲象種群數(shù)量和棲息地需求的不斷擴(kuò)大，造成亞洲象種群的快速擴(kuò)散。研究表明，普洱地區(qū)的亞洲象數(shù)量越來越多，并且西雙版納?普洱亞洲象種群有向北擴(kuò)散的趨勢[11]。來自西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)勐養(yǎng)片區(qū)的15頭亞洲象持續(xù)向北遷移擴(kuò)散，最遠(yuǎn)北移至昆明市晉寧區(qū)，引起國內(nèi)外社會的廣泛關(guān)注，且具有遷移距離較遠(yuǎn)、沿途生境異質(zhì)性相對較高的特點(diǎn)。因此，本研究采用層次分析法，結(jié)合遙感技術(shù)，對云南亞洲象北移區(qū)域生境適宜性進(jìn)行評價，旨在分析較大尺度范圍下的生境適宜性，從而挖掘亞洲象北移的驅(qū)動因素。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域?yàn)槠斩袑幎h、鎮(zhèn)沅縣、墨江縣，玉溪市元江縣、新平縣、峨山縣、紅塔區(qū)、易門縣，紅河州石屏縣，昆明市晉寧區(qū)，共10個縣/區(qū)，均為本次亞洲象北移活動經(jīng)過的轄區(qū)。研究區(qū)域地理位置示意圖見圖1。

圖1 研究區(qū)域地理位置Fig. 1 Schematic representation of the study region

普洱市境內(nèi)群山起伏，山地面積占總面積的98.3%。北回歸線橫穿普洱市中部，由于地處北回歸線附近，受地形、海拔影響，垂直氣候特點(diǎn)明顯，洱市海拔為 317～3 370 m；玉溪市內(nèi)地勢西北高、東南低，地形復(fù)雜。山地、峽谷、高原、盆地交錯分布。西部哀牢山是一個巨大的屏障，山巒連綿，谷壑縱橫。東部和北部有一些較大的斷層陷落盆地。元江河谷沿哀牢山脈東側(cè)的元江斷裂帶切割較深，從江面到山頂高度相差達(dá)2 000 m以上，形成高山峽谷地帶。哀牢山脈主峰大雪鍋山海拔3 137 m，為普洱市內(nèi)最高點(diǎn)。南昏江與元江匯合處海拔328 m，是普洱市內(nèi)最低點(diǎn)。普洱全市除了元江河谷外，大部分地區(qū)的海拔為1 500～1 800 m。

北移區(qū)域涉及元江和李仙江2大水系。其中，元江水系主要由干流（元江）和眾多的支流組成，流域面積大于100 km2的支流有53條，大于1 000 km2的支流有17條，主要支流有李仙江、藤條江、盤龍河、普梅河（又名南利河）等。這4條主要支流在我國境內(nèi)均有分水嶺相隔，自成獨(dú)立水系，流入越南后分別稱黑水河、南那河、瀘江和儒桂河。李仙江發(fā)源于無量山，上游由把邊江與阿墨江匯合而成，入越南稱黑水河，流入紅河，全長974 km。在我國境內(nèi)河道長480.3 km，流域面積19 366 km2。為紅河最大的支流，年徑流量872億m3，實(shí)測最大流量21 000 m3/s。

2 研究方法

2.1 層次分析法

在多目標(biāo)決策中，遇到會一些變量繁多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜和不確定因素作用顯著等特點(diǎn)的復(fù)雜系統(tǒng)，需要對描述目標(biāo)相對重要度做出正確的評價。層次分析法是一種較好的權(quán)重確定方法。層次分析軟件原理主要是專家打分，根據(jù)指標(biāo)之間重要性的對比，選取相關(guān)的指標(biāo)，通過軟件計算得出權(quán)重。再運(yùn)用層次分析軟件，計算得出各指標(biāo)權(quán)重，判斷矩陣均采用群體判斷的方法進(jìn)行構(gòu)造。

層次分析法確定權(quán)重的具體步驟：

第一，構(gòu)造判斷矩陣。以A表示目標(biāo)，ui、uj（i,j=1, 2, ···,n）表示因素。uij表示ui對uj的相對重要性數(shù)值。并由uij組成A-U判斷矩陣P。

第二，計算重要性排序。根據(jù)判斷矩陣P，求出其最大特征根λmax所對應(yīng)的特征向量W。方程如下：

特征向量W經(jīng)歸一化，即各評價因素的重要性排序，也就是權(quán)重分配。

第三，一致性檢驗(yàn)。以上得到的權(quán)重分配是否合理，需要對判斷矩陣P進(jìn)行一致性檢驗(yàn)。檢驗(yàn)使用公式如下：

CR為判斷矩陣的隨機(jī)一致性比率；CI為判斷矩陣的一致性指標(biāo)，RI為判斷矩陣的平均隨機(jī)一致性指標(biāo)。它由下式給出：

通常情況下，CR值越小，則說明判斷矩陣P一致性越好。當(dāng)CR<0.1時，則判斷矩陣P滿足一致性檢驗(yàn)；若CR>0.1，則說明判斷矩陣P不具有一致性，應(yīng)該對判斷矩陣P進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整之后，再次進(jìn)行分析。

2.2 生境評價因子

對于亞洲象適宜生境現(xiàn)狀的分析，評價因子的選定極為重要。亞洲象對生境的需求是多元的，主要影響因素由地理環(huán)境因素、植被覆蓋因素和人為干擾因素3大類變量因子共同組成。為滿足對亞洲象生境適宜性分析，根據(jù)研究者對亞洲象生境選擇影響因子的評估[10,12?19]，結(jié)合研究區(qū)域的實(shí)際情況，本研究選取了海拔、坡度、食物豐富度、棲息地隱蔽度、人為活動影響和距水源地距離等6個評價因子進(jìn)行評價分析。

2.2.1 海拔條件

海拔是影響亞洲象棲息地選擇的重要影響因子。研究表明，野生動物棲息地選擇對海拔有一定偏好[18,20?23]，海拔成為限制亞洲象分布的驅(qū)動因子之一，這已成為此類研究的共識。

2.2.2 坡度條件

坡度是影響亞洲象棲息地選擇的一個重要因子，因亞洲象個體龐大、前肢后肢不等長等因素影響，亞洲象對棲息地的坡度存在較明顯的偏好[10,13,15]。

2.2.3 食物豐富度

食物資源是影響亞洲象數(shù)量和分布的重要驅(qū)動因素，成年亞洲象的平均體重約3～4 t。研究表明，為了維持機(jī)體正常運(yùn)轉(zhuǎn)，成年亞洲象每天需進(jìn)食約150 kg植物性食物[24]。

2.2.4 棲息地隱蔽度

植被能為植食性的亞洲象提供食物，同時也為亞洲象提供庇護(hù)場所，尤其在繁殖季節(jié)和幼象哺乳期。但高密度的植被覆蓋并非對亞洲象有利[25]。

本研究選擇植被覆蓋度VFI進(jìn)行模擬隱蔽度。利用Landsat-8衛(wèi)星影像，經(jīng)幾何校正、融合、大氣校正等過程提取歸一化植被指數(shù)NDVI，再利用像元二分法提取植被覆蓋度VFI。

其中， N DVIsoil為 裸土或無植被覆蓋區(qū)域的NDVI值，即無植被像元的 N DVI 值； N DVIveg代表完全被植被所覆蓋的像元的N DVI值，即純植被像元的NDVI值。

2.2.5 人為活動影響

居民區(qū)、道路和日常生產(chǎn)生活會對亞洲象產(chǎn)生一定影響。尤其是大型施工器械及噪音污染越高的居民點(diǎn)和道路密度越大，亞洲象棲息地適宜性越差。根據(jù)居民點(diǎn)和道路數(shù)據(jù)（鐵路、高速、國道、省道、縣道、鄉(xiāng)鎮(zhèn)村道及其他道路），利用“Arc-GIS Buffer功能”生成對應(yīng)人為活動影響的緩沖區(qū)。

2.2.6 距水源地距離

水是陸生野生動物的一個非常重要的生態(tài)因子。水源主要指河流、溪流、池塘等旱季不干涸的水體。亞洲象每天需要飲水?dāng)?shù)次，研究表明，成年亞洲象每天消耗的水量約270 L，在空氣溫度較高時，需要通過泥浴或水浴來降低體溫。因此，亞洲象適應(yīng)于溫暖、濕潤的氣候，喜歡在距離水源地較近的地方活動，表現(xiàn)出對水源強(qiáng)烈的選擇性和依賴性[24]。

2.3 數(shù)據(jù)歸一化處理

本研究把各項(xiàng)細(xì)化因子的實(shí)測和統(tǒng)計數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理，將其值統(tǒng)一在0～1范圍內(nèi)，以消除量綱差異的影響。

2.4 遙感空間分析

在對項(xiàng)目區(qū)生境適宜性分級過程中，本研究用到了統(tǒng)計分析中的克里格插值法?？死锔癫逯捣ㄓ址Q為空間局部插值法，是以變異函數(shù)理論和結(jié)構(gòu)分析為基礎(chǔ)，在有限區(qū)域內(nèi)對區(qū)域化變量進(jìn)行無偏最有估計的一種方法。在統(tǒng)計分析的基礎(chǔ)上，對項(xiàng)目區(qū)生境適宜性分層著色。

3 結(jié)果與分析

3.1 矩陣隨機(jī)一致性檢驗(yàn)及因子權(quán)重結(jié)果

研究結(jié)果顯示，CR均小于0.1。因此，判斷矩陣P具有滿意的一致性。亞洲象生境適宜性分析因子權(quán)重見表1。

表1 亞洲象生境適宜性分析因子權(quán)重Table 1 Factor weights for habitat suitability analysis in Asian images

由表1可知，食物豐富度是本研究影響亞洲象棲息地選擇的最主要因子，因子權(quán)重為0.320 2。其他因子按權(quán)重由高到低排序，依次為：距水源地距離0.154 5，人為活動影響 0.147 6，海拔0.139 4，坡度0.125 3，棲息地隱蔽度0.113 0。

3.2 生境適宜性分析

由圖2可知，元江和李仙江流域?yàn)閬喼尴蟊币七m宜性最高的區(qū)域。由于元江流域海拔較低，水源豐富，果園、竹林、耕地等面積較廣且成片分布，能夠?yàn)閬喼尴筇峁┴S富的食物資源。因此，該區(qū)域生境適宜性較高。李仙江流域海拔較低，水資源和食物資源豐富，但相較元江流域連片區(qū)域面積較小。除上述流域外，亞洲象北移生境適宜性較高的區(qū)域多呈現(xiàn)片段化分布，難以形成南北帶狀生態(tài)廊道供其遷移擴(kuò)散。

圖2 亞洲象北移區(qū)域生境適宜性分析Fig. 2 Habitat suitability analysis in Asian elephants

由圖3可知，亞洲象原棲息的西雙版納州及普洱市思茅區(qū)、江城縣等區(qū)域，亞洲象生境適宜性顯著高于北移區(qū)域，除元江流域外，亞洲象生境適宜性呈現(xiàn)較顯著的南高北低的結(jié)果。

圖3 亞洲象原棲息區(qū)和北移區(qū)域生境適宜性分析對照Fig. 3 Control plot of habitat suitability for Asian habitat and northward regions

4 討論與結(jié)論

4.1 研究方法優(yōu)勢

遙感技術(shù)的發(fā)展及對野生動物較大尺度生境適宜性評估的運(yùn)用，對提升野生動物保護(hù)管理的科學(xué)性、有效性及前瞻性具有重要意義。與其他常用的生境適宜性分析模型相比，該方法不完全依賴亞洲象活動位點(diǎn)的數(shù)據(jù)，能夠有效避免人為誤判的適宜生境；同時，此方案較適宜開展大尺度生境適宜性分析，充分發(fā)揮數(shù)據(jù)融合優(yōu)勢，更好地服務(wù)于大尺度條件下生境適宜性分析。

4.2 可能存在的誤差

根據(jù)生境適宜性分析結(jié)果，元江流域適宜性最高，是多因子復(fù)合作用的結(jié)果。該區(qū)域雖然水源條件優(yōu)越，但雨季水位大幅上漲，將對亞洲象（尤其是幼象）利用水源產(chǎn)生一定影響。根據(jù)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展特點(diǎn)，尤其是玉溪轄區(qū)內(nèi)較大面積種植煙葉，而煙葉不屬于亞洲象食性范圍，本研究在使用遙感數(shù)據(jù)解譯時，地類分類數(shù)據(jù)未能提取煙草種植業(yè)。因此，本研究關(guān)于玉溪部分區(qū)域的生境適宜性較實(shí)際情況有所偏高。從側(cè)面解釋了亞洲象在玉溪轄區(qū)內(nèi)，整體遷移速度較快的原因。

4.3 遷移驅(qū)動因素的復(fù)雜性

多數(shù)大型哺乳動物幾乎都具有遷移特性，遷移驅(qū)動因素也較復(fù)雜。氣候變化、人為干擾、棲息地變化、食物豐富度、護(hù)幼行為等，均可能成為驅(qū)動亞洲象遷移的因素，在某一特定時間內(nèi)，其中一項(xiàng)或幾項(xiàng)因子的復(fù)合作用導(dǎo)致了物種的定向遷移。亞洲象北移具有一定的偶然性，并且該亞洲象種群對周圍生境的熟悉程度較低，長時間或定期沿生境適宜性較高的區(qū)域活動的難度較大。要充分挖掘亞洲象北移的驅(qū)動因素，需要大量采集現(xiàn)地數(shù)據(jù)，并結(jié)合多學(xué)科、多領(lǐng)域研究進(jìn)行探索。

4.4 生境適宜性與亞洲象分布存在顯著相關(guān)性

亞洲象的種群數(shù)量及分布與生境適宜性存在較顯著的相關(guān)性。普洱市鎮(zhèn)沅縣和寧洱縣生境適宜性整體較低，而自北移象群短暫停留后，鎮(zhèn)沅縣轄區(qū)范圍內(nèi)再未記錄到其他亞洲象種群或個體；寧洱縣記錄頻率相對較高的主要是與其接壤的思茅區(qū)和江城縣擴(kuò)散經(jīng)過的象群，暫未記錄到長期棲息于寧洱縣的象群。

4.5 生境適宜性評價的實(shí)際意義

云南北移亞洲象生境適宜性評價工作，對指導(dǎo)亞洲象回遷至原棲息區(qū)域具有重要的意義。由北向南沒有可供亞洲象遷移擴(kuò)散的適宜生態(tài)廊道，根據(jù)亞洲象長期棲息區(qū)域生境適宜性對比分析結(jié)果，隨著象群向北遷移，其生境適宜性越來越降低。因此，若要提高亞洲象向南返遷的成功率，則需要在個別生境適宜性較低的區(qū)域采取適當(dāng)?shù)娜藶楦深A(yù)措施，以期為更加科學(xué)、合理地保護(hù)管理亞洲象提供理論依據(jù)。